Arenysaurus

†  Arenysaurus
Arenisaurus rekonstruktion
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:†  OrnithischerUnderordning:†  CrapodInfrasquad:†  OrnitopoderSteam-teamet:†  IguanodonterSuperfamilj:†  HadrosauroiderFamilj:†  HadrosauriderUnderfamilj:†  LambeosaurinerStam:†  LambeosauriniSläkte:†  Arenysaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Arenysaurus Pereda-Suberbiola et al. , 2009
Den enda utsikten
† Arenysaurus ardevoli Pereda-Suberbiola et al. , 2009
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons FW   161195

Arenisaurus (lat. Arenysaurus ) är ett släkte av växtätande ornithopoddinosaurier av familjen hadrosaurid från Europas sena krita . Typen och enda arten av Arenysaurus ardevoli namngavs och beskrevs av Javier Pereda-Suberbiola och kollegor 2009. Det generiska namnet syftar på namnet på byn Aren , nära vilken dinosaurielämningar hittades. Det specifika namnet ges för att hedra geologen Lluis Ardevol , som upptäckte platsen för utgrävningen [1] .

Forskningens historia

Holotypen MPZ 2008/1, som är en delvis ledad skalle, inklusive skallens tak och kranium, många paratyper och ytterligare exemplar, hittades i ett lager av Tremp -formationen daterat till slutet av Maastrichtian (ca 67,6-65,5 miljoner år sedan) , byn Aren, provinsen Huesca , Spanien . Lokaliteter som innehåller ryggradsdjurslämningar har exponerats längs den norra kanten av Tremp -synklinen i Central-South Pyrenees . De ligger väster om byn Aren och inte långt från Blasi Hill. Fossila platser är numrerade Blasi 1 - Blasi 5. Blasi 1 ligger i den övre Aren-formationen, de återstående platserna är i den nedre Tremp-formationen ovan. Dessa lokaliteter härstammar från de deltaiska frontala och lagunala och kustnära avsättningarna i Aren 4 Sedimentary Complex. Arenisaurus-rester hittades på Blasi 3-lokaliteten, den rikaste på ryggradsdjursfossiler.

De flesta av benen i det postkraniella skelettet som tillskrivs Arenisaurus hittades i dissekerat tillstånd, men i en ganska nära anslutning till skallen. De omfattar delar av det axiella skelettet: 7 halskotor och 3 revben och en ryggkota med två revben, ett ofullständigt korsbenet, bestående av 5 sammansmälta kotor, och större delen av stjärtraden, bestående av 14 främre stjärtkotor; det perifera skelettet representeras av benen i bröstkörteln (höger skulderblad och coracoid), framben (höger humerus), bäckengördel (höger höftben och blygdben) och bakre extremiteter (vänster och höger lårben).

Skalan på Arenisaurus är helt förbenad; frånvaron av exponerade kraniala suturer indikerar att holotypskallen inte tillhör en juvenil. Utvecklingen av frontalplattformen, frånvaron av den prefrontala-frontala "kragen", den tandade suturen mellan frontal- och parietalbenen och sammansmältningen av det övre occipitala benet med skalltaket stödjer denna tolkning. Däremot tillhör skallen troligen inte en gammal individ, eftersom pannbenen inte är helt sammansmälta. Naturen hos de flesta av suturerna, tillsammans med storleken på skallen, tyder på att detta är en vuxen person. Förutom skallen är kotornas tvärgående processer och bågar sammansmälta med sina kroppar, och de sakrala kotornas kroppar är sammansmälta med varandra, vilket är vanligt hos mogna individer [1] .

2013 presenterade Penelope Cruzado-Caballero och kollegor en fullständig beskrivning av de nya kranialelementen och det postkraniella skelettet, vilket påverkade Arenisaurus fylogenetiska position [2] . Samma år presenterade Prieto-Marquez och kollegor en reviderad diagnos och en helt annan fylogenetisk position för dinosaurien [3] .

År 2015 utsattes kranialmaterialet för Arenisaurus för en datortomografi vid Laboratory of Human Evolution vid University of Burgos , Spanien, med hjälp av en industriell tomograf för att erhålla en endokran [4] .

