Edmontosaurus

†  Edmontosaurus

Edmontosaurus regalis (rekonstruktion)
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:†  OrnithischerUnderordning:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopoderSteam-teamet:†  IguanodonterSuperfamilj:†  HadrosauroiderFamilj:†  HadrosauriderUnderfamilj:†  HadrosaurinerStam:†  EdmontosauriniSläkte:†  Edmontosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Edmontosaurus Lambe , 1917
Synonymer
  • Anatosaurus Lull & Wright, 1942 [1]
Typer
  • † Edmontosaurus regalis Lambe , 1917
  • † Edmontosaurus annectens
    ( Marsh , 1892 )
Geokronologi 73–66 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Edmontosaurus [2] ( lat.  Edmontosaurus , översatt som "ödla från Edmont", från namnet på staden Edmonton i Kanada och andra grekiska. σαύρα  - ödla) är ett släkte av dinosaurier från familjen hadrosaurider (näbbdjursdinosaurier) , som tillskrivs hadrosauriner (saurolophins) - en underfamilj av hadrosaurider som inte hade ett vapen. Fossiler av dessa forntida reptiler har hittats i västra Nordamerika i fyndigheter som sträcker sig i ålder från 73 till 66 miljoner år . Fossila rester av edmontosaurier är många och väl studerade, även ett fåtal fossiliserade mumier har hittats .

Släktet beskrevs första gången 1917 från lämningar som hittats i södra Kanada , men enskilda individer har beskrivits både tidigare och senare som medlemmar av andra släkten: Claosaurus , Thespesius , Trachodon och Anatosaurus . Edmontosaurus var en av de största hadrosauriderna, upp till 15 m långa och vägde upp till 3,2 ton , och var brett utbredd i Nordamerika (fossiler har hittats i både Colorado och Alaska ). Undersökning av stenarna där Edmontosaurusben hittades tyder på att de bebodde kustslätterna. Edmontosaurier var växtätare och rörde sig huvudsakligen på fyra ben, men vid behov kunde de resa sig på bakbenen. Kända lämningar med tandmärken tyder på att edmontosaurier kan ha varit bytesdjur av tyrannosaurier , och massgravar i benlager tyder på att de var flockdjur .

Beskrivning

Liksom andra hadrosaurider , var edmontosaurus stora djur med en lång, lateralt tillplattad svans och en bred "anknäbb" i slutet av nospartiet. Frambenen på edmontosaurus var inte lika långa och kraftfulla som bakbenen, men tillräckligt långa för att hjälpa till att gå eller stå. Till skillnad från många andra hadrosaurider saknade Edmontosaurus skalle ett vapen, antingen ihåligt eller fast; en sorts tuppkam under djurets liv kunde bilda mjuka vävnader [3] . Edmontosaurier är bland de största hadrosauriderna - vuxna av de största arterna kan nå en längd av 9 till 12 [4] , 13 [5] eller till och med 15 m [6] och vägde från 2,5 till 3,2 ton [4] (denna uppskattning kan ökas avsevärt om teorin som klassificerar den jättelika asiatiska ödlan Shantungosaurus som en edmontosaurus [7] , vars kroppsvikt uppskattas till 16 ton [8] ), bekräftas. Traditionellt anses Edmontosaurus regalis vara den största arten av Edmontosaurus (artens holotyp, NMC 2288, når minst 9 m lång [9] ), även om det finns en hypotes att den större hadrosauriden Anatotitan copei faktiskt är en medlem av arten Edmontosaurus annectens . Denna hypotes lades fram 2004 av J. Horner och medförfattare [10] , och i slutet av det första och början av det andra årtiondet av 2000-talet stödde N. Campion och D. Evans [11] den . Bortsett från Horners teori, anses Edmontosaurus annectens vara en mindre art: de två mest kända kompletta skeletten, USNM 2414 och YPM 2182, är 8 respektive 8,9 m [9] [12] . Det finns dock en möjlighet att dessa är ungdomar [11] , och 1970 rapporterades ett mycket större skelett (nästan 12 m långt) som potentiellt tillhör Edmontosaurus annectens i samlingen av Los Angeles County Museum [13] . En annan tidigare isolerad art, Edmontosaurus saskatchewanensis (för närvarande betraktad inom arten Edmontosaurus annectens [11] ), var mindre, cirka 7 m lång [14] .

Skelettstruktur

Längden på skallen på en vuxen Edmontosaurus kan överstiga en meter. En av de kända skallarna av E. annectens (tidigare klassificerad som anatotitan) når en längd på 1,18 m med en total skelettlängd på 11,5 m [15] . I profil hade Edmontosaurus-skallen en ungefär triangulär form [16] och saknade ett benkammen [17] . Om du tittar på skallen ovanifrån kan du se att dess "näbb" var bred, som en anka eller skednäbb . Näbben var täckt med ett lager av keratin och hade inga tänder - den senare egenskapen är karakteristisk för alla hadrosaurider, förutom den primitiva Telmatosaurus [18] . En betydande del av en sådan keratinbeläggning finns bevarad på den övre delen av näbben på en "mumie" från samlingen av Senckenbergs naturhistoriska museum . I detta exemplar sticker den bevarade keratindelen av näbben fram i förhållande till benet med minst 8 cm och är riktad vertikalt nedåt i förhållande till det [19] . I ett exemplar från Los Angeles County Museum sticker näbben fram 11 cm från överkäken och går ner 5 cm under det predentära benet i underkäken och överlappar dess främre yta [20] .

Tänder fanns på övre och nedre käkbenen [21] . Tänderna på Edmontosaurus (liksom andra hadrosaurider) var kopplade till de så kallade "batterierna", som var och en hade upp till sex tänder [22] . Olika arter av Edmontosaurus hade olika antal tandpelare i batteriet: 51–53 på överkäken och 48–49 på underkäken i E. regalis , 43 på överkäken och 36 på underkäken i E. annectens , och 52 på övre och 44 på underkäken i E. saskatchewanensis [23] . Tänderna byttes kontinuerligt ut, bildandet av nya tänder tog från 1/2 till 2/3 av året [21] . Sex typer av vävnader var inblandade i deras design, vilket gör dem jämförbara i komplexitet med tänderna hos däggdjur, och den relativa positionen för vävnader i tanden kan förändras när dess position i batteriet [24] och i munnen förändrades (till exempel , emalj täckte endast den yttre sidan av tänderna på överkäken och inre - på den nedre [25] ).

Näsöppningarna hos Edmontosaurus hade formen av långsträckta ovaler och var belägna i djupa fördjupningar, omgivna ovanifrån, bakom och underifrån av uttalade benkanter [26] . Postorbitalbenet bildar en "ficka", som även finns hos andra hadrosaurider, men det är mest uttalat och djupt hos edmontosaurier [14] . I minst ett fall (ett exemplar på Senckenbergsmuseet) bevarades sklerotiska ringar (små ben som stöder ögongloben ) i ögonhålorna, ett sällsynt fall inom paleontologi som möjliggör en mer tillförlitlig bestämning av ögonens position [27] . Hos representanter för en av Edmontosaurus-arterna hittades en stigbygel -  ett litet ben i mellanörat, även det sällan bevarat i fossiler [25] .

Antalet kotor skiljer sig åt i olika arter. E. regalis hade 13 cervikala, 18 dorsala, 9 sakrala och minst 29 stjärtkotor [28] . Ett exemplar, som ursprungligen klassificerades som Anatosaurus edmontoni (nu klassificerat som E. regalis ), visade sig ha en extra sakral kota, och antalet stjärtkotor uppskattas till 85, men denna uppskattning är mycket spekulativ [29] . För hadrosaurider som familj varierar antalet stjärtkotor från 50 till 70 [30] , så uppskattningen av antalet stjärtkotor i detta exemplar kan överskattas.

När han rörde sig på fyra ben höll Edmontosaurus sin bröstdel av kroppen lutad nedåt och höll troligen halsen uppe, vilket resulterade i att den främre delen av ryggraden välvde sig i en U-form. Edmontosaurus höll sin svans och ländrygg parallellt med marken [31] . Ett nätverk av förbenade senor löpte längs det mesta av ryggen och svansen och sträckte sig från ryggraden. Denna struktur gjorde ryggen och åtminstone en del av svansen, med paleontologen Peter Galtons ord, "rak som en pinne" [32] . Det antas att de förbenade senorna hjälpte kotpelaren, som ligger huvudsakligen horisontellt, att bära upp vikten av den enorma kroppen, som bara vilade på bakbenen [33] .

Edmontosaurus bäcken bestod av tre element:

På grund av höftens struktur kunde Edmontosaurus inte ta en vertikal position, eftersom lårbenet i en sådan position helt enkelt skulle hoppa ut ur höftleden. Bäckenet stödde motsvarande sektion av ryggraden, som bestod av nio sammansmälta kotor. Lårbenet på Edmontosaurus var rakt och kraftfullt, med ett utsprång ungefär i mitten av dess längd för muskelfäste [34] . Denna avsats fungerade som en fästpunkt för kraftfulla lår- och svansmuskler, drog bakbenen ännu längre bakåt och hjälpte till att använda svansen för balans [35] . På varje bakben fanns det tre tår, bland vilka det inte fanns några stora och små fingrar. Alla tre fingrar hade hovliknande naglar [36] .

Skulderbladen på Edmontosaurus var långa och platta, och de var placerade nästan parallellt med ryggradens linje [37] . Frambenen var mindre långa och kraftfulla jämfört med bakbenen. Överarmsbenet hade en utvecklad deltopektoral nod för muskelfäste. Ulna och radie var relativt tunna och spröda, och överarmsbenet och underarmen var ungefär lika långa. Handleden var helt enkelt arrangerad, med bara två ben. Det fanns fyra fingrar på varje framben, av vilka ingen var att vända mot (ett fel gjordes i de första beskrivningarna, och under en tid dök ett kort och tjockt lillfinger upp i denna egenskap). Det tredje och fjärde fingret var ungefär lika långa och smälte samman under livet [38] . Frambenens fingrar under livet täcktes med en vanlig läderkudde, men det tredje fingret var försett med en hovformad spik, som gav ytterligare stöd när man gick på fyra ben [20] .

Hud

Rester av hud har hittats på många E. annectens exemplar . Några av dessa exemplar är allmänt kända, bland dem "trachodon-mumien", som beskrevs i detalj i början av 1900-talet [39] [40] , och ett exemplar som hittades ett sekel senare, med smeknamnet "Dakota" [41] [42 ] [43] , där även hudens organiska ämnen bevarades [43] . Paleontologer upptäckte Dakota 2004 i North Dakota , USA. Forskare ägnade två år åt att ta bort stenarna där fyndet var inneslutet, varefter fossil hud, ligament och senor dök upp framför deras ögon [44] . Tack vare dessa fynd är det möjligt att nästan helt återställa hudens struktur för arten E. annectens . Färre överlevande hudavtryck av E. regalis är kända, men beskrivningar av sådana exemplar finns, inklusive en publikation från 2013 som rapporterar en individ med en mjukvävnadskam som liknar en tupp. Detta fynd gav upphov till hypoteser om den socio-hierarkiska eller socio-sexuella betydelsen av sådana vapen och deras möjliga existens i andra dinosaurier [3] [45] .

