Iguanodon

Iguanodon [2] , möjlig variant iguanodont [3] ( lat.  Iguanodon , från leguan och annan grekisk ὀδούς  - tand) är ett släkte av växtätande ornitiska dinosaurier . Ursprungligen tilldelades olika arter som levde i det moderna Asiens , Europas och Nordamerikas territorium till detta släkte , men från och med det första decenniet av 2000-talet är det allmänt accepterat att den enda arten vars tillhörighet till släktet iguanodon är bortom tvivel är I. bernissartensis , som levde i territoriet moderna Belgien , Spanien och några andra länder för ungefär 126-125 miljoner år sedan ( tidig krita ) [4] . Utmärkande egenskaper för Iguanodon var en vass tumklo, som förmodligen användes för att skydda mot rovdjur, och gripfingrar anpassade för att leta efter mat.

Iguanodon fick sitt namn 1825 från den engelske geologen Gideon Mantell , som hittade fossilerna som nu klassificeras som therasaur och mantellodon fossiler . Iguanodon blev den andra dinosaurien, efter Megalosaurus , som fick namnet efter fossilanalys. Dessutom, tillsammans med Megalosaurus och Hylaeosaurus , var det den första som kallas en dinosaurie . Släktet är en del av en större grupp som bär namnet Iguanodonts . Släktets taxonomi väcker fortfarande många frågor: under studiehistorien tilldelades det fler och fler nya arter, och vissa arter tilldelades därefter andra släkten.

I takt med att forskare har hittat fler och fler fossiler som är resterna av Iguanodon har information om släktet blivit mer och mer med tiden. Många exemplar, inklusive nästan kompletta skelett som hittats i två kända begravningar, har gjort det möjligt för paleontologer att förstå många aspekter av djurets liv: näring, rörelsesätt och social organisation. Dessutom, som en av de första dinosaurierna som upptäcktes, har Iguanodon tagit en liten men framträdande plats i populärkulturen.

Beskrivning

Iguanodons var stora växtätande dinosaurier som kunde gå på fyra eller, förmodligen, två ben [5] . Representanter för den enda arten som utan tvekan tillhör släktet Iguanodon, I. bernissartensis , hade en medelvikt på cirka 3 ton [6] och en medelkroppslängd på upp till 10 meter, längden på vissa individer nådde 13 meter [7] . Deras skallar var stora och smala, de hade en keratinnäbb längst fram i käken , följt av tänder som liknade en leguan , men större och mer frekventa [5] .

Frambenen var ungefär en fjärdedel kortare än de bakre och slutade i femfingrade händer, de tre centrala fingrarna på dem var anpassade för stöd [5] . Tummarna var spetsade, antagligen använt till försvar. I början av 1800-talet ansågs dessa spikar vara horn och placerades av paleontologer på näsan på djuret, deras verkliga position avslöjades senare [8] . " Lillfingrar ", till skillnad från alla andra fingrar, var långa och flexibla. Fingrarna bestod av falanger organiserade enligt formeln 2-3-3-2-4, det vill säga det fanns 2 falanger på tummen, 3 på pekfingret och så vidare [9] . Bakbenen, anpassade för gång men inte löpning, hade bara tre tår. Ryggraden och svansen stöddes av senor . Dessa senor utvecklades under hela djurets liv och kunde förbenas med tiden ( förbenade senor ignoreras i allmänhet i skelettrekonstruktioner och ritningar) [5] .

Som namnet antyder, liknade Iguanodons tänder de hos en leguan, men var större. Till skillnad från deras relaterade hadrosaurier , bytte iguanodon bara sina tänder en gång under sin livstid. Överkäken hade 29 tänder på varje sida, det fanns inga tänder på premaxillan och underkäken hade 25 tänder. Den stora skillnaden mellan antalet tänder på käkarna förklarades av att tänderna på underkäken var mycket bredare än de på överkäken [10] . Dessutom, på grund av de djupa tandraderna och andra anatomiska egenskaper, är det allmänt accepterat att Iguanodons hade kindliknande strukturer som gjorde att de kunde hålla mat i munnen [11] [12] .

Klassificering

Iguanodont är också en taxon som inkluderar många representanter för ornitiska dinosaurier som levde i andra hälften av jura och i tidig krita . Förutom själva iguanodonerna inkluderar taxonen också dryosaurs , camptosaurs , ouranosaurs och hadrosaurs. I tidiga källor kallas iguanodonter för en fullfjädrad familj [13] [14] , som fungerade som det så kallade " skräpetaxon ": alla representanter för ornitiska dinosaurier, som inte kunde hänföras till varken hipsilodonts eller hadrosaurier, föll i Det. Faktum är att släkten som Callovosaurus , Camptosaurus, Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus och Probactrosaurus i allmänhet har tilldelats familjen Iguanodont [14] .

Med tillkomsten av ny forskning blev det klart att iguanodonter inte är en familj, utan en parafyletisk grupp [5] [10] . Faktum är att namnen "iguanodont" och "iguanodon" har blivit synonyma. Iguanodont-taxonen används fortfarande i den vetenskapliga litteraturen, även om de flesta av de arter som traditionellt tilldelats det nu klassificeras som hadrosaurier. På kladogrammet placeras Iguanodon vanligtvis mellan Camptosaurus och Hadrosaurus, vilket tyder på dess ursprung från deras gemensamma förfader [5] . Den amerikanske paleontologen Jack Horner , baserat på de fossila resterna av dödskallar, lade fram teorin att hadrosauridfamiljen bröts upp i två olika underfamiljer: Saurolophinae , som inkluderade dinosaurier med platt huvud, inklusive iguanodoner, och Lambeosaurinae , där paleontologen inkluderade dinosaurier med vapen på huvudet [15] . Hans teori fick inte mycket stöd [5] [10] .

Nedan är ett kladogram sammanställt av Andrew McCall 2012 [16] :

Paleobiologi

Mat

De första proverna av de fossiliserade resterna av Iguanodon var tänder som var exakt lika de hos växtätande reptiler [17] , även om tvister om vad Iguanodonen faktiskt matade på inte avtog på länge. Som Mantell noterade, liknade kvarlevorna han arbetade med de från alla moderna reptiler, särskilt närvaron av en tandlös, skopaliknande symfys i underkäken , som han fortfarande märkte på skallen av jätte-sengångare som Mylodon . Han föreslog också att iguanodonen hade en lång griptunga, med vilken djuret, som en giraff, plockade löv från träd [18] . Senare fynd motbevisade detta antagande, eftersom hyoidbenets anatomi talade till förmån för en kort och muskulös tunga, vilket var bekvämt att flytta mat runt i munhålan under tuggning [19] .

Skallens anatomi var sådan att tänderna i överkäken kunde gnugga mot underkäkens tänder och mala mat [20] . Eftersom tänderna regelbundet ersattes av nötning kunde Iguanodon använda dem för att tugga på segt växtmaterial [21] . Dessutom saknades framtänderna på iguanodons både ovan och under, och på grund av benknutorna som bildade en ojämn kant på käkarna [5] föreslog forskare att iguanodonerna hade en näbb bestående av keratin, med vilken dessa dinosaurier kunde bita grenar och skott [8] . Dessutom kan långa och flexibla lillfingrar på djurets framben, till skillnad från de andra fingrarna, bidra till utvinningen av växtföda [5] .