Beskrivning

Arenisaurus är cirka 5-6 m lång.

Arenisaurus diagnostiseras av följande egenskaper: en uttalad kupol av frontalbenet, mer utvecklad än i andra vuxna exemplar; nästan vertikal förkvadratprocess av squamosal och zygomatisk process av postorbitalt ben; överarmsbenets deltopektorala krön är orienterad anteriort. Skillnaden från andra lambeosauriner manifesteras i den unika kombinationen av följande egenskaper: ett kort frontalben med ett förhållande mellan längd och bredd på ca 0,5; mediantuberkeln i parietalbenet är belägen ungefär på nivån av postorbital-squamous bågen; parietalbenet är inte inklämt mellan skivepitelbenen och skallens occipitalyta; den laterala sidan av squamosal är belägen relativt lågt ovanför den skålformade håligheten [1] .

I diagnosen reviderad av Prieto-Marquez och kollegor finns det bara en autapomorfi : en kraftigt utskjutande frontal kupol som stiger åtminstone till nivån för den dorsala marginalen av medianramus av squamosal.

Den förmodade nästan-vertikala orienteringen av den zygomatiska ramus av det postorbitala benet och förkvadratprocessen av squamosal uppstår från den subhorisontala positionen av squamosal ramus i det postorbitala benet. I verkligheten lutar dock i de ledade skallarna hos lambeosauriner den kaudala delen av skalltaket, i större eller mindre utsträckning, vanligtvis caudoventralt i förhållande till maxillärtands längdaxel, så att de förkvadratiska och zygomatiska processerna sticker ut rostroventralt. I många, men inte alla, lambeosaurinexemplar är emellertid prequamosal-processen av squamosal och den proximala delen av zygomatic ramus av postorbital nästan vinkelräta mot squamosal ramus av postorbital ovanför infratemporal foramen. Dessa data indikerar att orienteringen av presquareprocessen och jugal ramus av postorbitalbenet hos Arenisaurus inte är en autapomorfi.

Pereda-Suberbiola ansåg också den kraniella orienteringen av den deltopektorala krönet på humerus som en autapomorfi. Denna orientering är dock inte unik för Arenisaurus; exakt samma finns i Canardia , Parasaurolophus cyrtocristatus och Saurolophus (enligt Prieto-Marquez) Ulagasaurus . Dessutom har den deltopektorala åsen eroderats kraftigt. Dessa eroderade rester motsvarar den mest proximala basen av krönet. Dålig bevarande och frånvaron av det mesta hindrar den exakta bestämningen av den verkliga orienteringen av den deltopektorala åsen.

Slutligen är kombinationen av karaktärer som presenteras av Pereda-Suberbiola och kollegor för att diagnostisera Arenisaurus inte unik för denna taxon. Till exempel ser vi samma karaktärer i Hypacrosaurus stebingeri och H. altispinus . Dessutom, en sådan definition: den laterala sidan av squamosal, belägen relativt lågt ovanför den koppformade håligheten, passar de flesta lambeosaurinskallar [3] .

Fylogeni

Analys av Pereda-Suberbiola och kollegor (2009)

För att bestämma den systematiska positionen för Arenisaurus konstruerades en matris med 57 tecken för 22 taxa. Detta använde en datauppsättning från en studie från 2008 av Pascal Godefroy och kollegor för Sahalii och Ulagasaurus. Enligt författarna var detta den mest omfattande analysen av hadrosauridernas fylogeni hittills. Förutom Arenisaurus inkluderades även Telmatosaurus i analysen och Sahalia exkluderades, eftersom dess inkludering leder till osäkerhet i de erhållna resultaten. Enligt resultaten av fylogenetisk analys upptar Arenisaurus en ganska basal position, och är en systertaxon till Amurosaurus och en monofyletisk grupp som bildas av stammarna Corythosaurini (synonymt med Lambeosaurini ) och Parasaurolophini . Arenisaurus är inte en avancerad lambeosaurin eftersom dess tandbatteri (37 tänder) inte matchar tillståndet hos Parasaurolophini och Corythosaurini (42-45 tänder). Närvaron av en mycket kort frontal med ett förhållande mellan bakre längd och maximal bredd på mindre än 0,6 anses vara en egenskap som förvärvats konvergent hos arenisaurus och avancerade lambeosauriner.