"Trachodon Mummy"-exemplaret från American Museum of Natural History , känt som AMNH 5060, är ​​en fossiliserad naturlig mumie och klassificeras för närvarande som en medlem av arten E. annectens . Detta exemplar visar rester av hud på nospartiet, en stor del av halsen och bålen, och delvis på händer och ben [46] . Svansen och en del av benen är inte bevarade och hudens struktur för dessa delar av provkroppens kropp är okänd, och de övre skikten av epidermis runt halsen och på frambenen skadades av misstag i början av dissektion av fossilerna [39] . Det antas att denna individ mumifierats i en torr flodbädd [40] . Omständigheterna kring kroppens placering och hållning tyder på att djuret dog under en lång torka, möjligen av utmattning [47] [48] . Därefter begravdes det mumifierade liket i en översvämning, vilket indikeras av avlagringarna där det hittades: de innehöll tillräckligt med lerpartiklar för att möjliggöra avtrycket av huden [40] .

Som studier av "trachodon-mumien" visar, var dess epidermis mycket tunn för ett djur av liknande storlek [40] , fjällen överlappade inte varandra och liknade fjällen på en västödla [ 49] . De flesta av kroppen hade bara två typer av fjäll:

Skalavtryck på huvudet är belägna i området med stora hål där näsborrarna var belägna. I denna del bevarades istället för fjäll ett avtryck av mjuka hudveck, djupare i den främre delen av hålen - på den plats där själva näsborren var [19] . En mjuk ås eller hudveck sträckte sig längs nacke och rygg, och ovanför kotorna fanns en kedja av fjällande fläckar bestående av ovala tuberklar. Den totala höjden på åsen på AMNH 5060 är okänd, liksom var dess övre ände var belägen, eftersom intrycket gick förlorat vid förberedelserna i detta område, men åsen var minst 8 cm hög och låg i veck, vilket underlättade rörelsen. Paleontologen Henry Osborne , som först beskrev denna mumie, föreslog att höjden på åsen var tillräcklig för att rymma åtminstone ytterligare en rad med fjällande fläckar [40] .

På underarmarna på "trachodon-mumien" finns de största fjällen, grupperade i stora områden och täcker framsidan av lemmen. Borstarna täcktes med små tuberkler av den första typen som täckte den mjuka vävnaden som omsluter de tre centrala fingrarna, inklusive naglarna. Osborn trodde att denna design var ett simmembran [40] , men senare kom Robert Bakker till slutsatsen att det var en mjukvävnadsdyna som hjälpte till att gå, som de som finns hos kameler [50]  - närvaron av en sådan dyna bekräftades när det upptäcktes mamma "Dakota" [42] . Liksom på underarmen var fjällen på underbenet stora; vilka fjäll som täckte resten av Edmontosaurus ben är inte känt, även om kända tryck från en annan hadrosaurid, Lambeosaurus  , visar att hud från kroppen kan ha täckt låren, som hos moderna fåglar [51] .

Även om svansen på AMNH 5060 inte har bevarats, är svansskinnsavtryck kända från några andra exemplar. Hudavtryck från en delvis bevarad E. annectens- svans som finns i Hell Creek-formationen (Montana) visar närvaron av en segmenterad ås över ryggraden. I detta prov nådde ryggkammen 8 cm i höjd, segmenten var ca 5 cm breda och 4,5 cm tjocka (i längsgående sektion) och var belägna på ett avstånd av 1 cm från varandra, ett segment per kota [52] . Den andra svansen bestämdes vara den hos en omogen individ av arten E. annectens ; detta fossil bevarade både avtrycken av redan kända tuberkler och tidigare osynlig hud: överlagrade fjäll av en elliptisk form, fjäll med räfflor och "en trapetsformad hornliknande struktur som mäter 9 gånger 10 cm " [53] .

Hjärna och nervsystem

Beskrivningar av Edmontosaurus-hjärnan som förekommer i ett antal forskningspublikationer är baserade på analys av endokraner i den inre håligheten i skallen från kända exemplar. De inkluderar beskrivningar av hjärnan hos E. annectens [54] [55] och E. regalis [56] , samt Edmontosaurus-exemplar av okända arter [57] [58] [59] [60] . Jämfört med storleken på Edmontosaurus-kroppen var dess hjärna liten - längden på kaviteten som innehöll den var bara en fjärdedel av den totala längden på skallen [61] , och enligt olika uppskattningar varierade dess volym från 374 [60] till 450 cm³ [62] , varav hjärnan bara kunde uppta något mer än hälften [60] , och resten av utrymmet fylldes av den stödjande dura mater [62] . Således var hjärnans volym hos en individ med en kavitetsvolym på 374 cm³ , enligt G. Jerison, J. Horner och S. Horner, endast 268 cm³ [59] . Hjärnan var en långsträckt struktur [63] som, liksom andra ryggradsdjur med undantag för däggdjur, saknade en neocortex [59] . Välutvecklade strukturer var epifysen och hypofysen [60] . Liksom stegosaurierna tjocknade nervröret hos edmontosaurier i området av korsbenet, men inte i samma utsträckning: om i stegosaurus volymen som ockuperades av denna "bakre hjärna" var 20 gånger volymen av hjärnhålan, så är detta hos edmontosaurier förhållandet var endast 2 .59:1 [64] .

Systematik

Kladogram av hadrosaurider (saurolofider)

Sin, Mallon & Curry (2017) [65]
Prieto Marquez (2010) [66]

Edmontosaurus tillhörde anknäbbödlan hadrosaurids , en familj av dinosaurier som för närvarande bara är känd från  fossiler från övre krita . Inom familjen hadrosaurider tillhör edmontosaurier underfamiljen hadrosauriner (sedan 2010, i en del av de källor som kallas saurolofiner [66] ), som skilde sig från lambeosauriner i avsaknad av en ihålig huvudkammen. Andra representanter för denna underfamilj var Brachylophosaurus , Mayasaurus , Gryposaurus , Prosaurolophus , Naashoibitosaurus , Saurolophus , Critosaurus och Lophoroton [67] . En stor hadrosaurid från Kina  , Shantungosaurus , är mycket lik edmontosaurus ; paleontologen Michael Brett-Serman hävdar att de inte är annorlunda förutom att kvarlevorna som tillskrivs Shantungosaurus var större [7] . Saurolophin-arten Ugrunaaluk kuukpikensis [68] som beskrevs 2016 baserat på fossiler av omogna exemplar [68] betraktas också i senare publikationer som ett nomen dubium , och materialet som ligger till grund för dess beskrivning som tillhörande mycket unga edmontosaurier av en obestämd art [65] [69] .

Även om kopplingen mellan Edmontosaurus och hadrosauriner inte är ifrågasatt, har den exakta platsen för Edmontosaurus i hadrosauridkladogrammet inte fastställts. På ett tidigt stadium i utvecklingen av fylogenetiken , i synnerhet i monografin av R. Lall och N. Wright, publicerad 1942, presenterades edmontosaurier och anatosaurier (vars de flesta arter också kommer att klassificeras ytterligare som edmontosaurier) som en av grenarna av de "släthuvade" hadrosaurerna [70] . En av de första kladistiska analyserna kopplade Edmontosaurus med Anatotitan och Shantungosaurus till en informell Edmontosaurian clade, närmast besläktad med Saurolophus och mer avlägsen besläktad med Brachylophosaurus och Gryposaurus [71] . Samma resultat erhölls av Terry Gates och Scott Sampson 2007 [72] . År 2004 föreslog J. Horner att Edmontosaurus var en nära släkting till Mayasaurus och Brachylophosaurus, och Saurolophus, tvärtom, är längre ifrån den i evolutionär relation [67] , men ett antal fylogenetiska studier av det andra decenniet av 2000-talet visade återigen att förhållandet mellan Edmontosaurus och Mayasaurus och Brachylophosaurus är mer avlägset, och dess närmaste släktingar är Shantungosaurus och Saurolophus [65] [66] .

Studiens historia

Claosaurus annectens och andra tidiga fynd

Under nästan ett halvt sekel var artklassificeringen av edmontosaurier extremt förvirrande, med många exemplar tilldelade separata släkten. På olika stadier av historien har de förknippats med släkten som Agataums , Anatosaurs, Anatotitans, Claosaurs , Hadrosaurs , Thespesia och Trachodons [10] [73] (för närvarande anses några av dessa släkten inte som separata taxa). Fram till 1980-talet, beroende på författarna och tidpunkten för publicering, klassificerades Edmontosaurus-fossiler, med undantag för arten E. regalis , som anatosaurus-, claosaurus-, thespesius- eller trachodonfossiler.

Även om det generiska namnet Edmontosaurus själv inte dök upp förrän 1917, beskrevs E. annectens  , den första av de välstuderade arter som för närvarande tilldelas detta släkte, redan 1892 som en art av claosaurus. Enligt The Dinosauria gjordes den första beskrivningen av fossiler som möjligen tillhör Edmontosaurus redan 1871, då den amerikanske naturforskaren Edward Cope beskrev en ny art av Trachodon cavatus [74] (i senare källor återges namnet som T. avatus [4 ) ] och även T. atavus [10] ). Därefter tillskrevs dessa kvarlevor till E. regalis som beskrevs 1917 [10] [75] . År 1874 gav Cope namnet till en annan ny art, Agathaumas milo ; denna taxon isolerades (men beskrevs inte) från sakrala kotor och skenbensfragment från Maastrichtian Laramie-formationen (Övre krita) i Colorado [76] [77] . Samma år tilldelade han dessa lämningar till arten Hadrosaurus occidentalis [4] [77] [78] . Hittills har dessa lämningar inte bevarats [77] . Liksom Trachodon cavatus har Agathaumas milo  , ett artnamn som går före Edmontosaurus regalis i tid, behandlats som en synonym i senare recensioner [4] [10] [75] . Varken den första eller den andra av de arter som beskrevs av Cope väckte stor uppmärksamhet - i synnerhet nämns de inte ens i 1942 års monografi av Lall och Wright. Den tredje tidiga tvivelaktiga arten, Trachodon selwyni , som beskrevs av Lawrence Lamb 1902 från en underkäke från Alberta, Canada Formation, nu känd som Dinosaur Park Formation [79] , hänvisas till av Lull och Wright som "tveksam" [80] (1997 rapporterades det felaktigt att Trachodon selwyni av Lull och Wright ansågs vara en edmontosaurus [4] ). Författarna till de nya recensionerna är överens i sin bedömning av T. selwyni med Lall och Wright [18] [81] .

Det första väldokumenterade fossilet som för närvarande klassificeras som en Edmontosaurus beskrevs 1892 av G. C. Marsh under namnet Claosaurus annectens . Holotypen av denna art, känd som USNM 2414, har en delvis bevarad kalott och skelett; beskrivningen använde också den andra skallen och skelettet som tillhörde exemplaret YPM 2182, som anses vara paratypen för denna art. Båda exemplaren hittades av J. B. Hatcher i Late Maastrichtian Lance Formation (Wyoming) [82] . Claosaurus annectens var en av de första dinosauriearterna för vilka skelettrekonstruktion utfördes, och den första hadrosauriden för vilken sådan rekonstruktion ansågs vara framgångsrik [83] [84] . YPM 2182 och UNSM 2414 är de första och andra relativt kompletta dinosaurieskeletten som har restaurerats respektive ställts ut i USA: YPM 2182 ställdes ut i ett museum 1901 och USNM 2414 1903 [85] .