Den exakta kosten för Iguanodon är okänd. Storleken på dinosaurier som I. bernissartensis gav dem tillgång till all mat från marknivå upp till 4-5 meters höjd [7] . David Norman teoretiserade att iguanodonen livnärde sig på åkerfränder , cykader och barrträd , [8] även om det finns bevis som tyder på att denna dinosaurie kost var relaterad till de första angiospermerna från kritatiden. Enligt denna hypotes, på grund av det faktum att iguanodoner livnärde sig på dem, växte de första angiospermerna mycket snabbt och trängde gradvis ut alla andra växter [22] . Men entydiga bevis för detta har ännu inte hittats [5] [23] . Oavsett dess diet gör Iguanodons storlek den till den dominerande medelstora till stora växtätaren i sitt ekosystem [5] .

Rörelse

Tidiga fossiler är bara delvis bevarade, vilket bara tillät oss att spekulera om iguanodonernas rörelsesätt och natur. Till en början avbildades dessa dinosaurier som fyrbenta djur med ett horn på näsan, men när fler ben hittades märkte Mantell att frambenen på Iguanodon var märkbart kortare än bakbenen. Hans konkurrent, Sir Richard Owen, teoretiserade att de var dinosaurier med fyra pelarliknande ben. De första rekonstruktionerna av iguanodonens utseende föreslogs först att ledas av Mantell, men han förkastade detta förslag på grund av en kraftig försämring av hälsan, så till slut blev Owens synvinkel dominerande. Efter upptäckten av ett stort antal skelett nära den belgiska staden Bernissart, omprövade forskare sin syn på iguanodonens rörelsesätt - nu avbildades den som en tvåfotad dinosaurie som lutade sig mot svansen som en känguru [24] .

Därefter märkte David Norman, som undersökte de fossila resterna av iguanodon, att djuret inte kunde luta sig mot sin svans på något sätt på grund av det faktum att dess ryggrad stärktes av förbenade senor [19] , vilket resulterade i att svansen måste bokstavligen brytas för att göra ett stöd av det [8] . Men om vi rekonstruerar utseendet på en dinosaurie i form av en fyrfoting, blir många anatomiska egenskaper hos dess skelett tydliga. Till exempel hade frambenen tre centrala fingrar grupperade tillsammans med hovliknande falanger, vilket gjorde det möjligt att när som helst överföra vikten av kroppens framsida till dem. Handledarna var också relativt orörliga, liksom frambenen i allmänhet, liksom skulderbladen. Allt detta talade för det faktum att djuret tillbringade åtminstone en del av sitt liv på fyra ben [19] .

Dessutom är det troligt att ju äldre Iguanodon var, desto oftare rörde den sig på fyra ben, eftersom dess massa och storlek ökade med åldern. Mindre I. bernissartensis hade mycket kortare framben (60 % av bakbenslängden jämfört med 70-75 % hos vuxna). Dessutom, när man gick på fyra ben, att döma av de hittade avtrycken, förlitade sig iguanodonen bara på fingrarna och lämnade handflatorna öppna [25] [26] . Iguanodon kunde nå hastigheter på upp till 24 km/h [27] , men bara röra sig på två ben, eftersom den i fyrbent läge inte var kapabel att galoppera [5] .

Stora tretåiga fotspår har hittats i klippformationer från tidiga krita i England, men dessa fotspår var till en början svåra att tolka. Vissa författare förknippade dem från början med dinosaurier. År 1846 föreslog E. Tagert att dessa spår tillhör Iguanodon [28] , och 1854 noterade Samuel Beckles att spåren är mycket lika fågeltassavtryck, även om han inte uteslöt att dinosaurier kunde ha lämnat dem [29 ] . Efter att det fullständiga bakbensskelettet av en ung Iguanodon hittades 1857, blev det klart att fotspår kunde ha lämnats av liknande dinosaurier [30] [31] . Trots att det ännu inte finns några direkta bevis för detta är det allmänt accepterat att spåren som hittats tillhör Iguanodon [8] . I England har man hittat fotspår som tyder på att djuret kunde röra sig på fyra ben, men avtrycken är inte välbevarade för att stödja detta antagande [19] . Liknande spår har hittats varhelst Iguanodon-fossiler har hittats [32] [33] .

Spikes

En av de mest kända egenskaperna hos Iguanodon är spiken på frambenens tumme. Mantell placerade den ursprungligen på näsan, men när han analyserade fossiler som hittats nära Bernissart, flyttade Dollo spikarna till rätt plats, det vill säga till tummarna [24] . Detta var inte det enda fallet där tumpiggarna ursprungligen placerades på fel plats: på 1980-talet hade rekonstruktioner av utseendet på Noasaurus, Baryonyx och Megaraptor tumpiggarna felplacerade på bakbenen, vilket var fallet hos dromaeosaurider [34 ] [35] .

Det mest sannolika syftet med ryggarna ansågs vara skydd mot rovdjur [5] [8] , men det har förekommit spekulationer om att iguanodonen kan ha använt piggen på sin tumme för att plocka frukt från träd [5] eller mot sin släkting [7] . Det antogs också att en giftig körtel var lokaliserad i området kring tummen [36] , men baserat på det faktum att spetsen inte var ihålig och inte hade spår som gör att gift kan injiceras, erkändes det som ohållbart [ 36] 37] .

Möjligt socialt beteende

Även om det finns en teori om att iguanodonerna som hittades nära Bernissart dog i en stor katastrof, är det allmänt accepterat att de alla föll offer för en rad katastrofer. Enligt denna tolkning dog iguanodoner till följd av tre katastrofer, och trots att alla skelett hittades på ett ställe och dog under en relativt kort period (förmodligen från 10 till 100 år) [38] finns det inga bevis. att dessa dinosaurier var flockdjur [ 5] .

Huvudargumentet mot vallning är de fossila resterna av ungar, deras placering skiljer sig mycket från vad som till exempel kan ses som ett resultat av massdöden av levande arter av flockdjur. Man tror att de var offer för periodiska översvämningar, som ofta inträffade nära sjöar och våtmarker [38] . Neden förde dock fram teorin, baserad på en analys av djurens ålder och geografin för deras livsmiljö, att iguanodonerna var sällskapliga och dog under migrationsprocessen [38] .

Till skillnad från andra dinosaurier som förmodligen var sällskapliga (särskilt hadrosaurier och ceratopsider ), fanns det länge inga bevis för sexuell dimorfism i iguanodoner [39] . Det fanns en version som antingen I. "mantelli" eller I. atherfieldensis ( Dollodon och Mantellisaurus , respektive) och den större och mer massiva I. bernissartensis är representanter för samma art, men hona respektive hane [40] . För närvarande anses denna version vara ohållbar [8] [19] [41] . Enligt en analys från 2017 fann man att I. bernissartensis -individer visade skillnader i extremitetsstruktur (scapula, humerus, tumrygg, ilium, ischium, femur, tibia) och ryggrad (axel, korsbenet, stjärtrygg). Dessutom visade analysen att representanter för arten I. bernissartensis kunde delas in i två kategorier beroende på om det fanns räfflor på stjärtryggen och storleken på ryggarna på tummarna [39] .