Claden Parasaurolophini, bildad av Parasaurolophus och Charonosaurus , definieras av fyra synapomorphies , inklusive: en plattform av frontal som sträcker sig över den främre delen av supratemporal fenestra och en dorsal promontorium på postorbital. Hos Arenisaurus ingår inte parietalbenet i skallens occipitalnorm, som i Parasaurolophus och Charonosaurus. Detta tillstånd anses vara konvergent i Arenisaurus, eftersom det saknar de andra två Parasaurolophini-synapomorfierna. Clade Corythosaurini, bestående av Lambeosaurus , Corythosaurus , Hypacrosaurus och Olorotitan , kännetecknas av en lateral premaxillär process som sträcker sig baktill till tårbenet [1] .

Cladogram konstruerat från analysen av Pereda-Suberbiola och kollegor (2009):

Analys av Cruzado-Caballero och kollegor (2013)

Under 2013 genomförde Cruzado-Caballero och kollegor en ny fylogenetisk analys baserad på matrisen som föreslogs av Godefroy och kollegor 2012, och korrigerade matrisen för att inkludera det nya materialet som beskrivs i deras arbete. Den resulterande matrisen inkluderade 119 tecken för 22 taxa. Enligt resultaten av analysen intar Arenisaurus och dess närmaste spanska släkting Blasisaurus (från samma ort) en mer avancerad position, i motsats till de tidigare verken av Pereda-Suberbiola och kollegor, 2009, och Godefroy och kollegor, 2012. . Även om tre synapomorphies av Parasaurolophini inte kan kodas för dessa spanska lambeosauriner, är följande egenskaper gemensamma för Arenisaurus och Parasaurolophus: den kaudala processen av postorbital sträcker sig ovanför de infratemporala foramen; kort diastema mellan den första tanden och predentärtanden (även i Blasisaurus); breda mediolateralt distala kondyler av humerus; skulderbladets deltoideustuberkel är dorsoventralt bred och långsträckt kraniokaudalt med en väl markerad ventral marginal. Båda taxorna skiljer sig dock från andra representanter för Parasaurolophini genom ett brett lingualt utsprång av den symfysiska delen av dentary [2] .

Cladogram baserat på analys av Cruzado-Caballero och kollegor (2013):

Analys av Prieto-Marquez och kollegor (2013)

Under 2013 genomförde Prieto-Marquez och kollegor en fylogenetisk analys för att klargöra den taxonomiska positionen för fyra europeiska lambeosauriner: Arenisaurus, Blasisaurus, Pararhabdodon och Canardia, enligt deras reviderade diagnoser. Analysen använde 265 tecken (179 kraniella och 86 postkraniella) för 34 taxa (9 externa taxa, hadrosaurus , 2 representanter för saurolofiner och 22 lambeosauriner). Som ett resultat erhölls 5 mest ekonomiska träd. Arenisaurus och Blasisaurus visar sig vara djupt inkapslade i lambeosauriner. De bildar en systerklad som stöds av tre otvetydiga synapomorfier i dentary: en relativt kort diastema med ett förhållande mellan dess längd och avståndet mellan tandens rostrala position och den kaudala marginalen av koronoidprocessen mindre än 0,2 (konvergent med velaphrons ) ; lutningsvinkeln på den ventrala kanten av dentary upp till 20 grader; den kaudala änden av tandbatteriet ligger intill den kaudala kanten av coronoidprocessen.

Inkluderandet av dessa två spanska släkten i Lambeosaurine-kladden, bestående av den sista gemensamma förfadern till Hypacrosaurus, Amurosaurus och alla dess ättlingar, stöds av en tvetydig synapomorfi: frånvaron eller mycket dålig utveckling av den ventrala tvärgående kaudalkrönet mellan basipterygoidprocesserna av basisfenoiden (okänt för Olorotitan). På en mer inkluderande nivå är Arenisaurus-Blasisaurus klädsel otvetydigt placerad inom stammen Lambeosaurini baserat på följande egenskaper: den artikulära ytan av frontalbenet med näsan har formen av en rostroventralt lutande plattform; bifurkation av den rostromediala kanten av frontalbenen i det sagittala planet av skalltaket; den genomsnittliga längden av processen framför den skålformade kaviteten i squamosal är från 0,95 till 1,25 av bredden på den koppformade kaviteten. Dessa synapomorfier kan inte observeras i det tillgängliga Blasisaurus-materialet, men eftersom det är i ett systerförhållande med Arenisaurus har dessa egenskaper optimerats för den spanska dinosauriekladden som helhet.