På grund av den ofullständiga förståelsen av hadrosaurider under denna period klassificerades Claosaurus annectens omväxlande som en art av Claosaurus, Thespesian eller Trachodon efter Marshs död 1897. Åsiktsskillnader var mycket markanta, med läroböcker och uppslagsverk som illustrerade skillnaderna mellan "iguanodon" Claosaurus annectens och "näbbdjuret" hadrosaur med hjälp av fossila rester av (nu etablerade) vuxna av Edmontosaurus annectens , medan Hatcher skrev om C. annectens som hadrosaurid , med hänvisning till samma "näbbdjur"-skallar [73] . I en publikation från 1902 tog Hatcher en radikal hållning och identifierade nästan alla då accepterade generiska namn för hadrosaurider som synonymer för släktet Trachodon . Dessa "trachodons" inkluderade Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus och Ornithotarsus , Pteropelyx och Thespesius , såväl som Claorhynchus och Polyonax , som för närvarande anses vara behornade dinosaurier [86] . På grundval av Hatchers arbete nåddes en kort konsensus i det paleontologiska samfundet tills, under det andra decenniet av 1900-talet, nya fynd från Kanada och Montana visade att hadrosaurider var mer mångfaldiga än man tidigare trott [73] . 1915 reviderade Charles Gilmour klassificeringen av hadrosaurider, och drog slutsatsen att släktnamnet Thespesius skulle återföras till fossilerna från Lanceformationen och moderna , och namnet Trachodon , på grund av brist på material, endast bör användas för fossiler av en tidigare period ( Judith River Formation och dess motsvarigheter). Claosaurus annectens Gilmore rekommenderade att det skulle betraktas som en synonym för Thespesius occidentalis [87] .

Mellan 1902 och 1915 gjordes ytterligare två viktiga fynd av Claosaurus annectens- exemplar . Den första, AMNH 5060, känd som "trachodon-mumien", upptäcktes 1908 av Charles Sternberg och hans söner i Lance-formationen nära Lusk , Wyoming. Fyndet gjordes medan Sternberg arbetade för Natural History Museum i London , men det slutade med att såldes för $2 000 till H. F. Osborne på American Museum of Natural History [88] . Ett annat liknande exemplar hittades av Sternbergarna i samma område 1910 [89] ; detta exemplar bevarade också, om än värre än de första, hudavtrycken. Detta exemplar (SM 4036) såldes till Senckenberg Museum i Tyskland [88] .

Kanadensiska fynd

1917 introducerade Lawrence Lamb för första gången det generiska namnet Edmontosaurus baserat på två ofullständiga skelett från Lower Edmonton-formationen (nu Horseshoe Canyon-formationen ) på Red Deer River i södra Alberta, Kanada 90] . Det nya släktet fick sitt namn efter Edmontonformationen [91] , som är äldre än de där Claosaurus annectens [11] först hittades . Typarten , E. regalis ("kunglig" eller, bildligt talat, "mycket stor") [73] , beskrivs från exemplar NMC 2288, bestående av en skalle, en välbevarad ryggrad upp till sjätte stjärtkotan, revben, delvis bevarade bäckenben och bakben och en av överarmsbenet ; detta exemplar hittades 1912 av Levi Sternberg. Från den andra individen, paratyp NMC 2289, är skallen och skelettet bevarade förutom "näbben", en del av svansen som börjar från den femte stjärtkotan och en del av fötterna. Den upptäcktes 1916 av en annan son till Charles Sternberg, George. Lamm noterade att den nya arten har en betydande likhet med Diclonius mirabilis (känd från ett exemplar som för närvarande anses vara Edmontosaurus annectens ), men betonade Edmontosaurus allmänna storlek, kraftfulla byggnad och högre skalle [90] . Den ursprungliga beskrivningen fokuserade främst på skallen hos båda individerna, men 1920 lade Lamb till en fullständig skelettbeskrivning av NMC 2289 [92] . Skelettet av NMC 2288 förblir obeskrivet, och dess ben är fortfarande bevarade i gips [93] .

På 1920-talet namngavs ytterligare två arter efter kanadensiska fynd, som senare klassificerades som edmontosaurus, men som vid den tiden tilldelades släktet Thespesius . Gilmour myntade namnet Thespesius edmontoni 1924, också baserat på ett fynd från Horseshoe Canyon Formation, ett nästan komplett skelett av NMC 8399, som bara saknade större delen av svansen. NMC 8399 upptäcktes vid Red Deer River 1912 av Sternbergsexpeditionen [94] . Lamm beskrev kort sina framben, förbenade senor och hudavtryck 1913 och 1914, och ansåg först att det var ett exemplar av en art som han kallade Trachodon marginatus [95] , men ändrade sig sedan [96] . Detta dinosaurieskelett var det första som visades på kanadensiska museer. Gilmour bestämde att den nya arten var nära den art han kallade Thespesius annectens , men skillnader i frambensstrukturen hindrade honom från att kombinera dem. Gilmour noterade också att T. edmontoni hade fler rygg- och halskotor än det exemplar som beskrevs av Marsh, men tillskrev dessa skillnader till Marshs misstag att överskatta fullständigheten av det tillgängliga benmaterialet för dessa kroppsdelar av Claosaurus annectens [97] .

1926 introducerade Charles Mortram Sternberg (en annan son till Charles Sternberg Sr.) det specifika namnet Thespesius saskatchewanensis för NMC 8509, en skalle och delvis skelett från närheten av Rock Creek i södra Saskatchewan [98] . Detta material samlades in 1921 från vad Sternberg klassificerade som Lans-formationen (nu kallad fransmansformationen [10] ). Benmaterialet i NMC 8509 omfattade en nästan komplett skalle, ett stort antal kotor, delar av axel- och bäckengördeln och delvis bevarade bakben; det var den första relativt välbevarade dinosaurien som hittades i Saskatchewan. Sternberg tilldelade den nya arten till släktet Thespesius , eftersom det vid den tiden var det enda hadrosauridsläktet som var känt från fossila lämningar från Lans-formationen [99] , men T. saskatchewanensis var ovanligt liten för detta släkte, cirka 7 till 7,3 m i storlek längd [100] .

Från anatosaurus till idag

1942, i ett försök att förenkla den förvirrande taxonomin för hadrosaurier, introducerade Lull och Wright ett nytt generiskt namn, Anatosaurus ; i detta släkte inkluderade de arter vars nuvarande släkte var problematisk. Marsh's Claosaurus annectens valdes som typart för anatosaurier ("and-ödlor", från latin  anas , "anka", och annan grekisk σαῦρος , "ödla"), som namngavs efter sina breda, ankliknande näbbar . I samma släkt ingick:

Efter ändringen av det generiska namnet fick arterna namnet Anatosaurus annectens , A. edmontoni , A. saskatchewanensis , A. longiceps respektive A. copei [101] . Anatosaurier kallades senare "klassiska dinosaurier med anknäbb" [102] .

Klassificeringen som Lall och Wright föreslog varade i flera decennier med modifieringar (till exempel föreslog Russell och Chumney 1967 att kombinera Anatosaurus edmontoni och Anatosaurus saskatchewanensis med E. regalis [4] ), tills på 1970- och 1980-talen Michael Brett-Serman som del av sina studier vid universitetet rev han inte över det tillgängliga materialet. Han drog slutsatsen att typen av anatosaurier, A. annectens , i själva verket var en edmontosaurus och att A. copei var så skild från andra arter att den borde placeras i ett separat släkte [103] [104] . I en avhandling från 1989 föreslog Brett-Serman ett nytt generiskt namn för A. copei  , Anatotitan [104] och registrerade det 1990 hos Ralph Chapman [105] . Två av de tre återstående arterna, Anatosaurus saskatchewanensis och Anatosaurus edmontoni , har också tilldelats Edmontosaurus [75] , och Anatosaurus longiceps  till Anatotitans, antingen som en separat art av Anatotitan longiceps [106] eller som en synonym för Anatotitan copei 75] . Eftersom typen av anatosaurier har kommit att betraktas som Edmontosaurus, används inte längre namnet Anatosaurus , eftersom det anses vara synonymt med det generiska namnet Edmontosaurus .

Begreppet släktet Edmontosaurus bildades så småningom , som inkluderade tre giltiga arter: typen E. regalis , E. annectens (inklusive Anatosaurus edmontoni/edmontonensis ) och E. saskatchewanensis [75] . Diskussionen om den taxonomiska kopplingen till Anatotitan copei pågår fortfarande: för att återgå till Hatchers slutsatser som gjordes redan 1902, ett sekel senare, föreslog Jack Horner, David Weishempel och Katherine Forster 2004 igen att betrakta A. copeis skelett som exemplar av E. annectens med tillplattade skallar [107] .

2007 publicerades uppgifter om en ny mumie. Detta exemplar upptäcktes 1999 av Tyler Lyson i Hell Creek-formationen i North Dakota, och vid publicering fick mumin smeknamnet "The Dakota" [41] [42] . 2011 genomförde Nicholas Campion och David Evans den första morfometriska analysen någonsin där man jämförde kända exemplar som tilldelats släktet Edmontosaurus . Enligt resultaten av Campion och Evans är endast två av de tre arterna giltiga - E. regalis , från övre Campanian , och E. annectens , från övre Maastrichtian . Enligt Campione och Evans bekräftar deras resultat att Anatotitan copei är synonymt med E. annectens , i synnerhet att den långa, låga skallen hos A. copei inte är något annat än en ontogenetisk variation hos vuxna E. annectens [11] .

Artsammansättning och utbredning

Enligt nya data är två giltiga Edmontosaurianarter kända: typarterna Edmontosaurus regalis och E. annectens [11] . E. regalis är endast känd från fossiler från Horseshoe Canyon-formationen i Alberta, Kanada, som tillhör de övre campaniska och nedre Maastrichtiska stadierna i den sena kritatiden. Fossiler av mer än tio representanter för denna art är kända, inklusive sju skelett med skallar och fem till sju individuella skallar [10] . Exemplar som tidigare klassificerades som Thespesius edmontoni (eller Anatosaurus edmontoni ) tros nu vara omogna exemplar av E. regalis [11] [26] [108] . Trachodon cavatus och Agathaumas milo anses vara potentiella synonymer för detta artnamn [10] [75] .

E. annectens är känd från lämningar från Frenchman-formationen (Saskatchewan), Hell Creek-formationen (Montana) och Lance-formationen (South Dakota och Wyoming). Alla kända exemplar tillhör övre Maastrichtian [11] och omfattar minst 20 dödskallar, av vilka flera andra benrester har hittats. 1994 kallade Craig Durstler E. annectens "förmodligen den bäst studerade dinosaurien hittills." Exemplar som tidigare klassificerades som Anatosaurus copei och E. saskatchewanensis tros nu vara E. annectens i olika utvecklingsstadier - vuxna ( A. copei ) och omogen ( E. saskatchewanensis ) [11] . Trachodon longiceps anses också vara synonymt med E. annectens [10] ; ibland sätts också ett likhetstecken mellan Anatosaurus edmontoni ( Thespesius edmontonensis ) och E. annectens [10] [75] , men denna synpunkt ifrågasätts av författare som länkar Anatosaurus edmontoni med E. regalis [11] [108] .

E. annectens skilde sig från E. regalis genom att ha en längre och lägre, men mindre kraftfull skalle [11] [14] Även om Brett-Serman föreslog att E. regalis och E. annectens kunde vara hanar och honor av samma art, respektive [ 109 ] , är detta osannolikt, eftersom alla fossiler av E. regalis hittades i tidigare geologiska formationer än E. annectens [108] .