Paleopatologi

Spår av en fraktur hittades i ett av bäckenbenen i Iguanodon. Hos ytterligare två individer hittades symtom på artros , vilket framgår av närvaron av osteofyter i benen [42] .

Studiens historia

Forskning av Gideon Mantell och Sir Richard Owen

Det finns en utbredd legend om upptäckten av Iguanodon. Enligt henne kallades Gideon Mantell 1822 till en patient i staden Cuckfield ( Sussex , England ) och under en promenad genom Tilgate -skogen, Mantells fru, Mary Ann, som följde med honom på resan, hittade iguanodontänder i lokala sediment [43] . Det finns dock inga bevis för att Mantell besökte patienter med sin fru, dessutom påstod han många år senare, 1851 , ha hittat tänderna själv [44] . Men vissa anser inte att detta är en legend [45] . Det följde också av Mantells uppteckningar att han redan 1820 förvärvade stora ben som hittats i ett stenbrott nära Whiteman's Green. Eftersom tänderna på en teropod , det vill säga ett rovdjur, var bland fynden , började Mantell att återställa sitt skelett, liksom skelettet av en gigantisk krokodil. År 1821 noterade Mantell upptäckten av växtätande tänder och föreslog närvaron av fossiler av en stor växtätande reptil i sedimenten. Men i en artikel publicerad i Fossils of the South Downs 1822 övervägde Mantell ännu inte möjligheten att tänderna på något sätt var relaterade till hans långt ifrån fullständiga skelett, men samtidigt föreslog han att han hade två uppsättningar av kvarlevor, den ena tillhör en köttätande art ("ett enormt djur från ödlstammen"), och den andra till en växtätande art. I maj 1822 visades tänderna på ett växtätande djur för medlemmar av Royal Society of London , men de, inklusive William Buckland , vägrade att känna igen fyndet som resterna av ett forntida djur, eftersom de ansåg att det var tänderna från någon av dem. en fisk eller en noshörning. Den 23 juni 1823 visade Charles Lyell , under en fest i Paris , några av tänderna för den berömde franske naturforskaren Georges Cuvier , men han ansåg också att de tillhörde en noshörning. Trots att Cuvier tog tillbaka sina ord dagen efter körde Lyell iväg Mantell, som inte var villig att erkänna det uppenbara. År 1824 analyserade Buckland resterna av Megalosaurus , varefter han bestämde sig för att ta en ny titt på Mantells fyndsamling. Den 6 mars samma år erkände han att de kunde tillhöra en jätteödla, även om vetenskapsmannen förnekade att det kunde vara en växtätare. Ändå skickade inspirerade Mantell återigen några tänder till Georges Cuvier, och den 22 juni 1824 skickade han ett svarsbrev där han rapporterade att Mantells fynd kunde tillhöra både en reptil och en jätteväxtätare. Dessutom erkände Cuvier, i sitt verk Recherches sur les Ossemens Fossiles, sitt tidigare misstag, vilket gjorde att Mantell kunde bli en del av det vetenskapliga samfundet igen. Därefter beslutade Mantell att backa upp sin teori med fakta och började leta efter paralleller i moderna reptilers anatomi [46] . I september 1824 besökte han Royal College of Surgeons , men hittade till en början ingenting som liknade tänderna han hade hittat. Han blev dock snart uppsökt av assisterande kurator Samuel Stachbury , som noterade att tänderna var mycket lika de han hade sett i en leguan, men bara 20 gånger större [6] .

Baserat på isometriska beräkningar bestämde Mantell att kroppslängden på Iguanodon nådde 18 meter, vilket var större än kroppslängden på Megalosaurus (12 meter) [17] . Dessutom, eftersom tänderna han hittade liknade en leguans, bestämde Mantell sig för att kalla dinosaurien iguanodon (från "iguana" och annan grekisk ὀδών "tand") [7] . Inledningsvis ville forskaren kalla den en leguanosaurus ("iguanaödla"), men hans vän William Daniel Conybeare tyckte att ett sådant namn var mer lämpligt för själva leguanen och föreslog alternativ "iguanoid" ("iguanaliknande"). och "iguanodon" [46 ] [47] . Mantell glömde dock att lägga till sitt efternamn till dinosauriens valda generiska namn för att få det traditionella tvåords latinska namnet. Detta fel korrigerades 1829 av Friedrich Holl, som namngav arten Iguanodon anglicum , senare korrigerad till Iguanodon anglicus [48] .

I december 1824, efter att ha formellt namngett dinosaurien, skickade Mantell en förfrågan till det lokala Portsmouth Philosophical Society för att tillkännage hans upptäckt. Den 17 december lästes hans brev upp vid ett möte för medlemmar i sällskapet, och den 20 december publicerades en redogörelse för mötet, där dinosauriens namn antecknades som "iguana a don", i Hampshire Telegraph [49] . Den 10 februari 1825, under en rapport till Royal Society of London, presenterade Mantell officiellt resultaten av sin forskning [17] [44] .

År 1834 hittades ett mer komplett skelett av en Iguanodon-liknande ödla nära Maidstone , Kent , England. Övertygad om att den hittade dinosaurien hade karakteristiska tänder som liknar en leguan, köpte Mantell detta exemplar för sin personliga fossilsamling. Mantell använde därefter Maidstone-plattan i rekonstruktionen av dinosauriens utseende, men på grund av skelettets ofullständighet gjorde forskaren flera misstag, i synnerhet placerade han spetsen på tummen på frambenen på näsan, misstag det för ett horn [50] . Upptäckten av mycket bättre bevarade exemplar har rättat till dessa fel. För närvarande hittas i Maidstone, skelettet, tillsammans med plattan där det hittades, är en del av utställningen på Natural History Museum i London . Dessutom, 1949, bytte staden Maidstone, där plattan hittades, sin vapensköld , och lade till en iguanodon som en av sköldhållarna [51] . År 1832 döpte den tyske paleontologen Hermann von Mayer om Maidstone-fyndet till I. mantelli [47] . Därefter visade sig Maidstone-exemplaret, känt som Mantell Plate och officiellt märkt NHMUK 3741 [52] [53] , inte vara en Iguanodon. År 2012 identifierade McDonald den som en Mantellisaurian [54] , efter honom tilldelade Norman den till arten Mantellisaurus atherfieldensis [52] , och Paul använde den som en holotyp i studien av de fossila resterna av Mantellodon carpenteri [53] .

Under denna tid började spänningarna öka mellan Mantell och Sir Richard Owen , en ambitiös och mycket bättre finansiell och ansluten forskare. Owen, som en ivrig anhängare av teorin om kreationism , motsatte sig tidiga versioner av evolutionsteorin (" transformism "). Enligt hans beskrivningar kunde dinosaurier inte nå 61 meter i längd, eftersom de inte var något annat än jätteödlor; han försåg dem också med egenskaper som är karakteristiska för däggdjur, som han förklarade genom Guds skapelse; enligt dåtidens vetenskap "förvandlades" dinosaurier inte från reptiler till däggdjur [55] [56] .

