Tethyshadros
Tethyshadros (latin) är ett släkte av växtätande ornithopoddinosaurier från superfamiljen Hadrosauroids , vars fossil har hittats i den övre krita i Europa . Typen och enda arten av Tethyshadros insularis namngavs och beskrevs av den italienske paleontologen Fabio Marco Dalla Vecchia 2009. Det generiska namnet kommer från namnet på det antika havet Tethys med tillägget av ordet lat. hadros , som är en referens till gruppen hadrosauroid. Det specifika namnet insularis betyder "ö". Holotypen representerar det första upptäckta kompletta och ledade hadrosauroidskelettet [1] .
Forskningens historia
Den ledade holotypen SC 57021 och hänförligt material hittades i övre Campanian -Nowre Maastrichtian -skikten i Liburnia-formationen , provinsen Trieste , Italien .
Ytterligare exemplar: 57022 - ofullständigt ledade framben, SC 57023 - lossnat vänster blygdben , SC 57025 - lossad halskota med höger revben, SC 57026 - ofullständig skadad skalle och en del av postkraniellt område, SC-skada i 572 skelett, SC , SC 57256 är ett separat ryggrev [1] .
Beskrivning
Tethyshadros har följande autapomorphies : en stor och långsträckt skalle (1,6-1,65 gånger längre än humerus; förhållandet mellan skallens längd och höjden är ca 2,6); premaxillära tänder mycket stora, tunna och spetsiga; små parade åsar i den kaudala delen av parietalbenen; jugalben mycket långt, tunt, utan ventralt utsprång, del från kaudal till dorsal process dubbelt så lång som rostral process; intertemporala foramen nästan rektangulära, ca 2 gånger större än omloppsbanan; lateral distal kondyl av kvadraten expanderad och platt ventralt (formad som ett spikhuvud); längden på kroppen av den första stjärtkotan är större än dess höjd; ryggradsprocesserna i 1:a-6:e proximala kaudalkotor och möjligen även de distala dorsala och sakrala kotorna är yxformade; revbenen på 1:a-5:e stjärtkotorna är tungformade, kraniokaudalt vidgade och dorsoventralt tillplattade; lång, piskliknande svans med långsträckta kotkroppar från 18:e till 32:a, 2,4–3,4 gånger så lång som höjden; kropparna av stjärtkotorna från 23 till 33 är halvcylindriska; ett långt segment av de proximala stjärtkotorna utan hemapofyser (den första sparren visas mellan den 7:e och 8:e stjärtkotan), som bildar ett gap i den ventrala delen, som upptar 44% av svansen; de distala ändarna av hemapofyserna i 15-20:e kotorna har en lång bakre process; skulderbladsplattan expanderar asymmetriskt distalt (som i de primitiva iguanodonterna Camptosaurus och Driosaur ); den acetabulära processen av ilium är lång, låg, kilformad (det finns inget lågt utsprång) och smalnar av i den laterala projektionen; den mycket långa ischium har en sigmoid kropp och en trubbig, oexpanderad distal ände, varken krökt eller avsmalnande; endast 3 fingrar på handen (finger 5 saknas); platta artikulära ändar av metakarpalbenen; 2 falanger i handens 4:e finger, den distala falangen är starkt reducerad (den 2:a falangen saknas hos andra hadrosauroider); skenbenet är mycket längre än lårbenet. Tethyshadros har också följande unika kombinationer av egenskaper: en låg ilium med en stor och hängande supraacetabulär process, en robust preacetabulär process som är lätt krökt och ingen dorsal depression på supraacetabulär process.
Längden på Tethyshadros holotypskelettet är 3,62 m. Detta är en liten storlek för en hadrosauroid. Ytterligare exemplar SC 57247 och SC 57022 är stora och mer robusta än holotypen, SC 57026 är ungefär lika stora och SC 57023 är ett litet exemplar. Sammanslagningen av kotkropparna med bågar, närvaron av knappt märkbara suturer mellan de flesta elementen i skallen, graden av förbening, den långsträckta skallen och den relativa storleken på ögonhålorna talar inte till förmån för omognaden av djur.