Det finns också fossiler som tillskrivs släktet Edmontosaurus, vars art inte har fastställts. Sådana lämningar (betecknade Edmontosaurus sp.) tyder på en utbredning av släktet från Alaska (där förmodade rester av E. saskatchewanensis har hittats i Lower Maastrichtian Prince Creek Formation [110] ) till Texas, där liknande fynd har gjorts i spjutformationen [111] .

Det stora utbredningsområdet för edmontosaurier - från Alaska till Colorado, inklusive polarområdena, där dagsljuset är minimerat under större delen av året - har lett till hypoteser om deras regelbundna migrationer . En genomgång av dinosauriemigrationsforskning från 2008 inkluderar slutsatsen att E. regalis kunde ha gjort upp till 2 600 km årliga migrationer med adekvat metabolism och fettdepåer. En sådan mängd migrationer, som skulle tillåta djur att nå från Alaska till Alberta, innebär en genomsnittlig rörelsehastighet från 2 till 10 km / h. Den förmodade nomadiska livsstilen hos E. regalis skiljer den från andra arter av edmontosaurus och många andra theropod- , sauropod- och ankylosaur- dinosaurier , som, enligt författarna till recensionen, troligen tillbringade sommar och vinter på samma platser [112] [ 113] . Författarna till en studie från 2012 drar den motsatta slutsatsen, enligt vilken mikrostrukturen hos benen hos edmontosaurier från Prince Creek Formation (Alaska) indikerar övervintring i polarområdena [114] .

Paleoekologi

Släktet Edmontosaurus var länge utbrett över ett stort område. Fossilerna som det är känt från kan delas in i två grupper - äldre, från Horseshoe Canyon och St. Mary River-formationerna, och yngre, från Lans-formationen, såväl som fransmannen och Hell Creek-formationerna. Perioden som formationer som hästskoformationen tillhör är också känd som Edmontonian, och perioden som täcker senare fynd är känd som Lansian. Dinosauriefaunan som är karakteristisk för de Edmontoniska och Lanssiska perioderna skiljer sig åt [115] .

Edmonton paleoecology

Fossiler av Edmontosaurus regalis dyker upp för första gången bland jordlevande ryggradsdjursfossiler av Edmontonian [116] . Även om Horseshoe Canyon-formationen ibland beskrivs som uteslutande tidig Maastrichtian [117] , täcker den faktiskt en något längre tidsperiod. De tidigaste avlagringarna av bildandet går tillbaka till det övre Campanian-stadiet (omkring 73 miljoner år sedan), och de senaste - 68-67,6 miljoner år sedan [118] . Rester av Edmontosaurus regalis förekommer i det lägsta av formationens fem lager, men saknas åtminstone från de två översta [119] . Edmontosaurus kan stå för upp till tre fjärdedelar av alla kända kvarlevor i Badlands nära Drumheller , Alberta [120] . Man tror att marina sediment spelar en stor roll i bildandet av Horseshoe Canyon - under den beskrivna perioden ockuperades denna region av västra Inlandshavet , ett grunt epikontinentalt hav som låg inom den nordamerikanska kontinenten under större delen av kritatiden . period [121] . Edmontosaurus delade denna livsmiljö med sådana hadrosaurider som saurolophus och hypacrosaurs ; hypsilofodonter av släktet Parksosaurus ; behornade dinosaurier  - montanoceratops , anchiceratops , arrhinoceratops och pachyrhinosaurs ; pachycephalosaurus stegoceras ; ankylosaurid euplocephalus ; nodosauriden edmontonia ; ornitomimer och struthiomimer ; föga studerade små teropoder från familjerna troodontids och dromaeosaurider ; samt tyrannosaurider  - Albertosaurus och Daspletosaurus [122] . Edmontosaurier bebodde kustzonerna, medan andra hadrosaurider i denna region stannade i låglandet längre bort från havet [123] . Den typiska livsmiljön för edmontosaurus var sumpiga områden bevuxna med sumpcypress och upphöjda kärr i floddeltat. Pachyrhinosaurier föredrog samma förhållanden, medan översvämningsängar längre bort från havets kust ockuperades av hypacrosaurs, saurolophus, anchiceratops och arrhinoceratops [120] ; därför återfinns vanligtvis inte rester av edmontosaurier och saurolophus tillsammans [124] , medan vanliga aggregationer av edmontosaurier och pachyrhinosaurier är kända från kustavlagringar från Edmontonska stadiet så långt som till Alaska [125] .

Lance paleoecology

Den Lanssiska perioden i Nordamerikas faunas historia, som slutade för cirka 65,5 miljoner år sedan [126] , var den sista före utrotningen av Krita-Paleogen , under vilken alla dinosaurier försvann. Edmontosaurus var bland de mest utbredda dinosaurierna i regionen under denna period. Robert Bakker rapporterar att Edmontosaurus ben stod för 1/7 av det totala antalet fynd i ett stort prov (av de återstående fynden var 5/6 Triceratops ben ) [127] . Regionen för samexistens av Triceratops och Edmontosaurus på kustslätterna sträckte sig från Colorado (Denver-formationen) till Saskatchewan (franska formationen) [125] . Grannarna till E. annectens i området var också hypsilophodontids thescelosaurs , sällsyntare behornade dinosaurier torosaurier , växtätande pachycephalosaurs och ankylosaurier , såväl som theropoder  - ornitomimer , troodon och tyrannosaurier ] [11928 ] [11928] .

Hell Creek-formationen, som inkluderar hällar i Fort Peck Reservoir- området i Montana, tros ha varit ett skogbevuxet platt lågland med ett relativt torrt subtropiskt klimat som gynnade en mängd olika växter, inklusive angiospermer , barrträd (särskilt taxodium två- rad ), ormbunkar och ginkgo . Dessa platser låg hundratals kilometer väster om kusten. I djurvärlden var flodsköldpaddor och trädlevande däggdjur brett representerade och på land gigantiska ögonödlor, inte sämre i storlek än komodovaran . Av de stora dinosaurierna var de vanligaste Triceratops och av de små växtätande dinosaurierna Thescelosaurierna. Här, i de sandiga flodbäddarna, bevarades fossila rester av edmontosaurier, inklusive en meterlång unge, troligen tillhörande individer som dog under flyttningen av sin flock [130] .

Lanceformationen, representerad av hällar 100 km norr om Fort Laramie, Wyoming , tros ha varit en bayou liknande de som finns på Louisianas kustslätter. Det var närmare mynningen av en stor flod än Hell Creek-formationen i norr och rikare på alluvialavlagringar. I blandskogarna som täckte denna slätt fanns också tropiska träd - araucaria och palmer , vilket skilde dem från skogarna på kustslätten som ligger i norr [131] . I ett fuktigt subtropiskt klimat blomstrade sabalpalmer , barrträd och ormbunkar i våtmarker , medan barrträd, askträd , vintergröna ekar och buskar bildade skogar i torrare jordar [132] . Sida vid sida med dinosaurier beboddes dessa platser av sötvattensfiskar, salamandrar, sköldpaddor, ormar, kustfåglar och små däggdjur. Till skillnad från Hell Creek-formationen fanns det inte lika många små dinosaurier här, men thescelosaurierna verkar ha varit vanliga i denna region, och många dödskallar fanns kvar från Triceratops, något mindre än de från deras nordliga släktingar. Det var i Lans-formationen som två "mumier" av edmontosaurier hittades [131] .

Paleobiologi

Tillväxtprocess

År 2011 använde Campione och Evans parametrar från alla kända kampanska och Maastrichtian edmontosaurian skallar för att skapa en morfometrisk plot som jämförde skallstorlekar och andra egenskaper. Resultaten av studien visade att i ett antal fall tidigare beskrevs nya arter utifrån egenskaper som är direkt relaterade till skallens storlek. Detta gjorde det möjligt för Campione och Evans att dra slutsatsen att Edmontosaurus-skallen förlängdes och plattades till avsevärt när den mognade, vilket ledde till felklassificeringar i det förflutna. Det kampanska exemplaret av Thespesius edmontoni (namnet ansågs vara en synonym för E. annectens på grund av likheten i formen och storleken på skallen) är med största sannolikhet ett ungt exemplar av E. regalis , och de tre tidigare beskrivna arterna av Maastrichtian edmontosaurus representerar tydligen stadier av mognad av en art: E. saskatchewanensis  - ungar, E. annectens  - omogna individer och Anatotian copei  - vuxna dinosaurier [11] .

Mat

Liksom resten av hadrosauriderna var Edmontosaurus stora landlevande växtätare. Deras ständigt växlande tänder var ordnade i batterier; varje batteri innehöll hundratals tänder, som delvis överlappade de intilliggande. Endast en liten del av tänderna användes vid varje givet tillfälle och slipade jämnt över hela ytan [25] . En bred "näbb" användes för att plocka stjälkar och skott - kanske klipptes de av som en sax, vars andra "blad" var tänderna på underkäken [31] , eller så stängdes käkarna som skalventiler i ett blötdjur, och sedan skars mer ömma bort från stambladen och skotten [33] . Eftersom det finns djupa skåror i tandbatterierna längs kanterna på käkarna, antas det att edmontosaurier, liksom andra ornitiska dinosaurier , hade märkliga "kinder" [133] , möjligen inklusive muskelvävnader (för vissa arter, utformningen av sådana muskler vävnader har till och med rekonstruerats). Syftet med dessa kinder var att hålla maten i munnen [134] . Edmontosaurier, liksom andra hadrosaurider, livnärde sig tydligen på vegetation på höjder från marknivån till 2 meter, men kunde även nå löv från en höjd av upp till fyra meter [31] .

Från Joseph Leidys beskrivning av arten Hadrosaurus foulkii 1858 fram till 1970-talet dominerade begreppet hadrosaurider som semi-akvatiska dinosaurier som livnär sig på vattenväxter bland paleontologer [4] [135] . Ett exempel på en sådan tolkning är beskrivningen av Edmontosaurus-skallen med bevarade rester av icke-benmaterial från näbben, gjord 1970 av William Morris. På denna grund drar Morris slutsatsen att edmontosaurier, liksom moderna ankor, ansträngde vattenväxter och små blötdjur och kräftdjur med sina näbbar, och tappade vatten genom L-formade sprickor i dess övre del [13] . Denna tolkning har förkastats eftersom slitsarna i näbbarna på edmontosaurus påminner mer om liknande formationer i näbbarna på växtätande sköldpaddor än de mjuka formationerna som är karakteristiska för fåglar som livnär sig på filtrerade alger och plankton [135] .