Några år före sin död, 1849, insåg Mantell att iguanodon inte var de massiva och tjockhyade ödlorna [57] som Owen hade målat dem, utan hade tunna lemmar. Men hälsoproblem tillät honom inte att styra skapandet av skulpturer av Crystal Palace (paviljongen för den första världsutställningen i London 1851), vilket resulterade i att Owens synvinkel var fixerad i många decennier [55] . Tillsammans med Benjamin Waterhouse Hawkins skapade Owen av betong och en stålram ett dussintal figurer av olika förhistoriska djur, inklusive två iguanodons (skapade på basis av Mantellodon-skelettet): en i stående position på fyra ben, den andra - liggande på mage. En bankett för 20 personer [58] [59] [60] organiserades inuti statyn av en stående Iguanodon .

Fynd nära Bernissart

Det mest kända fyndet associerad med iguanodoner, upptäcktes den 28 februari 1878 nära den belgiska kommunen Bernissart i en 322 meter djup gruva [8] . Två gruvarbetare, Jules Creter och Alphonse Blanchard, slog flera gånger med en hacka på vad man från början trodde var förstenat trä. Den 15 maj 1878 började Louis de Pauw, med stöd av Alphonse Briard, en gruvmästare från Morlanwells , utgrävningar, och 1882 rekonstruerade paleontologen Louis Dollo de hittade skeletten [5] . Dessa var nästan de mest kompletta Iguanodon-skelett som någonsin hittats. Utöver dem hittades fossila rester av växter och fiskar samt andra reptiler (till exempel crocodyloforms Bernissartia ) [8] [61] i begravningen . Resterna av minst 38 iguanodons [5] har återfunnits , varav de flesta var vuxna [38] . Många av kvarlevorna som hittats har tilldelats en ny art som kallas I. bernissartensis , som var större och mer massiv än de som hittades i England; ett exemplar, lättare och mer graciöst, identifierades som I. mantelli (nu känd som Mantellisaurus atherfieldensis ). Även 1882 presenterades typexemplaret av ett helt restaurerat skelett av I. bernissartensis för allmänheten . Utställningen placerades i kapellet i Karlspalatset av Lorraine och med hjälp av ett speciellt system av rep och block gav de poseringen av en levande dinosaurie [52] . I juli 1883 blev detta skelett, tillsammans med några andra, en del av en utställning som anordnades på slottets innergård, och 1891 överfördes det till Kungliga Naturhistoriska museet, en del av vars utställning är till denna dag ( 9 iguanodonskelett visas ständigt, 19 till förvaras i museets källare) [8] . Det finns också exakta kopior av dessa skelett bland utställningarna i Natural History Museum of Oxford University och Cambridge Museum. A. Sedgwick .

Eftersom paleontologer vid den tiden tänkte lite på bevarandet av fossila lämningar, stötte de snart på den så kallade " pyritsjukdomen ". Medan resterna låg i marken, på grund av den råa leran som omger dem och bristen på tillgång till syre , kunde de ligga där i många år, men efter att de kom upp i luften oxiderades pyriten i dem och förvandlades till järnsulfat . som ett resultat av vilket fossiler blev spröda och lätt smulades sönder. För att undvika detta var forskare tvungna att hitta på sätt att spara resterna efter behov. När De Pauw tog ut Bernissar-fynden mitt i gruvan sänkte han ner dem i våt lera, slog in dem i papper och gips och, efter att ha format cirka 600 block med en totalvikt av 130 ton med järnkanter, förberedde han dem för vidare transport till Bryssel. Efter att ha levererat blocken tog han bort omslagen, kokade benen i gelatin blandat med kryddnejlikaolja för att befria dem från pyritavlagringar och täckte sedan resterna med lim och folie. De saknade benen återskapades med papier-maché [62] . Men denna metod hade en oförutsedd bieffekt: på grund av att fukt fanns kvar inuti fossilerna ökade hastigheten för deras förstörelse markant. 1932 beslutade chefen för Kungliga Naturhistoriska museet , Victor van Straelen, att Bernissar-exemplaren behövde genomgå ett nytt bearbetningssteg för att bättre bevara dem. Från december 1935 till augusti 1936 övervägde museipersonalen möjligheten att använda alkohol , arsenik och 390 kilo schellack för detta . Alkoholen hjälpte blandningen att tränga djupt in i benens porer, arseniken hindrade dem från att förlora sin form och shellacken gjorde dem starkare. Från 2003 till maj 2007 genomgick fossilerna det tredje bearbetningssteget: spår av schellack, lim och gelatin togs bort från dem, varefter de impregnerades med en blandning av polyvinylacetat , cyanoakrylat och epoxilim [63] . Hittills bevaras resterna antingen av miljökontrollsystem eller, om det är nyfunna rester, impregneras de med polyetylenglykol uppvärmd med en vakuumpump för att avlägsna all fukt från porerna, täta dem och stärka resterna [8] .

Dollo, när han restaurerade skeletten, kom till slutsatsen att föreställningen om Iguanodons som helt enkelt enorma, tjockhyade ödlor, baserat på Sir Richard Owens synvinkel, till stor del var fel. I synnerhet rekonstruerade vetenskapsmannen dessa dinosaurier som tvåbenta, inte fyrfotade varelser, och han tog kasuarernas och wallabies anatomi som förebild ; han överförde också spikarna från näsan på iguanodon till tummarna på dinosauriens framben. Dess rekonstruktion innehöll också fel som gjorts under inflytande av de senaste årens idéer. Så trots det faktum att kvarlevorna som hittades nära Bernissart hade en rak svans och förbenade senor, lade Dollo till en märkbar böjning som är karakteristisk för kängurur till stjärtryggen . Faktum är att för att svansen skulle inta en sådan position var den bokstavligen tvungen att brytas. I fallet med rätt kroppsställning, det vill säga med rak svans och rygg, rörde sig djuret parallellt med marken och höll sina framben redo att överföra vikt till dem när som helst [8] .

1881 stoppades utgrävningarna trots att vid den tiden inte alla fossila rester hade återfunnits från gruvan [64] . Med utbrottet av första världskriget , efter att Bernissart tillfångatogs av tyska trupper, bjöds paleontologen Otto Jaeckel in från Berlin för att återuppta utgrävningarna, men de allierade styrkorna återerövrade kommunen innan Jaeckel nådde det första lagret som innehöll fossiler. Efterföljande försök att återuppta utforskningen hindrades av ekonomiska problem, och 1921 övergavs alla försök på grund av översvämningen av gruvan [8] .

Samtida forskning

På 1900-talet, på grund av världskrig och den stora depressionen, minskade mängden forskning relaterad till iguanodoner kraftigt. Den största studien involverade ett fynd från 1925 nära Atherfield Point, Isle of Wight , som paleontologen Reginald Hooley beskrev som ett fossil av arten I. atherfieldensis [65] .

Dessutom, i Afrika (i Tunisien [66] och olika regioner i Sahara [67] ) hittades tänder, förmodligen tillhörande Iguanodon, men senare information om Lurdusaurus och Ouranosaurs kastade tvivel på detta antagande. Nya arter som I. orientalis ( Mongoliet ) [68] och I. ottingeri ( Utah , USA ) [69] har hittats och namngetts . En annan nordamerikansk art, I. lakotaensis , denna gång hittades i South Dakota [70] , klassificerades därefter som en Dakotadon [71] .