Den resulterande fylogenin skiljer sig fundamentalt från tidigare studier av Pereda-Suberbiola och Cruzado-Caballero. Detta resultat förklaras av forskares användning av funktionsmatriser som innehåller väsentligt olika information. Pered-Suberbiola parmisonic-analysen använde nämligen endast 57 egenskaper (208 färre än i denna analys); det fanns inga postkraniella tecken i matrisen. Cruzado-Caballero-matrisen innehåller knappt hälften av funktionerna i Prieto-Marquez-matrisen.

Prieto-Marquez citerar vidare en opublicerad artikel av Cruzado-Caballero från 2012, där Arenisaurus och Blasisaurus också bildar en kladd inom stammen Parasaurolophini baserat på egenskaper: en liksidig kranialt stigande process av talus och en förlängd distal ände av fibula. Fibula och talus finns dock inte bevarade hos de spanska dinosaurierna i fråga. Karaktärer som stöder Arenisaurus och Blasisaurus nära släktskap med Parasaurolophus inkluderar: breda distala kondyler på humerus; relativt kort förträngning av det prepubiska benet, som expanderar vid basen av den proximala änden av den prepubiska processen; postorbital med kort skivepitel som visar smal ryggkant av infratemporala foramen. Trots den starkt eroderade distala delen av humerus hos arenisaurus finns det många intrataxonvarianter i bredden av de distala kondylerna hos hadrosaurid humerus, så Prieto-Marquez anser inte att denna karaktär är fylogenetiskt informativ. En relativt kort proximal förträngning av den prepubiska processen är säkerligen närvarande i Parasaurolophus walkeri och Parasaurolophus cyrtocristatus (inget blygdben hittat i Parasaurolophus tubicen ), men också hos Hypacrosaurus altispinus , Hypacrosaurus stebingeri och Magnapaulia laticaudus . Ventral expansion av den prepubiska processen sker i alla lambeosauriner. Dessutom är den ventrala regionen av den prepubiska processen i Arenisaurus för dåligt bevarad för att bestämma storleken och geometrin på den ventrala förlängningen av denna process. Prieto-Marquez håller dock med om att Arenisaurus visar en djup rostrocaudal förträngning av squamosal ramus i det postorbitala benet med en åtföljande förkortning av den dorsala marginalen på de infratemporala foramen, som blir lateralt bågformad. Detta tillstånd ses förvisso hos Parasaurolophus walkeri och Parasaurolophus tubicen , men saknas hos Parasaurolophus cyrtocristatus . Dessutom uppvisar den senare en relativt lång skivepitelprocess och en rak, nästan rektangulär ryggkant av den infratemporala foramen, mer lik Corythosaurus, Lambeosaurus eller Hypacrosaurus. Det är värt att notera att den basala lambeosaurinen Jaxartosaurus också har en kort skivepitelprocess av det postorbitala benet. I analysen av Prieto-Marquez och kollegor presenteras detta tillstånd av det postorbitala benet som en entydig synapomorfi av Parasaurolophus walkeri och Parasaurolophus tubicen , och i Arenisaurus och Jaxartosaurus framstår det som en självständigt förvärvad egenskap. Med tanke på tillgängliga anatomiska data från två spanska lambeosauriner, stöder Prieto-Marquez studie inte närvaron av Parasaurolophini på den ibero-armoriska ön i den europeiska skärgården [3] .