Från mitten av 1980-talet fram till 2000-talets första decennium baserades idéer om hadrosauridernas matvanor huvudsakligen på den modell som föreslogs 1984 av David Weisempel. Enligt denna modell tillät strukturen av hadrosauridskallen ömsesidig rörelse av benen, vilket gjorde att underkäken kunde röra sig framåt och bakåt och att böja ut de tandbärande benen när munnen var stängd. Med en sådan anordning kan överkäkens tänder skrapa över underkäkens tänder, som en rasp , och slipa växtfibrerna som fallit mellan dem [31] . I allmänhet motsvarar den beskrivna processen, även om den är baserad på en annan anatomi, i det uppnådda resultatet tuggprocessen hos däggdjur [136] . Under det första decenniet av 2000-talet dök det dock upp arbete som ställde tvivel på Weishchempels slutsatser. Sålunda, 2008, visade Holliday och Whitmer att edmontosaurier inte hade leder som säkerställer den ömsesidiga rörelsen av skallbenen (sådana leder finns till exempel i squamosals och fåglar). Enligt Holliday och Whitmer var de delar av skallen som Weischempel tillskrev denna funktion i själva verket bara brosk [137] . En viktig detalj i Weishchempels modell var riktningen för repor på tändernas yta, vilket indikerar käkarnas rörelseriktning, men liknande märken kan lämnas efter rörelser av annat slag, i synnerhet benens inbördes rörelse som gör upp i underkäken. Inte alla möjliga modeller har övervägts med hjälp av modern forskningsteknik [137] . 2009 publicerades en artikel av Williams och kollegor om slitagemönster för hadrosauridtänder. Papperet visar fyra typer av repor på tänderna hos edmontosaurier; den vanligaste, som publikationen påpekar, involverar rörelse i plan som inte är parallella med varandra, snarare än att bara röra sig upp och ner eller fram och tillbaka, som i Weishchempel-modellen. De andra två typerna av repor motsvarar käkens rörelser framåt och bakåt som beskrivs av Weishchempel, och den fjärde typen är tydligen associerad med munöppningen. Generellt sett motsvarar mönstret av repor en mer komplex mekanism för malning av mat än man tidigare trott [138] .

Weishchempel-modellen utvecklades från en datorsimulering. Senare förbättrades denna modell av Natalia Rybchinski och kollegor med hjälp av 3D-animation baserad på laserskanning av Edmontosaurus-skallen. I den nya modellen återges också den av Weishchempel föreslagna rörelsemodellen, men med ytterligare rörelse mellan andra ben i skallen, av vilka en del, när man tuggar, måste divergera med ett avstånd på 1,3-1,4 cm. Rybchinski och kollegor tvivlar. lönsamheten hos Weishchempel-modellen, men vissa förbättringar gjordes av den, inklusive mjukvävnad och slitagemärken på tänderna, som bättre visar rörelseriktningen. De indikerar att alternativa hypoteser måste testas [136] . I en publikation från 2012 citerar Robin Cuthbertson och kollegor Weishchempel-modellen som osannolik, alternativt dekonstruerar en modell där malning av mat sker när underkäken rör sig. Anslutningen av underkäken och överkäken tillåter rörelse framåt och bakåt tillsammans med de vanliga avvikelserna; det antas också att den främre leden av underkäkens halvor var rörlig. Generellt sett förutsätter den nya modellen små rörelser av de två halvorna av underkäken framåt och bakåt samtidigt med små rotationer längs den långa axeln. Sådana rörelser motsvarar bättre de beskrivna tecknen på tandslitage och möjliggör en starkare konstruktion av skallen än Weishchempel-modellen [139] .

Eftersom repning är en stor del av Edmontosaurus tandslitage, föreslog Williams och kollegor 2009 att Edmontosaurus kost baserades på tuffa stjälkar snarare än gräs och löv - i det senare fallet, på grund av det känsligare materialet, skulle det bli mindre repor. Det antas att det huvudsakliga slitaget på tänderna är förknippat med tuggning av växter rika på kiseldioxid , såsom åkerfräken , samt med inträngning av jord på tänderna på grund av att en del av maten plockades upp från yta [138] . Tändernas struktur visar att de skulle kunna användas för både skärning och slipning av växtmaterial [24] .

Tidigare rapporterades det om upptäckten i magen av hadrosauriden Claosaurus av gastroliter  - småsten som hjälper till att smälta mat [140] , men denna rapport var förmodligen felaktig. Först och främst anses det beskrivna exemplaret för närvarande vara en individ av E. annectens ; år 1900, när den beskrevs av B. Brown , ansågs E. annectens vara en claosaurieart. Själva stenarna är troligen vanligt grus, som förs in i benrester av strömmen efter djurets död [73] .

Innehållet i magen

Under studien av båda "mumierna" som hittats av familjen Sternberg rapporterades eventuellt maginnehåll. För ett exemplar i American Museum of Natural History rapporterades karboniserat maginnehåll av Charles Sternberg, men innehållet beskrevs aldrig [141] .

Växtrester i mumiens vävnader från Senckenbergsmuseet har beskrivits men har visat sig svårtolkade. De inkluderade cypressnålar Cunninghamites elegans , grenar av barr- och lövträd och många små frön eller frukter [142] . Efter att beskrivningen av dessa kvarlevor dök upp diskuterades den i den tyskspråkiga tidskriften Paläontologische Zeitschrift . Richard Kreisel, som beskrev dessa material, ansåg att de var innehållet i magen [31] , men Otenio Abel uteslöt inte möjligheten att de applicerades med vatten på djurets lik efter hans död [143] . På 1920-talet ansågs hadrosaurier vara vattenlevande djur, och Kreisel betonade särskilt att fynden inte uteslöt möjligheten att hadrosaurider livnärde sig på vattenväxter [33] . Hans fynd gick dock nästan obemärkt förbi i det engelsktalande forskarsamhället, med undantag för ett kort omnämnande av en vatten-land-dikotomi [144] , tills det nämndes på 1960-talet av John Ostrom i en artikel som återbesökte teorin om vattenlevande hadrosaurider. . Istället för att, som Kreisel, försöka hänföra fyndet till en akvatisk livsstil, använde Ostrom det som bevis på att hadrosaurider var landlevande växtätare [33] . Även om det paleontologiska samfundet därefter lutade sig mot Ostroms position [31] , är ursprunget till växtrester från Senckenberg-mumien fortfarande ifrågasatt. Enligt paleontologen - tafonomen Kenneth Carpenter kan de representera innehållet i magen på ett svältande djur, och inte dess vanliga diet [47] . Fastovsky och Smith skrev 2004 att, på grund av dominansen av angiospermer i slutet av krita, kan närvaron av frön och nålar av gymnospermer i magen indikera att Edmontosaurus föredrog sådan mat [133] . Andra författare har noterat att eftersom växtrester togs bort från kroppen och dissekerades , är det omöjligt att bekräfta slutsatserna från den första publiceringen av Kreisel, och möjligheten att de introducerades i liket efter djurets död kan inte bedömas ut [141] [145] .

Isotopanalys av tänder

Edmontosaurus kost och fysiologi har också uppskattats från ihållande kol- och syreisotoper i tandemaljen . Syre och kol som kommer in i kroppen genom att andas, äta och dricka stannar kvar i djurens ben. Isotoperna för dessa två element bestäms av en mängd olika yttre och inre faktorer, såsom vilka typer av växter som äts, djurfysiologi, vattensalthalt och klimat. Om isotopförhållandet i fossilet inte har förändrats genom fossilisering och diagenes , kan det användas för att ge information om de faktorer som bildade det. För dessa ändamål används tandemalj oftast, eftersom strukturen hos mineralet som bildar den gör den till en vävnad som är mer resistent mot efterföljande kemiska förändringar än ben och dentin [21] .

I en studie från 2004 använde C. Thomas och S. Carlson maxillära tänder från tre individer som klassificerades som barn, ungdomar och vuxna. Dessa fossil hittades i berggrunden av Hell Creek-formationen i Corson County , South Dakota. Under studiens gång extraherades benmaterial från tänderna efter varandra i varje individs tandbatterier med hjälp av mikroborrar. Denna metod använder strukturen hos hadrosaurid-tandbatterier för att spåra förändringar i isotopförhållanden över tid. Studien visar att nya tänder bildades i Edmontosaurus på knappt 2/3 av ett år (något snabbare i yngre exemplar). Tänderna på alla tre exemplaren visar förändringar i andelen syreisotoper, möjligen motsvarande förändringen från varma och torra perioder till kallare och blötare; Thomas och Carlson övervägde också möjligheten att dessa förändringar orsakas av flyttningar, men de bedömer sambandet med årstidernas växling som mer sannolikt: flyttningar, enligt deras åsikt, skulle snarare leda till en enhetlig proportion, eftersom de flesta djur migrerar för att stanna kvar. i en viss temperaturregim eller nära favoritmatkällor [21] .

Tänderna hos edmontosaurus visade sig också kännetecknas av en kombination av kolisotoper, vilket hos däggdjur skulle tyda på en blandad kost av växter med olika typer av metabolisk kolfixering  - triatomisk, som i de flesta växter, och tetraatomisk, som i örtartade växter. Eftersom gräs, som vanligtvis har fyra-kol-bindning, var sällsynt (om någonsin) i övre krita, föreslår Thomas och Carlson flera alternativa faktorer som kan ha bidragit till detta isotopförhållande. Enligt deras åsikt är de mest sannolika faktorerna det ökade innehållet av gymnospermer i kosten ; äta salthaltiga växter från kustområdena i det västra inre havet ; eller fysiologiska skillnader mellan dinosaurier och däggdjur, vilket gjorde att förhållandet mellan kolisotoper i dinosauriernas skelett skilde sig från däggdjurens. En kombination av flera av dessa faktorer är också möjlig [21] .

Patologier

År 2003 publicerades information om tumörer på Edmontosaurus benvävnad, inklusive hemangiom , desmoplastiskt fibrom , cancermetastaser och osteoblastom . Dessa resultat blev tillgängliga efter att dinosauriekotor utsattes för datortomografi och fluoroskopi i jakt på tumörer . Tumörer har också hittats i tre andra hadrosaurider, Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus och Bactrosaurus . Även om mer än tio tusen fossil har analyserats, har tumörer bara hittats i Edmontosaurus och relaterade släkten. Orsaken till tumörer kan därför vara både externa faktorer och genetisk predisposition (även om frånvaron av tumörer hos andra dinosaurier kan bero helt enkelt på otillräcklig materialvolym - hos edmontosaurier förekommer sådana tumörer i genomsnitt endast på en av 500 ryggkotor) [ 146] .

Osteokondros hittades också i edmontosaurier  - fördjupningar på den yttre ytan av benen vid deras korsningar. Denna egenskap, relaterad till det faktum att broskmaterialet under tillväxten inte ersätts av ben under tillväxten, hittades i 2,2 % av de 224 studerade falangerna hos Edmontosaurus fingrar. Orsakerna till sjukdomen förblir okända och kan bero på genetisk predisposition, trauma, kostvanor, fluktuationer i blodtillförseln, överskott av sköldkörtelhormoner eller brist på andra hormoner som påverkar kroppstillväxten. Av alla dinosaurier är osteokondros, liksom tumörer, vanligast hos hadrosaurider [147] .

Transportsätt

Man tror att edmontosaurier, liksom andra hadrosaurider, kännetecknades av fakultativ bipedalism : de rörde sig mestadels på fyra ben, men om nödvändigt kunde de resa sig på bakbenen. Edmontosaurus lutade sig antagligen på fyra ben när han stod eller rörde sig långsamt, och reste sig upp på bakbenen när den rörde sig snabbare [31] . Datormodeller från 2007 visar att Edmontosaurus kunde nå hastigheter på upp till 45 km/h [41] ; ytterligare modellering för en ungdom, som vägde cirka 715 kg i livet, visar förmågan att röra sig i trav , vandring, skritt eller galopp . Till forskarnas förvåning visade modellerna att det snabbaste rörelsesättet var känguruliknande språng, som tillät hastigheter på upp till 17,3 m/s. Denna förflyttningsmodell anses dock som osannolik av forskarna, med tanke på djurets storlek och frånvaron av fossiliserade fotspår som överensstämmer med tvåfotingshoppning, och demonstrerar ofullkomligheten i datorsimuleringen. Bortsett från tvåfotingshoppning var de snabbaste rörelsesätten, enligt modellerna, galoppering (maximal simuleringshastighet 15,7 m/s) och löpning på bakbenen (upp till 14 m/s). De tillgängliga data stöder versionen av att springa på bakbenen som den mest sannolika metoden för snabb rörelse, men författarna utesluter inte möjligheten att i dessa fall kan edmontosaurier röra sig på alla fyra benen [148] .