Längden på holotypskalle är 475 mm, höjden är cirka 185 mm (förhållandet är 2,57). Dess skalle är längre än de flesta hadrosaurider (med undantag för Edmontosaurus annectens , som har ett förhållande på 3,4). Bland basala hadrosauroider är skalllängden hos Tethyshadros jämförbar med den för Dollodon bampingi (förhållande - 2,6), och endast skallen hos Ouranosaurus överstiger Tethyshadros (förhållande - 3,2). I allmänna termer liknar Tethyshadros skalle den basala Dollodon bampingi och Mantellisaurus atherfieldensis . I postorbital ryggbeskåda är skallen relativt bred över, som i Iguanodon , och saknar också den karakteristiska stjärtförträngningen som ses i de flesta hadrosaurider och Ouranosaurus.
Kotan består av 11 cervikala, 16 dorsala, möjligen 8 sakrala och mer än 33 stjärtkotor [1] .
Fylogeni
Enligt resultaten av fylogenetisk analys med 121 tecken för 25 taxa , är Tethyshadros utanför hadrosauridfamiljen och är besläktad med Telmatosaurus , men med den senare, såväl som med alla avancerade hadrosauroider på det starka konsensusträdet, bildar den en olöslig polytomi. I 55 lika sparsamma Tethyshadros- träd , bildar antingen systertaxonen till Telmatosaurus (bildar en clade), eller mer avancerad än Telmatosaurus, en clade med alla avancerade hadrosauroider, eller mer basala än Telmatosaurus, ett systertaxon till claden Telmatosaurus + alla avancerade hadrosauroider. I konsensusträdet är Tethyshadros mer avancerad än Telmatosaurus för det mesta , och är ett systertaxon till hadrosauriderna.
Kladogrambaserad analys [1] :
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Egenskaper för hovgång hos hadrosauriderna av Corythosaurus och Saurolophus , när en del av djurets vikt, förutom hoven, också bärs av den näst sista falangen (subunguligrady), finns också i Tethyshadros : trefingrig, förkortad fingrar, hovliknande klor, falanger mycket bredare än längden, frånvaro av gropar av kollaterala ligament, relativt tillplattade ledytor.
Tethyshadros har egenskaper som finns i löpande fostervatten : skenbenet är längre än lårbenet, de laterala siffrorna är förlorade och de metapodiala benen är långa, tunna och sammankopplade, fungerar som ett enda element, minskad fotmassa (på grund av förlust eller förkortning av falangerna och förträngning av metapodialbenen), och hovgång (subunguligrady). Tethyshadros har ett relativt lågt förhållande mellan mellanfotsbenet och skenbenets längd (0,35; liknande Corythosaurus) och ett mycket högt förhållande mellan skenben och lårben (1,31; liknande den lilla, tvåfotade Heterodontosaurus ).
Funktioner hos den proximala delen av svansen (längden på svanssegmentet utan vinklar, förlängning av kotkropparna, formen på revbenen och chevrons) kan vara förknippade med en stark utveckling av den caudofemorala muskeln, lårets huvudupprullare, som kan också indikera rörelsekaraktären.
Handleden reduceras till ett litet ben, handens 1:a och 5:e fingrar och falangen på den 4:e går förlorade. Metakarpalbenen är tunna, långsträckta, hårt pressade mot varandra, med plana distala artikulära ytor, som i de flesta falanger, så flexion i metatarsofalangeala och interfalangeala lederna var omöjlig. De näst sista falangerna på 2:a och 3:e fingret är kilformade och 2:a och 3:e ungualfalangerna är hovformade. De proximala falangerna sticker ut som en fortsättning på mellanhandsbenen och hela framtassen ser ut som en pelare. Greppförmågan var tydligen starkt begränsad och handen fungerade tillsammans med den lilla terminaldelen som en. Tydligen kunde den endast användas för fyrfotsrörelse , även om handens gracilitet, reducerade terminaldel och eventuell orientering kan vara relaterade till handens roll som stöd under vila och balans under tvåbenslöpning. Kanske är detta en anpassning till ett säreget levnadssätt (rörelse över ojämn terräng, karaktäristiskt för karstlandskap) [1] .