Cladogram baserat på analys av Prieto-Marquez och kollegor (2013):

Paleobiologi

Med hjälp av datortomografi erhölls en nästan komplett tredimensionell endokran av Arenisaurus. Strukturerna på vänster sida av endokranen är välbevarade och mottagliga för digital bildbehandling, medan den högra sidan är dåligt bevarad och i vissa fall inte kan återställas. I allmänhet är det möjligt att observera ofullständiga luktlökar, hjärnhalvan, lillhjärnan, början av medulla oblongata, hypofysens fossa, innerörat och kanaler för nästan varje nerv från II till XII.

Endokraniet hos Arenisaurus är typiskt för hadrosaurider och är förlängt i anterior-posterior riktning. Den är 116,5 mm lång från basen av luktkanalen till den kaudala grenen av hypoglossalnerven. Den maximala bredden över hjärnhalvan är 48,4 mm, och den uppskattade volymen av endokranen (inklusive luktlökarna) är 126,2 cm³. Den totala volymen av halvklotet är 65,4 cm³, vilket motsvarar 53,3% av den totala volymen av endokranen (exklusive luktlökarna). Detta resultat liknar det som erhållits för ett prov på en vuxen amurosaurie. Å andra sidan är arenisaurus endocranum betydligt smalare i sidled i nivå med lillhjärnan med en maximal bredd på 31,3 mm i denna del och något avsmalnande i medulla oblongata (26,3 mm).

Vinkeln på hjärnhalvans huvudaxel i förhållande till horisontalplanet är nära 45 grader. Denna vinkelhöjd motsvarar underfamiljen lambeosauriner, i motsats till hadrosauriner och andra ornitopoder, där hjärnhalvan ligger nästan horisontellt. Krökningsvinkeln mellan lillhjärnan och hemisfären är mycket liten, nästan 10 grader. I detta avseende är endokranen nära besläktad med de vuxna Laurasian lambeosaurines ( Hypacrosaurus altispinus och Amurosaurus).

Pereda-Suberbiolas ursprungliga arbete indikerade att Arenisaurus-exemplaret, av flera osteologiska egenskaper, var ett vuxenexemplar. Paleoneuroanatomiska data, inklusive en mycket liten krökningsvinkel mellan lillhjärnan och hjärnhalvan, och dåligt synliga kraniala suturer på CT-skanningen, stöder denna slutsats. Men flera tecken pekar på det juvenila ontogenetiska utvecklingsstadiet för detta prov: den totala volymen av endokraniet (utan luktlökar); volymen av hjärnhalvan (utan luktlökar); maximal bredd på halvklotet. Denna förvirrande blandning av vuxna och ungdomar kan indikera ett första fall av dvärgväxt.

Dessutom föreslog Farke och kollegor 2013 att haderosaurider, liksom den lilla ornitopoden Dysalotosaurus lettowvorbecki, har en dural topp (vinkeln på lillhjärnans ryggkant, inte dess projektion), som inte förändras under ontogenetisk utveckling. Vidare föreslår dessa författare att de fylogenetiska skillnaderna mellan stammarna Lambeosaurini och Parasaurolophini kunde uppskattas från vinkeln för duraltoppen. Lambeosaurini har en vidvinkel (ca 120 grader) medan Parasaurolophini har en skarpare vinkel (ca 90 grader). Alla hadrosauriner och lambeosauriner som observerades i denna studie hade en vinkel på minst 100 grader. När det gäller Arenisaurus är denna vinkel ungefär 114 grader. Som ett resultat kan vinkeln på duraltoppen vara riktigt informativ: en stor vinkel kan vara en basal egenskap och en vinkel på mindre än 100 grader kan vara en egenskap hos släktet Parasaurolophus. När det gäller innerörat, även om det allmänna utseendet liknar andra hadrosaurider, kan små skillnader i de halvcirkelformade kanalerna observeras. Morfologin i det inre örat hos Arenisaurus för det närmare stammen Parasaurolophini. Sammantaget kan skillnader i det vestibulära systemet (förhållandet mellan de främre och bakre halvcirkelformade kanalerna och ampullens storlek) användas som en fylogenetisk signal för att skilja Edmontosaurus, Parasaurolophus och Arenisaurus från andra hadrosaurider. Minskningen av skillnaden mellan längden på de främre och bakre halvcirkelformiga kanalerna, och möjligen även höjden på dessa kanaler, kan återspegla en minskning av kompensatoriska ögon- och huvudrörelser hos Edmontosaurus, Parasaurolophus och Arenisaurus. Detta kan bero på beteendemönster som kräver mindre huvudrörelser [4] .