Även om hadrosaurider länge ansågs vara vattenlevande eller semi-akvatiska, var edmontosauridkroppen mindre väl lämpad för simning än andra dinosaurier, i synnerhet theropoder , som tidigare ansågs vara oförmögna att förfölja dem i en vattenmiljö. Hadrosaurider kännetecknas av relativt tunna framben med korta fingrar, vilket gör dem olämpliga för simning, och svansen kunde inte effektivt fungera som en rörelse i vatten, eftersom förbenade senor berövade den den nödvändiga flexibiliteten. De underutvecklade fästpunkterna för svansmusklerna visar också att Edmontosaurus inte effektivt kunde svänga sin svans från sida till sida [50] [149] [150] .

Samexistens med teropoder

Perioden av existens och räckvidd av Edmontosaurus korsar eran av existens och räckvidd för Tyrannosaurus . Samtidigt, som John Ostrom noterar, saknar denna art explicita försvarsmekanismer mot rovdjur: edmontosaurier var inte beväpnade med spikar, klor eller tänder som var effektiva i strid, men de var inte tillräckligt snabba för att fly från ett rovdjur (senare dator). modeller visar att edmontosaurier kunde springa åtminstone snabbare än tyrannosaurier [41] ). Ostrom föreslår att ett välutvecklat luktsinne varnade Edmontosaurus för överhängande fara långt före en kollision, vilket gjorde att de kunde dra sig tillbaka i vattnet i förväg, där jakten blev svår. Ostrom, som kritiserade teorier om den akvatiska livsstilen hos edmontosaurier, förklarar således närvaron av väv mellan fingrarna på frambenen av "trachodon-mumien" [33] .

Svansdelen av ett E. annectens- skelett , som visas på Denver Museum of Nature and Science, bär märken av ett teropodbett : 13:e och 14:e ryggkotorna, räknat från höften, är skadade vilket visar att attacken var från höger och bak. En del av ryggraden i en av kotorna skars av, medan de andra var böjda och tre hade tandmärken. Eftersom svansbasen var belägen på en höjd av minst 2,9 meter, var den enda theropoden från denna geologiska formation som kan orsaka sådana skador Tyrannosaurus rex . Kotorna läkte delvis, men deras ägare dog innan bitmärkena helt försvann; benen visar också tecken på infektion. Kenneth Carpenter, som har studerat detta exemplar, konstaterar att vänster lårben visar tecken på fraktur, tidigare än bett i svansområdet, eftersom läkningsprocessen har gått längre. Detta fick Carpenter att anta att Edmontosaurus, lamslagen av en tidigare skada, var ett lämpligt mål för attack. Å andra sidan, eftersom Edmontosaurus överlevde denna attack, föreslår Carpenter att den lyckades fly från rovdjuret, eller till och med att skadan på svansen orsakades av att hadrosauriden använde den som ett vapen mot tyrannosaurusen och svängde den från sida till sida [151] .

Underkäken på ett annat E. annectens exemplar från South Dakota, 7,6 meter lång, bär tänderna märken av små teropoder. Några av såren har delvis läkt. Michael Tribold, som beskrev detta exemplar, föreslog att små teropoder försökte få tag i strupen på Edmontosaurus, den växtätande ödlan överlevde attacken men dog kort därefter av sina sår [152] .

Några av de kända edmontosauruskyrkogårdarna har besökts av asätare. Albertosaurus och saurornitholest tandmärken är karakteristiska för ett av benlagren i Alberta [153] [154] , medan ett annat bevarade bevis på att Daspletosaurus [124] livnärde sig på Edmontosaurus och Saurolophus kadaver .

Socialt beteende

Förekomsten av benlager med ett stort antal fossila rester av edmontosaurier , liksom andra hadrosaurider, tyder på att de var flockdjur [155] . En databas från 2007 som innehåller information om fossila benbäddar innehåller data från fyra stenbrott av edmontosaurus i Alaska (Prince Creek Formation), Alberta (Horseshoe Canyon Formation), South Dakota (Hell Creek Formation) och Wyoming. (Lance formation) [110] . Ett av benskikten, i skiffern av Lance-formationen i östra Wyoming, täcker ett område på mer än en kvadratkilometer, även om benen av den egentliga Edmontosaurus finns huvudsakligen i ett område på cirka 40 hektar . Antalet edmontosaurier som äger ben i denna fyndighet uppskattas till 10-25 tusen exemplar [156] . I mitten av 1900-talet noterades att ägg och rester av unga hadrosaurider, som förmodligen bor på kustslätten, huvudsakligen finns på platser som motsvarar mer upphöjda områden. Detta gav upphov till hypotesen att hadrosaurider ursprungligen uppträdde i höglandet och senare återvände till sina hemländer för att lägga sina ägg. Men i framtiden fick frånvaron av ägg och ben från unga djur i låglandsområden en annan förklaring: surheten i jordarna nära havet var för hög, och tunna ben och skal fanns helt enkelt inte kvar i dem [157] .

Edmontosaurus saknade en benkammen på huvudet, som tydligen användes av andra hadrosaurider för att förstärka rösten, men det är troligt att mjukvävnadskonstruktioner spelade sin roll. Som James Hopson noterar visar skallbenen hos Edmontosaurus djupa fördjupningar runt näsborrarna, som tros ha inhyst uppblåsbara påsar. Dessa påsar, enligt Hopson, tjänade till att överföra både visuella och framför allt hörbara signaler, som, i mer skogbevuxna områden än de som bebos av andra näbbdjursdinosaurier, kunde vara av större betydelse för att upprätthålla kontakten [26] . En mjukvävskam på kronan, som finns i E. regalis [3] , kan också ha spelat en social roll .

Det är möjligt att edmontosaurier kännetecknades av dimorfism , där vissa individer byggdes kraftfullare än resten, men det har inte fastställts med säkerhet om denna dimorfism var sexuell [158] .