Även om iguanodoner inte var en del av det återupplivande forskningsintresset för dinosaurier som började 1969, har de också varit föremål för flera arbeten. Ett av exemplen var David Weishempel arbete med mekanismerna för näring av ornithischians, inklusive iguanodons [20] , och forskningen av David Norman hjälpte till att avslöja många aspekter av livet för dessa djur och bli en av de mest kända dinosaurierna [5] [8] [ 19] [72] . Utöver detta gav upptäckten av skelett nära Neden ( Nordrhein-Westfalen , Tyskland) bevis för att iguanodoner var sällskapliga, eftersom alla individer som hittades dog på samma plats och samtidigt av en översvämning. Minst 15 skelett som sträcker sig från 2 till 8 meter långa har hittats, av vilka några tros vara släkt med Iguanodon, Mantellisaurus eller Dollodon (då känd som I. atherfieldensis ) [38] [71] .

Även idag pågår arbete med att söka efter DNA och andra biomolekyler i fossila lämningar . Graeme Embery undersökte Iguanodon-ben för närvaron av proteiner som är typiska för ben, såsom fosfoproteiner och proteoglykaner . Enligt forskaren hittades dessa i ett av revbenen [73] .

Art

Eftersom Iguanodon var en av de första upptäckta släktena av dinosaurier, tilldelades en mängd olika arter till den. Eftersom släktet var ett skräp taxon, hade det en komplex historia och tvister om dess taxonomi har inte avtagit till denna dag [41] [71] [74] [75] . Även om Gregory Pohl rekommenderade att begränsa iguanodoner till en enda art, inkluderar I. bernissartensis  , vissa ornitiska forskare, såsom David Norman och Andrew Macdonald, om än med försiktighet, även exemplar som finns i Frankrike och Spanien [71] [76] [77] .

Fram till en tid ansågs I. anglicus , beskriven på grundval av flera tänder, som typen art, och i mer än 100 år har endast partiella skelett av representanter för denna art hittats. I mars 2000 beslutade den internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur att göra typen av arten I. bernissartensis , vars fossiler var mer kända (de fick nomenklaturen IRSNB 1534). Tänderna som hittats av Mantell finns för närvarande i Te Papa Tongareva , National Museum of Wellington , Nya Zeeland , även om de inte visas för allmänheten. De gavs till detta museum av sonen till paleontologen Walter Mantell, som ärvde samlingen av fossiler efter sin fars död [78] .

Arter som erkänns av det vetenskapliga samfundet

För närvarande är endast två arter erkända av forskarvärlden som iguanodoner: [5] [71]

• Iguanodon bernissartensis typus Boulenger 1881  är typen av Iguanodon. Först och främst är det känt för ett stort antal fossila lämningar som finns nära Bernissart och i hela Europa.

• Delapparentia turolensis  — fram till 2011 ansågs vara en av representanterna för I. bernissartensis [79] , men efter det separerades den i ett separat taxon [80] baserat på kotornas större tjocklek [81] . Men 2017 omdefinierades den igen som I. bernissartensis , med argumentet att denna individ helt enkelt kunde vara mycket äldre än de andra [39] .
• I. seelyi (även ibland felaktigt stavat som I. seeleyi ) Hulke 1882  är ett synonymt namn för I. bernissartensis , även om vissa paleontologer bestrider detta [71] [82] .
• David Norman anser också att namnet på den mongoliska arten I. orientalis [83] är synonymt med namnet på typsorten , men denna hypotes beaktas inte i andra forskares verk [71] .

• I. galvensis 2015  är en art vars fossil hittades nära Teruel ( Spanien ) i avlagringarna av Barremian-stadiet [76] .

I populärkulturen

Sedan 1825, när den första informationen om Iguanodon dök upp, har släktet blivit en del av internationell populärkultur. År 1852, baserat på ritningarna av Sir Richard Owen i Crystal Palace i London, återskapades två figurer av Mantellodon (vid den tiden ansågs de vara iguanodoner), vilket i hög grad bidrog till populariteten för dessa dinosaurier [84] . Även om spetsen på frambenens tumme förväxlades med ett horn och placerades på näsan, och djuren själva visades massiva och klumpiga som elefanter, var detta det första försöket att avbilda en dinosaurie i naturlig storlek. 1910 utfärdade Heinrich Harder en serie tyska klassiska handelskort kallade Tiere der Urwelt med olika utdöda och förhistoriska djur, inklusive Iguanodon-gruppen.

Iguanodons har också blivit karaktärer i filmer och serier. Huvudpersonen i Disney-filmen Dinosaurie är Aladar, en ung Iguanodon som reser med tre av sina släktingar. Handlingen i filmen är byggd kring Aladars återkomst till sin naturliga livsmiljö. Iguanodon blev också en av de tre prototyperna av Godzillas kaiju ; de andra två var Tyrannosaurus och Stegosaurus [85] . Iguanodons var också bland karaktärerna i Land Before Time animerade franchisen .

Förutom långfilmer användes bilden av iguanodon även av dokumentärprojekt: BBC : s populärvetenskapliga miniserie Walking with Dinosaurs och Discovery Channel -filmen Planet of the Dinosaurs (i det senare fallet tillskrevs dessa dinosaurier felaktigt förmågan att springa på alla fyra, såväl som att bo i den sena kritatiden). Dessutom har Iguanodons varit med i The Lost World av Sir Arthur Conan Doyle och romanen The Redskin Predator av Robert Bakker , där en av dem föll offer för en Utahraptor . Ryska forskare träffar förhistoriska varelser från olika epoker, inklusive iguanodoner, i det underjordiska landet Plutonia i romanen " Plutonia " av Vladimir Afanasyevich Obruchev . Asteroiden 9941 Iguanodon [86] [87] fick sitt namn efter Iguanodons .

Iguanodon är en av varelserna i datorspelet ARK Survival Evolved

Eftersom iguanodoner var en av de första dinosaurierna som beskrevs, var det möjligt att spåra dynamiken i idéer om dinosaurier i allmänhet genom att ändra syn på dem. Rekonstruktioner av utseendet på iguanodon gick igenom tre stadier: invånarna i den viktorianska eran såg på honom som en massiv, tjockskinnad och kåt nosödla; i början av 1900-talet började han avbildas som tvåfotad och använda svansen som stöd; med början på 1960-talet började uppfattningen att Iguanodon var smidig, kunna springa på två ben och när som helst gå på alla fyra som ett djur vinna popularitet [88] .

Iguanodon dyker upp i Tatyana och Sergey Nikitins låt "Den allra första låten" ("Det var en gång en iguanodon ...") till verser av Valentin Berestov .