Paleobiogeografi

De mest basala och tidigaste lambeosaurinerna förekommer i Asien , som kan betraktas som deras förfädersregion: Aralosaurus från Turonian  - Santonian i Kazakstan , Tsintaosaurus från Campanian i östra Kina , Jaxartosaurus från Santonian av Kazakhstan och Amurosaurus från östra Maastricht. Ryssland . Andra asiatiska lambeosauriner är avancerade former från Maastrichtian i östra Ryssland och nordöstra Kina (Charonosaurus, Olorotitan, Sahalian). Nipponosaurus är känd från den tidiga Campanian Santonian på Sakhalin Island , Ryssland, men dess fylogenetiska position och status är fortfarande kontroversiell. I västra Nordamerika är alla kända lambeosauriner avancerade former i kladden som bildas av Corythosaurini och Parasaurolophini (Corythosaurus, Hypacrosaurus, Lambeosaurus, Velafrons och Parasaurolophus). De äldsta taxorna dateras till Campanian.

Upptäckten av en lambeosaurin från Maastrichtian på den iberiska halvön och den paleobiogeografiska historien om lambeosauriner kan tyda på en sen spridning från Asien till Europa under andra hälften av den sena kritatiden. Paleogeografiska rekonstruktioner indikerar dock att uppkomsten av Turgaisundet , ett epikontinentalt hav beläget öster om Uralbergen , bildade ett hinder för bosättning mellan Europa och Asien efter Cenomanian . Det nära förhållandet mellan europeiska och asiatiska lambeosauriner visar att en sådan barriär inte verkar ha förhindrat faunautbytet av lambeosauriner mellan Asien och Europa under den sena kritatiden [1] .

Den globala höjningen av havsnivån började i Aptian och kulminerade i slutet av Cenomanian - tidig turonian, vilket skapade en skärgård mellan den afrikansk-arabiska plattan och ytdelen av den fenno-sarmatiska skölden (den nordeuropeiska kontinenten). Under den sena kritatiden ledde motrörelserna av de afrikansk-arabiska och eurasiska plattorna , som uppstod som ett resultat av bildandet av Sydatlanten, och efterföljande kollisioner av mikroplattor placerade mellan dem, till lokal tektonisk höjning och bildandet av landmassor . Den europeiska skärgården bestod av de engelska, ibero-armoriska, rhen-böhmiska, adriatiska, österrikiska alpina och transsylvaniska (Tisia-Dacia eller Hateg) och andra öar. Olika författare har olika rekonstruktioner av antalet och områdena på dessa öar.

Den sena Maastrichtian europeiska hadrosaurinfaunan kännetecknades av lambeosauriner (Arenisaurus, Blasisaurus, Pararhabdodon och Canardia från Ibero-Armoricana) och icke- hadrosauridiska hadrosauroider . Men hittills finns det inga hem-Astrichtian-lämningar i Europa som entydigt kan hänföras till lambeosauriner eller hadrosaurider. Den taxonomiska sammansättningen av faunan hos europeiska lambeosauriner är mer lik Asiens coevalfauna än Nordamerika, eftersom i Maastrichtian representeras nordamerikanska lambeosauriner uteslutande av Hypacrosaurus altispinus , som kan dateras till den nedre-undre övre Maastrichtian. Däremot nådde lambeosauriner mångfald och spreds relativt brett i övre Maastrichtian i östra Asien.

För att rekonstruera släktområdena för kladden bestående av Hypacrosaurus altispinus och lambeosaurinerna från Blasi Arenisaurus och Blasisaurus, utfördes först en statistisk dispersal-vicariance-analys. Olorotitans instabila position i fem fylogenetiska träd inom Lambeosaurini resulterar i två olika rekonstruktioner av förfäders intervall för denna kladde. Speciellt när Olorotitan uppträder som ett systertaxon till Blaseys Lambeosaurus, rekonstrueras deras sista gemensamma förfader som levande i Eurasien; i alla andra fall skulle förfadern ha bebott Nordamerika och den europeiska skärgården. Men i alla fall skulle närvaron av lambeosauriner från Blasy på Ibero-Armorican Island representera en vikarians som ägde rum i Maastricht.