Bild i kultur

Anteckningar

  1. ↑ † Edmontosaurus  (engelska) info på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 7 oktober 2016) .
  2. ↑ A. O. Malyutin. Edmontosaurus (Edmontosaurus) // Dinosaurier. - M . : Eksmo, 2012. - S. 212-213. — ISBN 978-5-53569-9 .
  3. ↑ 1 2 3 Sandeep Ravindran. Dinosauriefossil med köttig tuppkam är den första i sitt slag . National Geographic (12 december 2013). Hämtad: 22 april 2014.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Glut, 1997 , sid. 392.
  5. ↑ Matthew T. Carrano. Body-Size Evolution in the Dinosauria // Amniot paleobiology: perspektiv på utvecklingen av däggdjur, fåglar och reptiler / Matthew T. Carrano, Timothy J. Gaudin, Richard W. Blob, John R. Wible (Eds.). - The University of Chicago Press, 2006. - S. 267. - ISBN 0-226-09477-4 .
  6. ↑ Horner, JR och Woodward, HN Gåtan om de enorma hadrosaurerna: Vad dessa jättar avslöjar om dinosaurie-ontogeni, evolution och ekologi // Hadrosaur Symposium Abstracts. - Drumheller, AB : Royal Tyrrell Museum of Paleontology, 2011. - Vol. 1. - S. 66.
  7. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , sid. 94.
  8. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , sid. 560.
  9. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , sid. 225.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , sid. 440.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Campione, NE, Evans, DC Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implikationer för senaste krita megaherbivore Diversity in North America  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6, nr. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
  12. ↑ Frederic A. Lucas. Dinosaurien Trachodon annectens  // Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1904. - Vol. 45. - S. 317-320.
  13. ↑ 1 2 William J. Morris. Hadrosauriska dinosaurienäbbar - morfologi och funktion  // Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). - 1970. - Vol. 193. - S. 1-14.
  14. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , sid. 389.
  15. ↑ ED Cope. Om karaktärerna i skallen i Hadrosauridae // Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences. - 1883. - Vol. 35. - S. 97-107.
  16. ↑ Lambe, 1920 , sid. 5.
  17. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 152.
  18. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , sid. 443.
  19. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , sid. 113.
  20. ↑ 1 2 Glut, 1997 , sid. 394.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Kathryn J. Stanton Thomas, Sandra J. Carlson. Mikroskala δ 18 O och δ 13 C isotopanalys av en ontogenetisk serie av hadrosauriddinosaurien Edmontosaurus : implikationer för fysiologi och ekologi  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, and Palaeoecology. - 2004. - Vol. 206.-P. 257-287. - doi : 10.1016/j.palaeo.2004.01.007 .
  22. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 68.
  23. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 153, 156, 160.
  24. ↑ 1 2 Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; och Sawyer, W. Gregory. Komplex dental struktur och slitagebiomekanik hos hadrosauriddinosaurier   // Vetenskap . - 2012. - Vol. 338, nr. 6103 . - S. 98-101. - doi : 10.1126/science.1224495 .
  25. ↑ 1 2 3 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , sid. 452.
  26. ↑ 1 2 3 James A. Hopson. Utvecklingen av kraniala visningsstrukturer i hadrosauriska dinosaurier  //  Paleobiologi. — Paleontologiska sällskapet1975. - Vol. 1. - S. 21-43. — ISSN 0094-8373 .
  27. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 128.
  28. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 153.
  29. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 162.
  30. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , sid. 453.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , sid. 462.
  32. ↑ Peter M. Galton. Positionen hos hadrosauriska dinosaurier  // Journal of Paleontology. - 1970. - Vol. 44, nr 3 . - s. 464-473.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 John H. Ostrom . En omprövning av de hadrosauriska dinosauriernas paleoekologi  // American Journal of Science. - 1964. - Vol. 262, nr 8 . - s. 975-997. - doi : 10.2475/ajs.262.8.975 .
  34. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 87-90.
  35. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 109.
  36. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 92-93.
  37. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 82-83.
  38. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 84-86.
  39. ↑ 1 2 Henry Fairfield Osborn. Epidermis hos en iguanodont-dinosaurie  (engelska)  // Vetenskap. - 1909. - Vol. 29, nr. 750 . - s. 793-795. - doi : 10.1126/science.29.750.793 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Henry Fairfield Osborn. Integument av iguanodont-dinosaurien Trachodon  // Memoirs of the American Museum of Natural History. - 1912. - Vol. 1. - S. 33-54.
  41. ↑ 1 2 3 4 "Mumifierad" dinosaurie avslöjad (länk ej tillgänglig) . National Geographic News (3 december 2007). Hämtad 5 augusti 2013. Arkiverad från originalet 31 oktober 2012. 
  42. ↑ 1 2 3 Christopher Lee. Forskare får en sällsynt titt på dinosaurie mjukvävnad (länk ej tillgänglig) . Washington Post (3 december 2007). Hämtad 5 september 2013. Arkiverad från originalet 13 oktober 2008. 
  43. ↑ 1 2 Phillip L. Manning, et al. Mineraliserad mjukvävnadsstruktur och kemi i en mumifierad hadrosaur från Hell Creek Formation, North Dakota (USA) // Proceedings of the Royal Society B. - 2009. - Vol. 276. - P. 3429-3437. - doi : 10.1098/rspb.2009.0812 .
  44. ↑ Hur man får en mumifierad dinosaurie - Science MK (otillgänglig länk) . Moskovsky Komsomolets (8 juni 2010). Datum för åtkomst: 26 december 2012. Arkiverad från originalet den 3 mars 2014. 
  45. ↑ P.R. Bell, F. Fanti, P.J. Currie och V.M. Arbor. En mumifierad anknäbbsdinosaurie med en tuppkam av mjukvävnad // Aktuell biologi. - 2013. - Vol. 24, nr 1 . - S. 70-75. - doi : 10.1016/j.cub.2013.11.008 .
  46. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 112-114.
  47. ↑ 1 2 Kenneth Carpenter. Paleoekologisk betydelse av torka under den sena kritatiden i västra inlandet // Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Drumheller, 10–14 augusti 1987 / Currie, Philip J. och Koster, Emlyn H. (Eds.). - Drumheller, AB: Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, 1987. - Vol. 3. - S. 42-47. — (Enstaka tidning från Tyrrell Museum of Palaeontology). — ISBN 0-7732-0047-9 .
  48. ↑ Kenneth Carpenter. Hur man gör ett fossil: del 2 - Dinosauriemumier och annan mjukvävnad  // The Journal of Paleontological Sciences. - 2007. - Vol. 1:JPS.C.07.0002. Arkiverad från originalet den 23 augusti 2009.
  49. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 111.
  50. ↑ 1 2 Bakker, Robert T. Fallet med anknäbbens hand // Dinosauriekätterierna: Nya teorier som låser upp mysteriet med dinosaurierna och deras utplåning. - NY, 1986. - S. 146-159. — ISBN 0-8217-2859-8 .
  51. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 114.
  52. ↑ John R. Horner . En "segmenterad" epidermal krusidull i en art av hadrosaurian dinosaurie // Journal of Paleontology. — Vol. 58. - S. 270-271.
  53. ↑ Lyson, Tyler R., Hanks, H. Douglas och Tremain, Emily S. Nya hudstrukturer från en juvenil Edmontosaurus från den sena kritatiden i North Dakota  // Abstracts with Programs - Geological Society of America. - 2003. - Vol. 35. Arkiverad från originalet den 24 februari 2016.
  54. ↑ O.C. Marsh . Skallen och hjärnan hos Claosaurus  // American Journal of Science. - 1893. - Vol. 45. - S. 83-86.
  55. ↑ Othniel Charles Marsh . Dinosaurierna i Nordamerika // Sextonde årsrapporten från United States Geological Survey till inrikesministern, 1894–1895: Del 1 . - Washington, DC: US ​​Geological Survey, 1896. - S. 133-244. (akta dig, massiv PDF-fil - se sidan 222)
  56. ↑ Lambe, 1920 , s. 51-56.
  57. ↑ Barnum Brown . Anchiceratops , ett nytt släkte av behornade dinosaurier från Edmonton Cretaceous of Alberta, med diskussion om ceratopsian vapen och hjärnavgjutningarna av Anchiceratops och Trachodon  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History , 1914. - Vol. 33. - P. 539-548.
  58. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 122-128.
  59. ↑ 1 2 3 Jerison, Harry J., Horner, John R. och Horner, Celeste C. Dinosaurieframhjärnor  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology. — Vol. 21, nr. 3, Suppl. .
  60. ↑ 1 2 3 4 Harry J. Jerison. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman, G. & Smith, BH (Eds.). - 3:e upplagan. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
  61. ↑ Lambe, 1920 , sid. 51.
  62. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , sid. 127.
  63. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 126.
  64. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 127-128.
  65. ↑ 1 2 3 Xing H., Mallon JC och Currie ML Kompletterande kraniell beskrivning av typerna av Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), med kommentarer om fylogenetiken och biogeografin hos Hadrosaurinae  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017. - Vol. 12, nr. 4 . — P.e0175253. - doi : 10.1371/journal.pone.0175253 .
  66. ↑ 1 2 3 Prieto-Márquez A. Global fylogeni av Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) med sparsamhet och Bayesianska metoder // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 159. - S. 435-502. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
  67. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , sid. 459.
  68. ↑ Mori H., Druckenmiller PS och Erickson GM En ny arktisk hadrosaurid från Prince Creek-formationen (nedre Maastrichtian) i norra Alaska  // Acta Palaeontologica Polonica . - Polska vetenskapsakademin , 2016. - Vol. 61, nr 1 . - S. 15-32. - doi : 10.4202/app.00152.2015 .
  69. ↑ Takasaki R., Fiorillo AR, Tykoski RS och Kobayashi Y. Omprövning av kranialosteologin hos den arktiska Alaskan hadrosaurin med implikationer för dess taxonomiska status  //  PLOS One. - 2020. - Vol. 15, nr. 5 . — P.e0232410. - doi : 10.1371/journal.pone.0232410 .
  70. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 48.
  71. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , sid. 554.
  72. ↑ Gates TA och Sampson SD En ny art av Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) från den sena Campanian Kaiparowits Formation, södra Utah, USA  // Zoological Journal of the Linnean  Society. - Oxford University Press , 2007. - Vol. 151, nr. 2 . - s. 351-376. - doi : 10.1111 .
  73. ↑ 1 2 3 4 5 Creisler, Benjamin S. Dechiffrera anknäbbar: en historia i nomenklaturen // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (red.). - Bloomington och Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - S. 185-210. — ISBN 0-253-34817-X .
  74. ↑ ED Cope. Tillägg till sammanfattningen av de utdöda Batrachia och Reptilia i Nordamerika  // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1871. - Vol. 12, nr 86 . - S. 41-52.
  75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel & Horner, 1990 , sid. 557.
  76. ↑ ED Cope. Rapport om stratigrafi och pliocen ryggradsdjurspaleontologi i norra Colorado  // Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. - 1874. - Vol. 1. - S. 9-28.
  77. ↑ 1 2 3 Kenneth Carpenter och D. Bruce Young. Sen krita dinosaurier från Denver Basin, Colorado  // Rocky Mountain Geology. - 2002. - Vol. 37, nr 2 . - S. 237-254. - doi : 10.2113/gsrocky.37.2.237 .
  78. ↑ ED Cope. Rapport om ryggradsdjurens paleontologi i Colorado  // Årsrapport för US Geological and Geographical Survey of the Territories. - 1874. - Vol. 2. - P. 429-454.
  79. ↑ Lambe, Lawrence M. Om ryggradsdjur i mitten av krita i Northwest Territory. 2. Nya släkten och arter från Belly River-serien (mitten av krita) // Bidrag till kanadensisk paleontologi. - 1902. - Vol. 3. - S. 25-81.
  80. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 28.
  81. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , sid. 558.
  82. ↑ O.C. Marsh . Meddelande om nya reptiler från Laramie-formationen  // American Journal of Science. - 1892. - Vol. 43. - S. 449-453.
  83. ↑ O.C. Marsh . Restaureringar av Claosaurus och Ceratosaurus  // American Journal of Science. - 1892. - Vol. 44, nr 262 . - s. 343-349.
  84. ↑ C. E. Beecher. Rekonstruktionen av en kritadinosaurie, Claosaurus annectens Marsh  // Transaktioner från Connecticut Academy of Arts and Sciences. - 1902. - Vol. 11. - s. 311-323.
  85. ↑ Charles W. Gilmore. En historia av Division of vertebrate paleontology i United States National Museum  // Proceedings of the United States National Museum. - 1941. - Vol. 90. - s. 305-377.
  86. ↑ JB Hatcher. Släkten och arterna av Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh  // Annals of the Carnegie Museum. - 1902. - Vol. 14, nr 1 . - s. 377-386.
  87. ↑ Charles W. Gilmore. Om släktet Trachodon  // Science . - 1915. - Vol. 41, nr 1061 . - s. 658-660. - doi : 10.1126/science.41.1061.658 . — PMID 17747979 .
  88. ↑ 1 2 Mark A. Norell, Eugene S. Gaffney och Lowell Dingus. Edmontosaurus annectens // Upptäck dinosaurier i American Museum of Natural History . - New York: Nevraumont Publishing, 1995. -  S. 154-155 . - ISBN 0-679-43386-4 .
  89. ↑ Cristiano Dal Sasso. Dinosaurier i Italien . - Indiana University Press, 2004. - S. 112. - ISBN 0-253-34514-6 .
  90. ↑ 1 2 Lawrence M. Lambe. Ett nytt släkte och art av crestless hadrosaur från Edmonton Formation of Alberta  // The Ottawa Naturalist. - 1917. - Vol. 31, nr 7 . - S. 65-73.
  91. ↑ Lambe, 1920 , sid. ett.
  92. ↑ Lambe, 1920 , s. 1-5.
  93. ↑ Glut, 1997 , sid. 390.
  94. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 161.
  95. ↑ Lawrence M. Lambe. Manus i ett exemplar av Trachodon från Edmonton Formation of Alberta  // The Ottawa Naturalist. - 1913. - Vol. 27. - S. 21-25.
  96. ↑ Lawrence M. Lambe. På frambenen av en köttätande dinosaurie från Belly River Formation of Alberta, och ett nytt släkte av Ceratopsia från samma horisont, med anmärkningar om integumentet hos några krita växtätande dinosaurier  // The Ottawa Naturalist. - 1914. - Vol. 27. - S. 129-135.
  97. ↑ Charles W. Gilmore. En ny art av hadrosaurian dinosaurie från Edmonton-formationen (krita) i Alberta. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924. - Vol. 38. - S. 13-26. — (Bulletin).
  98. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 159-160.
  99. ↑ Charles M. Sternberg. En ny art av Thespesius från Lance Formation of Saskatchewan. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926. - Vol. 44. - S. 77-84. — (Bulletin).
  100. ↑ Lull & Wright, 1942 , sid. 160.
  101. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 151-164.
  102. ↑ Donald F. Glut. Den nya dinosaurieordboken . - Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982. - ISBN 0-8065-0782-9 .
  103. ↑ M.K. Brett-Surman. Fylogeni och paleobiogeografi av hadrosauriska dinosaurier  (engelska)  // Nature . - 1979. - Vol. 277, nr. 5697 . - S. 560-562. - doi : 10.1038/277560a0 .
  104. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , sid. 76.
  105. ↑ Ralph E. Chapman och Michael K. Brett-Surman. Morfometriska observationer på hadrosauridornitopoder // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Carpenter, Kenneth och Currie, Philip J. (red.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - S. 163-177. - ISBN 0-521-43810-1 .
  106. ↑ George Olshevsky. En revision av parainfraklassen Archosauria Cope, 1869, exklusive de avancerade krokodylerna. - San Diego: Publications Requiring Research, 1991. - P. 170-171. — (Mesozoiska meanderingar nr 2).
  107. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 440, 460.
  108. ↑ 1 2 3 Nicolas E. Campione och David Evans. Kranial tillväxt och variation hos edmontosaurier  (Dinosauria: Hadrosauridae) : Implikationer för den senaste krita-megaväxtätande mångfalden i Nordamerika // PLOS One  . — Public Library of Science . — Vol. 6, nr. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
  109. ↑ Brett-Surman, 1989 , sid. 77.
  110. ↑ 1 2 Behrensmeyer, Anna K. Evolution of Terrestrial Ecosystems Bonebed Database (Excel-kalkylblad). Benbäddar: Genesis, analys och paleobiologisk betydelse . University of Chicago Press (2007). Hämtad 7 december 2008.
  111. ↑ Weishampel et al., 2004 , sid. 582.
  112. ↑ P.R. Bell och E. Snively. Polära dinosaurier på parad: En recension av dinosauriemigrationen . - 2008. - Vol. 32. - s. 271-284. - doi : 10.1080/03115510802096101 . Arkiverad från originalet den 19 april 2014.
  113. ↑ Robin Lloyd. Polära dinosaurier uthärdade kalla mörka vintrar . LiveScience.com (4 december 2008). Hämtad: 30 mars 2014.
  114. ↑ A. Chinsamy, D. B. Thomas, A. R. Tumarkin-Deratzian och A. R. Fiorillo. Hadrosaurier var fleråriga polare invånare . - 2012. - Vol. 295, nr 4 . - s. 610-614. - doi : 10.1002/ar.22428 .
  115. ↑ Peter Dodson. The Horned Dinosaurs: A Natural History . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996. - S. 14. - ISBN 0-691-05900-4 .
  116. ↑ Robert M. Sullivan och Spencer G. Lucas. Kirtlandska landryggradsdjurets "ålder" – faunans sammansättning, temporal position och biostratigrafisk korrelation i den icke-marina övre krita i västra Nordamerika // sena krita ryggradsdjur från västra inlandet / Lucas, Spencer G.; och Sullivan, Robert M. (red.). - Albuquerque, NM: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 7-29. — (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin nr 35).
  117. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 440, 577.
  118. ↑ Xiao-chun Wu, Donald B. Brinkman, David A. Eberth och Dennis B. Braman. En ny ceratopsid dinosaurie (Ornithischia) från den översta Horseshoe Canyon-formationen (övre Maastrichtian), Alberta, Kanada  // Canadian Journal of Earth Science. - 2007. - Vol. 44, nr 9 . - P. 1243-1265. - doi : 10.1139/E07-011 .
  119. ↑ David A. Eberth. (2002). Granskning och jämförelse av Belly River Group och Edmonton Group stratigrafi och stratigrafisk arkitektur i södra Alberta Plains . CSPG-konventionens 75-årsjubileum. 117 . Hämtad 2014-04-24 .
  120. ↑ 12 Russell , 1989 , s. 170-174.
  121. ↑ GD Smith. Paleogeographic Evolution of the Western Canada Foreland Basin // Geological Atlas of the Western Canada Sedimentary Basin / Mossop, GD och Shetsen, I. (komp.). - Canadian Society of Petroleum Geologists och Alberta Research Council, 1994.
  122. ↑ Weishampel et al., 2004 , sid. 577.
  123. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , sid. 559.
  124. ↑ 1 2 Stadsplatsen var dinosauriematsal . ScienceDaily (3 juli 2007). Hämtad: 28 februari 2014.
  125. ↑ 1 2 Thomas M. Lehman. Dinosaurieprovins i sen krita // Mesozoic vertebrate Life / Tanke, Darren och Carpenter, Kenneth (red.). - Indiana University Press, 2001. -  S. 310-328 . - ISBN 0-253-33907-3 .
  126. ↑ Lansbildning  . _ — artikel från Encyclopædia Britannica Online . Hämtad: 27 april 2014.
  127. ↑ Bakker, Robert T. Dinosauriernas skymning // Dinosauriernas kätteri: Nya teorier som låser upp mysteriet med dinosaurierna och deras utplåning. - NY, 1986. - P. 438. - ISBN 0-8217-2859-8 .
  128. ↑ Weishampel et al., 2004 , sid. 578.
  129. ↑ Phillip Bigelow. Krita "Hell Creek Faunal Facies"; Sen Maastrichtian (21 juli 2010). Hämtad: 6 februari 2014.
  130. ↑ Russell, 1989 , sid. 175-180.
  131. ↑ 12 Russell , 1989 , s. 180-181.
  132. ↑ Kraig Derstler. Dinosaurier från Lance-formationen i östra Wyoming // Dinosaurierna i Wyoming / Nelson, Gerald E. (Red.). - Wyoming Geological Association, 1994. - S. 127-146.
  133. ↑ 1 2 David E. Fastovsky och Joshua B. Smith. Dinosauriepalekologi // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.). — 2:a uppl. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - P.  614-626 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  134. ↑ Peter M. Galton. Kinderna på ornitiska dinosaurier // Lethaia. - 1973. - Vol. 6. - s. 67-89. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
  135. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Strutsdinosauriernas kost (Theropoda: Ornithomimosauria)  // Palaeontology. - 2005. - Vol. 48, nr 2 . - s. 347-358. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
  136. ↑ 1 2 N. Rybczynski, A. Tirabasso, P. Bloskie, R. Cuthbertson och C. Holliday. En tredimensionell animationsmodell av Edmontosaurus (Hadrosauridae) för att testa tugghypoteser  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2008. - Vol. 11, nr. 2 .
  137. ↑ 1 2 Casey M. Holliday och Lawrence M. Witmer. Kranial kinesis hos dinosaurier: intrakraniella leder, gradskiva muskler och deras betydelse för kraniell utveckling och funktion i diapsider  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2008. - Vol. 28, nr. 4 . - P. 1073-1088. - doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 .
  138. ↑ 12 V.S. Williams , P.M. Barrett och M.A. Purnell. Kvantitativ analys av dentala mikrokläder i hadrosauriddinosaurier, och implikationerna för hypoteser om käkmekanik och matning  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2009. - Vol. 106, nr. 27 . - P. 11194-11199. - doi : 10.1073/pnas.0812631106 .
  139. ↑ R. S. Cuthbertson, A. Tirabasso, N. Rybczynski och R. B. Holmes. Kinetiska begränsningar av intrakraniella leder i Brachylophosaurus canadensis och Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae), och deras implikationer för tuggmekaniken hos hadrosaurider  // The Anatomical Record. - 2012. - Vol. 295, nr 6 . - s. 968-979. - doi : 10.1002/ar.22458 .
  140. ↑ Barnum Brown. Gastroliths  (engelska)  // Science. - 1907. - Vol. 25, nr. 636 . — S. 392.
  141. ↑ 1 2 J. S. Tweet, K. Chin, D. R. Braman och N. L. Murphy. Troligt tarminnehåll i ett exemplar av Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) från Judithflodens övre krita i  Montana //  Palaios. — Sällskapet för sedimentär geologi, 2008. - Vol. 23, nr. 9 . - s. 624-635. - doi : 10.2110/palo.2007.p07-044r .
  142. ↑ Catherine Forster. Hadrosauridae // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian (Eds.). - Academic Press, 1997. - S. 293-300. — ISBN 9780080494746 .
  143. ↑ Karen Chin. Vad åt dinosaurier: Koproliter och andra direkta bevis på dinosauriedieter // Den kompletta dinosaurien / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. och James O. Farlow (Eds.). — 2:a uppl. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - P. 589-602. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
  144. ↑ Wieland, G.R. Dinosaurie foder   // Vetenskap . - 1925. - Vol. 61, nr. 1589 . - s. 601-603. - doi : 10.1126/science.61.1589.601 . — PMID 17792714 .
  145. ↑ Michael J. Ryan och Matthew K. Vickaryous. Diet // Encyclopedia of Dinosaurs / PJ Currie, K. Padiam (Eds.). - Academic Press, 1997. - S. 169-174. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
  146. ↑ BM Rothschild, D.H. Tanke, M. Helbling och L.D. Martin. Epidemiologisk studie av tumörer hos dinosaurier  // Naturwissenschaften. - 2003. - Vol. 90, nr 11 . - S. 495-500. - doi : 10.1007/s00114-003-0473-9 . — PMID 14610645 .
  147. ↑ Bruce Rothschild och Darren H. Tanke. Osteochondrosis is Late Cretaceous Hadrosauria: A Manifestation of Ontologic Failure // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (red.). - Bloomington och Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - S. 171-183. — ISBN 0-253-34817-X .
  148. ↑ W.I. Sellers, P.L. Manning, T. Lyson, K. Stevens och L. Margetts. Virtuell paleontologi: gångrekonstruktion av utdöda ryggradsdjur med hjälp av högpresterande beräkningar  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2009. - Vol. 12, nr. 3 .
  149. ↑ Butler & Barrett, 2012 , s. 342-343.
  150. ↑ M.K. Brett-Surman. Ornithopods // The Complete Dinosaur / James O. Farlow och MK Brett-Surman (red.). - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - S. 342-343. - ISBN 0-253-33349-0 .
  151. ↑ Kenneth Carpenter. Bevis på rovdjursbeteende av theropoddinosaurier  // Gaia. - 1998. - Vol. 15. - S. 135-144. — ISSN 0871-5424 .
  152. ↑ Campagna, Tony. PT-intervjun: Michael Triebold  (ospecificerad)  // Prehistoric Times. - 2000. - T. 40 . - S. 18-19 .
  153. ↑ Glut, 1997 , sid. 396.
  154. ↑ Aase Roland Jacobsen och Michael J. Ryan. Tafonomiska aspekter av theropod-tandmärkta ben från en Edmontosaurus - benbädd (Lower Maastrichtian), Alberta, Kanada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 1999. - Vol. 19, nr. 3 suppl. . — S. 55A. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
  155. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , sid. 463.
  156. ↑ A. Chadwick, L. Spencer och L. Turner. Preliminär avsättningsmodell för en benbädd av Edmontosaurus från övre krita // Affisch  presenterad vid SVP:s 66:e årsmöte. – 2006.
  157. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 461-462.
  158. ↑ Rebecca Gould, Robb Larson och Ron Nellermoe. En allometrisk studie som jämför metatarsal IIs i Edmontosaurus från en benbädd med låg mångfald av hadrosaur i Corson Co., SD  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2003. - Vol. 23, nr. 3 suppl. . - S. 56A-57A.