Se även

• Lista över dinosaurier

Anteckningar

1. ↑ Francisco J. Verdú; Rafael Royo-Torres; Albert Cobos; Luis Alcala. Perinater av en ny art av Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) från nedre Barremian of Galve (Teruel, Spanien  )  // Kritaforskning: tidskrift. - 2015. - Vol. 56 . - S. 250-264 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.05.010 .
2. ↑ Iguanodons  / Alifanov V. R.  // Järnträd - Strålning. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2008. - S. 690. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 10). - ISBN 978-5-85270-341-5 .
3. ↑ Ryska stavningsordboken för den ryska vetenskapsakademin. Rep. ed. V.V. Lopatin.
4. ↑ Carpenter, K.; Ishida, Y. Tidiga och "Mellan" Krita Iguanodonts in Time and Space  //  Journal of Iberian Geology : journal. - 2010. - Vol. 36 , nr. 2 . - S. 145-164 . - doi : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Norman, David B. Basal Iguanodontia // Dinosaurien  (neopr.) / Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H.. - 2:a. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 413-437 . - ISBN 0-520-24209-2 .
6. ↑ 1 2 Glut, Donald F. Iguanodon // Dinosaurs: The Encyclopedia  (neopr.) . - Jefferson, North Carolina: McFarland & Co , 1997. - s  . 490-500 . — ISBN 0-89950-917-7 .
7. ↑ 1 2 3 4 Naish, Darren; Martill, David M. Ornithopod-dinosaurier // Dinosaurs of the Isle of Wight  (neopr.) . - London: The Palaeontological Association, 2001. - S. 60-132. — ISBN 0-901702-72-2 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Norman, David B. Att studera en dinosaurie // The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom  (engelska) . - New York: Crescent Books, 1985. - S. 24-33. - ISBN 0-517-46890-5 .
9. ↑ Martin, AJ (2006). Introduktion till studiet av dinosaurier. andra upplagan. Oxford, Blackwell Publishing. 560 sid. ISBN 1-4051-3413-5
10. ↑ 1 2 3 Norman, David B.; Weishampel, David B. Iguanodontidae och besläktade ornithopoder // The Dinosauria  (neopr.) / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, Halszka. - Berkeley: University of California Press , 1990. - s. 510-533. - ISBN 0-520-06727-4 .
11. ↑ Galton, Peter M. Kinderna på ornitiska dinosaurier  (neopr.)  // Lethaia. - 1973. - V. 6 , nr 1 . - S. 67-89 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
12. ↑ Fastovsky, D.E. och Smith, JB "Dinosaur paleoecology." The Dinosauria , 614-626.
13. ↑ Galton, Peter M. Anteckningar om Thescelosaurus , en konservativ ornithopoddinosaurie från övre krita i Nordamerika, med kommentarer om ornithopodklassificering  //  Journal of Paleontology : journal. — Paleontologiska sällskapet, 1974. - September ( vol. 48 , nr 5 ). - P. 1048-1067 . — ISSN 0022-3360 . — .
14. ↑ 1 2 Norman, David B. "Iguanodontidae". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs , 110-115.
15. ↑ Horner, JR Bevis på difyletisk ursprung hos hadrosaurian (Reptilia: Ornithischia) dinosaurier // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches  (engelska) / Kenneth Carpenter och Phillip J. Currie (red.). - Cambridge: Cambridge University Press , 1990. - P.  179-187 . - ISBN 0-521-36672-0 .
16. ↑ McDonald, A.T. Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update  //  PLOS One  : journal / Farke, Andrew A.. - Public Library of Science , 2012. - Vol. 7 , nr. 5 . — P.e36745 . - doi : 10.1371/journal.pone.0036745 . - . — PMID 22629328 .
17. ↑ 1 2 3 Mantell, Gideon A. Notis om Iguanodon, en nyupptäckt fossil reptil, från sandstenen i Tilgate-skogen, i Sussex  //  Philosophical Transactions of the Royal Society: journal. - 1825. - Vol. 115 . - S. 179-186 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1825.0010 . — .
18. ↑ Mantell, Gideon A. Om strukturen av käkarna och tänderna i Iguanodon  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London: journal. - 1848. - Vol. 138 . - S. 183-202 . - doi : 10.1098/rstl.1848.0013 . — .
19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Norman, David B.På den ornitiska dinosaurien Iguanodon bernissartensis från Bernissart (Belgien)  (neopr.)  // Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. - 1980. - T. 178 . - S. 1-105 .
20. ↑ 1 2 Weishampel, David B. Evolution i käkmekanik hos ornithopoddinosaurier  . — Berlin; New York: Springer-Verlag , 1984. - ( Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology , 87). - ISBN 0-387-13114-0 .
21. ↑ Bakker, Robert T. Dinosaurier vid bord // Dinosauriekätterierna  (neopr.) . - New York: William Morrow, 1986. - S.  160-178 . — ISBN 0-14-010055-5 .
22. ↑ Bakker, RT "När dinosaurier uppfann blommor". The Dinosaur Heresies , 179-198
23. ↑ Barrett, Paul M.; Willis, KJ Uppfann dinosaurier blommor? Dinosaurie–angiosperm coevolution revisited  (engelska)  // Biological Reviews: journal. - 2001. - Vol. 76 , nr. 3 . - s. 411-447 . - doi : 10.1017/S1464793101005735 . — PMID 11569792 .
24. ↑ 12 Norman , David B. Dinosaurier: En mycket kort introduktion  (obestämd tid) . - Oxford University Press , 2005. - ISBN 978-0192804198 .
25. ↑ Wright, JL Fossila terrestra spårvägar: Bevarande, tafonomi och paleoekologisk betydelse   : tidskrift . - University of Bristol, 1996. - S. 1-300 .
26. ↑ Wright, JL Iknologiska bevis för användningen av frambenen hos iguanodontier // Krita fossila ryggradsdjur  (neopr.) / Unwin, David M .. - Palaeontological Association, 1999. - V. 60. - P. 209-219. - (Specialpapper i paleontologi). - ISBN 0-901702-67-6 .
27. ↑ Coombs Jr., Walter P. Teoretiska aspekter av kursoriella anpassningar i dinosaurier  //  Quarterly Review of Biology: journal. - University of Chicago Press , 1978. - Vol. 53 , nr. 4 . - s. 393-418 . — ISSN 0033-5770 . - doi : 10.1086/410790 . — .
28. ↑ Tagert, E. Om markeringar i Hastings sand nära Hastings, antas vara fotspår av fåglar  //  Quarterly Journal of the Geological Society of London: journal. - 1846. - Vol. 2 , nr. 1-2 . - S. 267 . - doi : 10.1144/GSL.JGS.1846.002.01-02.45 .
29. ↑ Beckles, Samuel H. On the ornithoidichnites of the Wealden  ,  Quarterly Journal of the Geological Society of London. - 1854. - Vol. 10 , nej. 1-2 . - s. 456-464 . - doi : 10.1144/GSL.JGS.1854.010.01-02.52 .
30. ↑ Owen, Richard. Monografi om de fossila reptilerna i Wealden- och Purbeck-formationerna. Del IV. Dinosauria ( Hylaeosaurus )  (engelska)  // Paleontographical Society Monograph : journal. - 1858. - Vol. 10 . - S. 1-26 .