Paleobiogeografi
Tethyshadros levde på ön Adriatic-Dinaric, vars yta var cirka 100 000 km², vilket är jämförbart med moderna Kuba . Ön var en del av den europeiska skärgården. Alla exemplar av Tethyshadros som har hittats, även om de inte är juvenila, är mycket mindre än nordamerikanska vuxna hadrosaurider . Deras ringa storlek kan bero på insulär dvärgväxt , ett fenomen som redan setts hos andra insulära dinosaurier. Det axiella och perifera skelettet av kontinentala hadrosaurider och mer basala hadrosauroider är ganska bevarat, men det visar flera apomorfier i Tethyshadros . Förekomsten av ovanliga egenskaper kan också vara förknippad med isolerad isolering.
Primitiviteten hos Telmatosaurus och andra hadrosauroider i den europeiska skärgården, i jämförelse med stratigrafiskt coeval och ännu äldre hadrosaurider i Nordamerika, kan förklaras av lokal evolution (med början från mitten av krita) under isoleringsförhållanden (vikariernas modell). Emellertid var Adriatic-Dinaric Carbonate Platform (ADCP) isolerad från andra landmassor från Aptian och översvämmades i Cenomanian - Turonian under överträdelsen . Före Aptian kunde den ansluta till den afrikansk-arabiska kontinenten, där resterna av post-aptiska hadrosauroider ännu inte har hittats. Fram till sen krita beboddes ADCP huvudsakligen av sauropoder och theropoder . Men endast hadrosauroider är kända från orten Villaggio del Pescatore, och tänder från hadrosauroider och theropoder har återvunnits från den närliggande och ungefär samma ålderslokalen Kozina i Slovenien . Sen Santonska dinosauriesamlingar i Ungern och tidiga kampaniska samlingar i Frankrike och Österrike saknar hadrosauroider. Men de förekommer i den övre Campanian - Maastricht i Spanien, Frankrike, Nederländerna, Belgien, Tyskland, Slovenien, Italien, Rumänien och Ukraina. Hadrosauroider spreds under Maastrichtian, medan de var ganska sällsynta i slutet av Campanian. De dominerande ornitopoderna under Santonian-tidiga Maastrichtian i den europeiska skärgården var endemiska rhabdodontider .
Systertaxan till Tethyshadros och Telmatosaurus Asiatic Bactrosaurus , Gilmoreosaurus och Tanius från Campanian-Maastrichtian och de mest basala hadrosaurinerna som är kända vid tidpunkten för publiceringen från Maastrichtian är från norra Kina . Nordamerikanska basala hadrosauroider dateras endast till Barremian -Turonian, medan de välkända Campanian-Maastrichtian hadrosauroiderna i Nordamerika är hadrosaurider. Till skillnad från Nordamerika kan icke-hadrosaurid-hadrosauroider ha spridits brett i Eurasien under den sena kritatiden. Allt detta stöder hypotesen om ett asiatiskt ursprung för europeisk taxa. Hadrosauroider kan ha koloniserat den europeiska skärgården från Asien (modell för spridd artbildning), där icke-hadrosaurid-hadrosauroider fortfarande levde i Campanian-tidiga Maastrichtian. Kollisioner av mikroplattor längs den norra kanten av Tethyshavet, som ägde rum under det första steget av alpin vikning , ledde till bildandet av Transylvanian Island, där Telmatosaurus bodde, Adriatic-Dinaric Island, där Tethyshadros bodde, och näs i östra delarna av den europeiska skärgården. Dessutom kan jordskorpans tektoniska höjningar och vulkanism längs den geodynamiskt aktiva norra kanten av Tethys också ha skapat en migrationsväg från södra Asien. Hadrosauroider nådde sannolikt den östra delen av den europeiska skärgården genom att "hoppa" från ö till ö längs Asiens sydvästra kant. Denna vidarebosättning var förmodligen den första i en serie som ägde rum i det sena Campanian [1] .
Anteckningar
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Dalla Vecchia, FM (2009). "Tethyshadros insularis, en ny hadrosauroid dinosaurie (Ornithischia) från den övre krita i Italien". Journal of Vertebrate Paleontology. 29(4): 1100-1116.
| Hadrosauroider | |||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Basal |
|
| |||||||||||||||||||||||||||||
| Hadrosauromorpha _ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||