Litteratur

  • Michael Keith Brett-Surman. En revidering av Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) och deras utveckling under Campanian och Maastrichtian . - Washington, DC: George Washington University , 1989. - (Ph.D.-avhandling).
  • Richard J. Butler och Paul M. Barrett. Ornithopoder // Den kompletta dinosaurien / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. och James O. Farlow (red.). — 2:a uppl. - Bloomington, IN: Indiana University Press , 2012. - P. 551-568. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
  • Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinosaurs, the encyclopedia . - Jefferson, NC: McFarland & Company , 1997. - P.  389-396 . — ISBN 0-89950-917-7 .
  • John R. Horner, David B. Weishampel och Catherine A. Forster. Hadrosauridae // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.). — 2:a uppl. - Berkeley, CA: University of California Press , 2004. - P.  438-463 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  • Lawrence Lambe. Hadrosauren Edmontosaurus från Albertas övre krita. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. - Vol. 120. - S. 1-79. — (Memoire). - ISBN 0-659-96553-4 .
  • Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Hadrosauriska dinosaurier i Nordamerika . - Geological Society of America , 1942. - (Geological Society of America Special Paper 40 ).
  • Dale A. Russell. Den "moderna" krita // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. - P. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
  • David B. Weishampel och John R. Horner. Hadrosauridae // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.). - Berkeley, CA: University of California Press, 1990. - P. 534-561. - ISBN 0-520-06726-6 .
  • David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin, Ashok Sahni, Elizabeth MP Gomani och Christopher N. Noto. Dinosauriedistribution // The Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; och Osmolska, Halszka (red.). — 2:a uppl. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  517-606 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  Gå till Wikidata-objektet  Taxonomi