31. ↑ Fågelfotad Iguanodon, 1857 . Pappersdinosaurier 1824–1969 . Linda Hall biblioteket för naturvetenskap, teknik och teknik. Hämtad 14 februari 2007. Arkiverad från originalet 28 september 2006. (obestämd)
32. ↑ Glut, Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia. 3:e  tillägget . — Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. , 2003. - S.  626 . — ISBN 0-7864-1166-X .
33. ↑ Lapparent, Albert-Félix de. Footprints of dinosaurs in the Lower Cretaceous of Vestspitsbergen - Svalbard  (engelska)  // Arbok Norsk Polarinstitutt, 1960 : journal. - 1962. - S. 13-21 .
34. ↑ Agnolin, FL; Chiarelli, P. Klornas position i Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) och dess implikationer för abelisauroid manus evolution  (engelska)  // Paläontologische Zeitschrift : journal. - 2009. - Vol. 84 , nr. 2 . - S. 293-300 . - doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 .
35. ↑ Novas, F. E. Megaraptor namunhuaiquii, gen. Et sp. Nov., en storkload, sen krita theropod från Patagonien  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 1998. - Vol. 18 . - S. 4-9 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011030 .
36. ↑ Tweedie, Michael WF Dinosauriernas värld  (ospecificerad) . - London: Weidenfeld & Nicolson , 1977. - S.  143 . — ISBN 0-688-03222-2 .
37. ↑ Naish, D. Giftiga & septiska bett . Hämtad 14 februari 2007. (obestämd)
38. ↑ 1 2 3 4 5 Norman, David B.En massansamling av ryggradsdjur från Nedre krita Nehden (Sauerland), Västtyskland  (engelska)  // Proceedings of the Royal Society of London. Serie B, Biologiska vetenskaper: tidskrift. - 1987. - Mars ( vol. 230 , nr 1259 ). - S. 215-255 . - doi : 10.1098/rspb.1987.0017 .
39. ↑ 1 2 3 Verdú, FJ; Godefroit, P.; Royo-Torres, R.; Cobos, A.; Alcalá, L. Individuell variation i det postkraniala skelettet av den tidiga krita Iguanodon bernissartensis (Dinosauria: Ornithopoda  )  // Kritaforskning: tidskrift. - 2017. - doi : 10.1016/j.cretres.2017.02.006 .
40. ↑ van Beneden, PJ Sur la découverte de reptiler fossiler gigantesques dans le charbonnage de Bernissart, près de Pruwelz  (franska)  // Bulletin de l'Institut Royal d'Histoire Naturelle de Belgique: magazine. - 1878. - Vol. 3 , nr 1 . _ - S. 1-19 .
41. ↑ 1 2 Paul, Gregory S. Att förvandla det gamla till det nya: ett separat släkte för graciliguanodont från Wealden i England // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs  (engelska) / Kenneth Carpenter (red.). - Bloomington: Indiana University Press , 2007. - S. 69-77. — ISBN 0-253-34817-X .
42. ↑ Rothschild, Bruce doktor till dinosaurierna . Upptäck tidningen . (obestämd)
43. ↑ Fossil Iguanodon Tooth - Samlingar online - Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa
44. ↑ 1 2 Sues, Hans-Dieter. European Dinosaur Hunters // The Complete Dinosaur  (neopr.) / James Orville Farlow och MK Brett-Surman (red.). - Bloomington: Indiana University Press , 1997. - P. 14. - ISBN 0-253-33349-0 .
45. ↑ Lucas, Spencer G.; Dean, Dennis R. Bokrecension: Gideon Mantell och upptäckten av  dinosaurier //  Palaios : journal. — Sällskapet för sedimentär geologi, 1999. — December ( vol. 14 , nr 6 ). - s. 601-602 . — ISSN 0883-1351 . - doi : 10.2307/3515316 . — .
46. ↑ 1 2 Cadbury, D. (2000). Dinosauriejägarna . Fourth Estate: London, 384 sid. ISBN 1-85702-959-3 .
47. ↑ 1 2 Olshevsky, G. Re: Hej och en fråga om Iguanodon mantelli (lång) (länk ej tillgänglig) . Hämtad 11 februari 2007. Arkiverad från originalet 8 december 2007. (obestämd) 
48. ↑ Holl, Friedrich. Handbuch der Petrifaktenkunde, Vol. I. Ouedlinberg. — Dresden: P.G. Hilscher, 1829.
49. ↑ Simpson, MI Iguanodon är äldre än du tror: de offentliga och privata tillkännagivandena av Gideon Mantells gigantiska förhistoriska växtätande reptil  //  Deposits Magazine: journal. - 2015. - Vol. 44 . — S. 33 .
50. ↑ Mantell, Gideon A. Upptäckt av benen i Iguanodon i ett stenbrott av Kentish Rag (astenkalk som tillhör Lower Greensand-formationen) nära Maidstone, Kent  //  Edinburgh New Philosophical Journal: journal. - 1834. - Vol. 17 . - S. 200-201 .
51. ↑ Colbert, Edwin H. Män och dinosaurier: Sökandet i fält och laboratorium  . - New York: Dutton & Company, 1968. - ISBN 0-14-021288-4 .
52. ↑ 1 2 3 Norman, David B. Iguanodontian taxa (Dinosauria: Ornithischia) från Lower Cretaceous of England and Belgium // Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems  (engelska) / Godefroit, P.. - Indiana University Press , 2012. - S. 175-212. - ISBN 978-0-253-35721-2 .
53. ↑ 12 Paul, G.S. (2012) . "Anteckningar om den ökande mångfalden av Iguanodont taxa och Iguanodonts uppkallade efter Darwin, Huxley och evolutionsvetenskap." Actas de V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos . sid 123-133.
54. ↑ McDonald, Andrew T. Statusen för Dollodon och andra basala iguanodonter (Dinosauria: Ornithischia) från de övre Wealden-bäddarna (Lower Cretaceous) i Europa  //  Kritaforskning: tidskrift. - 2012. - Vol. 33 , nr. 1 . - S. 1-6 . - doi : 10.1016/j.cretres.2011.03.002 .
55. ↑ 12 Torrens , Hugh. Politik och paleontologi. Den kompletta dinosaurien, 175-190.
56. ↑ Owen, R. Rapport om brittiska fossila reptiler: Del II  (neopr.)  // Rapport från British Association for the Advancement of Science för 1841. - 1842. - T. 1842 . - S. 60-204 .
57. ↑ Mantell, Gideon A. Petrifications och deras läror: eller, en handbok till galleriet av organiska lämningar från British Museum  . — London: HG Bohn, 1851.
58. ↑ Benton, Michael S. Kort historia om dinosauriepaleontologi // The Scientific American Book of Dinosaurs  (Eng.) / Gregory S. Paul (red.). — New York: St. Martins press, 2000. - S.  10 -44. - ISBN 0-312-26226-4 .
59. ↑ Yanni, Carla. Divine Display or Secular Science: Defining Nature på Natural History Museum i London  (engelska)  // The Journal of the Society of Architectural Historians: tidskrift. - 1996. - September ( vol. 55 , nr 3 ). - s. 276-299 . - doi : 10.2307/991149 . — .
60. ↑ Norman, David B. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. sid. elva.
61. ↑ Palmer, D. ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals . London: Marshall Editions. sid. 100 ISBN 1-84028-152-9 .
62. ↑ De Pauw, LF, 1902, Notes sur les fouilles du charbonnage de Bernissart, Découverte, solidification et montage des Iguanodons , Imprim. photolitho, JH. & P. Jumpertz, 150 av. d'Auderghem. 25 sid