Ovanstående scenarier står i kontrast till resultaten från Bayesian Binary MCMC och Dispersal Extinction Cladogenesis analyser. Ännu mer osäker är historien om lambeosaurinkladden, som inkluderar två arter från Blacy och deras gemensamma systertaxon, komplicerad, återigen, av Olorotitans instabila fylogenetiska position. Å ena sidan pekar resultatet av BBM-analysen på Nordamerika som det mest sannolika förfädernas område för denna kladd i alla fem av de mest ekonomiska träden. Efter denna rekonstruktion gick Arenisaurus och Blasisaurus in på den Ibero-Armorican ön med hjälp av en spridning från Nordamerika under Maastrichtian. Å andra sidan varierar resultaten av DEC-analyser avsevärt beroende på positionen för olorotitan, som visar antingen Eurasien, Nordamerika + den europeiska skärgården, eller uteslutande Nordamerika som det mest sannolika förfädersområdet för denna lambeosaurinklad. Dessa fynd ger flera biogeografiska scenarier för taxa från Blasey som dök upp under Maastrichtian, från vikarians som ledde till en splittring mellan det asiatiska eller nordamerikanska området och det europeiska, till migrationen från Nordamerika till den europeiska skärgården.

Vikarianscenariot som föreslås av S-DIVA är i konflikt med nuvarande europeiska lambeosaurinfossiler. Som nämnts ovan finns det inga otvetydigt före-Övre Maastrichtian lambeosaurine fossiler, trots övre Campanian-Maastrichtian hadrosauroid-rester från fyndigheter i Belgien, Nederländerna, Tyskland, Slovenien, Italien, Bulgarien, Rumänien och Ukraina. Lambeosauriner är också frånvarande från övre campanian-nedre Maastrichtian bland terrestra ryggradsdjur lokaliteter på den iberiska halvön. De finns inte heller registrerade i övre Campanian - nedre Maastrichtian i södra Frankrike. Den enda tanden från Lano-orten är det enda förmodade beviset på hadrosaurider i senkampanska Europa; Lokaler med ryggradsdjur i Europa som dateras till Santonian-Over Campanian saknar hadrosauridrester, även om rhabdodontider finns på dessa platser. Därför är de förfäders områden som härrör från BBM- och DEC-analyserna och som motsvarar spridningsscenarier mer överensstämmande med kända lambeosaurinfossiler i Europa [3] .

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 4 5 Pereda-Suberbiola, Xabier; Jose Ignacio Canudo; Penelope Cruzado-Caballero; Jose Luis Barco; Nieves Lopez-Martinez; Oriol Oms; Jose Ignacio Ruiz-Omenaca (2009). "De sista hadrosauriddinosaurierna i Europa: En ny lambeosaurin från Arenens översta krita (Huesca, Spanien)". Comptes Rendus Palevol 8(6): 559-572.
2. ↑ 1 2 Cruzado-Caballero, PL; Canudo, JI; Moreno-Azanza, M.; Ruiz-Omenaca, J.I. (2013). "Nytt material och fylogenetisk position för Arenysaurus ardevoli, en lambeosaurin dinosaurie från sena Maastrichtian av Aren (norra Spanien)". Journal of Vertebrate Paleontology 33(6): 1367-1384.
3. ↑ 1 2 3 4 Prieto-Marquez, A.; Dalla Vecchia, FM; Gaete, R.; Galobart, A. (2013). Dodson, Peter, red. "Mångfald, relationer och biogeografi av Lambeosaurine Dinosaurs från den europeiska skärgården, med beskrivning av den nya Aralosaurin Canardia garonnensis". PLoS ONE 8(7): e69835.
4. ↑ 1 2 Cruzado-Caballero P, Fortuny J, Llacer S, Canudo J. (2015) Paleoneuroanatomy of the European lambeosaurine dinosaur Arenysaurus ardevoli. PeerJ 3:e802