63. ↑ Pascal Godefroit & Thierry Leduc, 2008, "La conservation des ossements fossiles : le cas des Iguanodons de Bernissart", Conservation, Exposition, Restauration d'Objets d'Art 2 (2008)
64. ↑ de Ricqlès, A. Bernissarts Iguanodon : fallet för "friskt" kontra "gammalt" dinosaurieben  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2003. - Vol. 23 , nr. Tillägg till nummer 3 . — S. 45A . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2003.10010538 . Sammanfattning av papper, sextiotredje årsmöte.
65. ↑ Hooley, R.W. På skelettet av Iguanodon atherfieldensis sp. nov., från Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight  )  // Quarterly Journal of the Geological Society of London: journal. - 1925. - Vol. 81 , nr. 2 . - S. 1-61 . — ISSN 0370-291X . - doi : 10.1144/GSL.JGS.1925.081.01-04.02 .
66. ↑ Lapparent, A.F. de. Découverte de Dinosauriens associés à une faune de Reptiles et de Poissons, dans le Crétacé inférieur de l'Extrême Sud Tunisien   ( franska) - 1951. - T. 232 . - S. 1430 . — ISSN 0567-655X .
67. ↑ Lapparent, A.F. de. Les dinosauriens du "Continental Intercalaire" du Sahara Central  (franska)  // Mémoires de la Société Géologique de France. - 1960. - T. 88A Nouvelle Serie . - S. 1-57 .
68. ↑ Rozhdestvensky, Anatoly K.{{{title}}}  (ryska)  = ru: Iguanodon-upptäckt i Mongoliet // Doklady Akademii Nauk SSSR . - 1952. - T. 84 , nr 6 . - S. 1243-1246 .
69. ↑ Galton, PM; Jensen, JA Rester av ornithopoddinosaurier från Nedre krita i Nordamerika  //  Brigham Young University Geology Studies: journal. - 1979. - Vol. 25 , nr. 3 . - S. 1-10 . — ISSN 1041-7184 .
70. ↑ Weishampel, David B.; Bjork, Phillip R. De första obestridliga resterna av Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) från Nordamerika: Iguanodon lakotaensis , sp. nov  (eng.)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 1989. - Vol. 9 , nej. 1 . - S. 56-66 . - doi : 10.1080/02724634.1989.10011738 .
71. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Paul, Gregory S. A revided taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and art  //  Cretaceous Research: journal. - 2008. - Vol. 29 , nr. 2 . - S. 192-216 . - doi : 10.1016/j.cretres.2007.04.009 .
72. ↑ Norman, David B.Om anatomin hos Iguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda)  (engelska)  // Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre : tidskrift. - 1986. - Vol. 56 . - s. 281-372 . — ISSN 0374-6291 .
73. ↑ Embery, Graham; Milner, Angela C.; Waddington, Rachel J.; Hall, Rachel C.; Langley, Martin S.; Milan, Anna M. Identifiering av proteinhaltigt material i benet av dinosaurien Iguanodon  //  Connective Tissue Research : journal. - 2003. - Vol. 44 , nr. Suppl. 1 . - S. 41-46 . - doi : 10.1080/03008200390152070 . — PMID 12952172 .
74. ↑ Norman, David B.På asiatiska ornithopoder (Dinosauria, Ornithischia). 3. En ny art av iguanodontiddinosaurier  (engelska)  // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. - Oxford University Press , 1998. - Januari ( vol. 122 , nr 1-2 ). - s. 291-348 . - doi : 10.1006/zjls.1997.0122 .
75. ↑ Norman, David B.; Barrett, Paul M. Ornithischiska dinosaurier från Lower Cretaceous (Berriasian) i England // Life and Environments in Purbeck Times  (ospecificerad) / Milner, Andrew; Batten, David J. - London: Palaeontological Association, 2002. - V. 68. - P. 161-189. - (Specialpapper i paleontologi). — ISBN 0-901702-73-0 .
76. ↑ 1 2 Verdú, Francisco J.; Royo-Torres, Rafael; Cobos, Alberto; Alcala, Louis. Perinater av en ny art av Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) från nedre Barremian of Galve (Teruel, Spanien  )  // Kritaforskning: tidskrift. - 2015. - Vol. 56 . - S. 250-264 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.05.010 .
77. ↑ Norman, David B. (2011). Ornithopod dinosaurier. I Batten, DJ engelska Wealden Fossils. Palaeontological Association (London). pp. 407-475.
78. ↑ Royal Society of New Zealand . Vi firar de stora fossiljägarna . Arkiverad från originalet den 26 augusti 2005. Hämtad 22 februari 2007.
79. ↑ Albert Felix de Lapparent. Los dos dinosaurios de Galve  (neopr.)  // Teruel. - 1960. - T. 24 . - S. 177-197 .
80. ↑ Ruiz-Omeñaca, JI Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve  (neopr.)  // Estudios Geológicos. - 2011. - T. 67 . - S. 83-110 . - doi : 10.3989/egeol.40276.124 .
81. ↑ Gasca, JM; Moreno-Azanza, M.; Ruiz-Omeñaca, JI; Canudo, JI Nytt material och fylogenetisk position för den basala iguanodont-dinosaurien Delapparentia turolensis från Barremian (tidig krita) i Spanien  (engelska)  // Journal of Iberian Geology : journal. - 2015. - Vol. 41 , nr. 1 .
82. ↑ Naish, Darren; Martill, David M. Dinosaurier i Storbritannien och Geological Society of Londons roll i deras upptäckt: Ornithischia  (engelska)  // Journal of the Geological Society, London: journal. - 2008. - Vol. 165 , nr. 3 . - s. 613-623 . - doi : 10.1144/0016-76492007-154 .
83. ↑ Norman, David B.På asiatiska ornithopoder (Dinosauria, Ornithischia). 1. Iguanodon orientalis Rozhdestvensky, 1952  (engelska)  // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — Oxford University Press , 1996. — March ( vol. 116 , nr 2 ). - s. 303-315 . - doi : 10.1006/zjls.1996.0021 .
84. ↑ Smith, Dan. A site for saur eyes  //  New Statesman: magazine. - 2001. - 26 februari. Arkiverad från originalet den 30 september 2007.
85. ↑ Snider, Mike . Godzilla väcker atomskräck , USA Today , Gannett Corporation (29 augusti 2006). Hämtad 21 februari 2007.
86. ↑ JPL Small-Body Database Browser: 9941 Iguanodon (1989 CB3) . NASA . Hämtad 10 februari 2007. (obestämd)
87. ↑ Williams, Gareth. Mindre planetnamn: Alfabetisk lista . Smithsonian Astrophysical Observatory . Hämtad 10 februari 2007. (obestämd)
88. ↑ Lucas, Spencer G. Dinosaurier : Läroboken  . - Boston: McGraw-Hill Education , 2000. - S.  13 . — ISBN 0-07-303642-0 .

Litteratur

• Norman, David B. (2004). "Basal Iguanodontia", i Weishampel, DB, Osmólska, H., och Dodson, P. (red.): The Dinosauria , 2nd, Berkeley: University of California Press, pp. 413–437. ISBN 0-520-24209-2 .

Länkar

• Fossilklassificering vid The Paleobiology Database
• 185 år av Iguanodon-  rekonstruktioner

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor norsk Stor ryss Britannica (online) Britannica (online) Universalis
Taxonomi	Fossilverk GBIF IRMNG