† Probrachylophosaurus | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
vetenskaplig klassificering | ||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:† OrnithischerUnderordning:† CrapodInfrasquad:† OrnitopoderSteam-teamet:† IguanodonterSuperfamilj:† HadrosauroiderFamilj:† HadrosauriderUnderfamilj:† HadrosaurinerStam:† BrachylophosauriniSläkte:† Probrachylophosaurus | ||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||
Probrachylophosaurus Freedman Fowler & Horner, 2015 | ||||||
Den enda utsikten | ||||||
|
||||||
|
Probrachylophosaurus ( lat. Probrachylophosaurus ) är ett släkte av växtätande ornitopoddinosaurier från familjen hadrosaurid i den sena kritatiden i Nordamerika . Typen och enda arten av Probrachylophosaurus bergei namngavs och beskrevs av de amerikanska paleontologerna Elizabeth Friedman Fowler och John Horner 2015 [1] .
Det generiska namnet kommer från det latinska Pro- , som betyder "före" och det grekiska brachylophosaurus , som betyder "kortkrönt ödla", med hänvisning till det faktum att Probrachylophosaurus förblir stratigrafiskt lägre än de för Brachylophosaurus . Det specifika namnet är uppkallat efter Sam Berge, delägare av landet där dinosaurieresterna hittades, och en vän och släkting till många medlemmar av Rudyard , Montana , som stöttade paleontologisk forskning i många decennier [1] .
Holotypen MOR 2919 och paratypen MOR 1097 hittades i ett campaniskt lager av Judith River Formation , 79,5-79,8 Ma , norr om Rudyard, Montana, USA .
Holotypen omfattar det mesta av skallen och skelettet; skelettet är inte ledat. Kranialmaterialet inkluderar en fragmentarisk höger premaxilla, båda käkbenen, vänster zygomatiskt ben, partiellt höger tårben, bakre delen av vänster näsben, partiell mittdel av höger näsben, artikulerad hjärna (frontal, parietal, postorbital och occipital ben) , både squamosal ben, båda kvadrater, predentära, både dentarer och höger surangulär. Det postkraniella skelettet inkluderar fragment av atlasen och minst 10 andra halskotor, 11 ryggkotor och 29 stjärtkotor, 19 ryggkotor, cirka 19 revben, båda höftbenen, både blygd- och ischialben, både tibia och fibula, båda klorna, högra andra och fjärde metatarsalben. Frambenen och korsbenet saknas, även om individuella ryggradsprocesser kan tillhöra korsbenskotorna.
Paratypen består av fragmentariskt kraniellt material från en juvenil och inkluderar den högra bakre näskammen, högra halsen, koronoidprocessen i vänster tand, tandbåge, käktandsättning, partiell vänster prefrontal samt dorsala och ventrala kondyler i höger kvadrat [1] .
Probrachylophosaurus är en hadrosaurin hadrosaurid som diagnostiserats av följande egenskaper: den vuxne har en solid kam, helt sammansatt av näsbenet, som hänger över de supratemporala fenestrae med mindre än 2 cm; näskammen är dorsoventralt kraftigt förtjockad i mittpartiet, varigenom de parvisa näsbenen, sedda bakifrån, bildar ett triangulärt frontaltvärsnittsplan med en ryggvinkel mindre än 130 grader. Dessa autapomorfier, tillsammans med följande egenskaper, bildar en unik kombination av egenskaper: lacrimal posteriort mediolateralt vidgade, som i Acristavus , men inte som i Brachylophosaurus ; Acristavus men inte som i Brachylophosaurus, baktill orienterad solid näskam som liknar i Brachylophosaurus men inte som i Acristavus [1] .
Probrachylophosaurus var 9 meter lång och vägde 5 ton [2] .
Baserat på resultaten av fylogenetisk analys baserad på 2010 Prieto-Marquez-matrisen erhölls de fyra mest sparsamma träden. Stark konsensus identifierar Brachylophosaurus och Mayasaurus som systertaxa, med Probrachylophosaurus och Acristavus som bildar en basal polytomy inom Brachylophosaurini . En majoritetskonsensus på 55% av kladogrammen stöder Probrachylophosaurus-Brachilophosaurus-Maiasaur-kladen med Acristavus som den basala medlemmen av Brachylophosaurini, och 64% stöder Brachylophosaurus och Mayasaurus som systertaxa. Efter modifiering av matrisen (omkodning och exkludering av vissa funktioner) erhölls två mest ekonomiska träd. Den strikta konsensusen mellan dessa träd identifierar Acristavus som den basala medlemmen av Brachylophosaurini, med Brachylophosaurus och Maiasaurus som systertaxa, och Probrachylophosaurus som mellanliggande. Jämfört med det tidigare resultatet ökade konsensusstödet för majoriteten av kladen Probrachylophosaurus - Brachylophosaurus - Maiasaur med Acristavus som basalmedlem i Brachylophosaurini från 55 % till 66 %, och stödet för kladden Brachylophosaurus och Maiasaur minskade från 56 %4 % till 56 %4 %. .
Starkt konsensuskladogram av två sparsamma träd baserat på den modifierade Prieto-Marquez-matrisen, 2010:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Efter inkluderingen av Probrachylophosaurus i den modifierade matrisen av Gates et al. 2011, erhölls de två mest sparsamma träden. Stark konsensus identifierar Probrachylophosaurus och Brachylophosaurus som systertaxa, med Acristavus som den mest basala medlemmen av Brachylophosaurini. Konsensus hos majoriteten i 50% av kladogrammen stödde kladden Probrachylophosaurus - Brachylophosaurus.
Starkt konsensuskladogram av två sparsamma träd konstruerade från en modifierad matris av Gates et al., 2011:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Holotypens vänstra skenben inkluderar 14 tillväxthämmande linjer . Eftersom stuntningslinjer representerar årliga pauser i bentillväxten, indikerar detta att MOR 2919 var 14 år gammal vid tidpunkten för dödsfallet. Linjerna längst bort från mitten (11-14) ligger nära varandra, men har fortfarande kvar blodtillförseln. Detta indikerar att skenbenet i MOR 2919 fortfarande växte i bredd, och därför, vid tiden för döden, nådde inte dinosauriens längd och dess massa sitt maximum.
Nivån av benapposition hos hadrosaurider är vanligtvis högre på den posteromediala sidan av bencortex än på den anterolaterala sidan. I MOR 2919 representeras detta av tjocka zoner mellan de tidiga stuntlinjerna på den posteromediala sidan. Senare fortsatte avsättningen på den posteromediala sidan medan den upphörde på den laterala, vilket resulterade i att det största antalet stuntningslinjer (14) fanns på den posteromediala sidan. Antalet tillväxthämningslinjer minskar längs de posterolaterala (från 12 till 8) och anteromediala (från 13 till 11) sidorna av cortex; deras minsta antal är koncentrerat på den laterala sidan (8). Raderna 1-12 är tydligt synliga och synliga vid 10x förstoring. Linjerna 13, 14 är synliga med fyrtio gångers förstoring. Linje 13 observeras som ett mörkt band, på vilket en eller flera linjer ibland kan urskiljas. Således kanske linje 13 faktiskt inte är en tillväxthämmande linje, bara någon gång avtog tillväxten, men stannade inte.
Som regel minskade tjockleken på zonerna (intervallet mellan linjerna) varje år, vilket tyder på en snabb tillväxttakt under de första levnadsåren, följt av en avmattning. Linjerna 5, 6, 7 är emellertid placerade relativt nära varandra, med tillväxtzoner smalare än mellan efterföljande linjer. Detta kan tyda på att de två tillväxtperioderna mellan raderna 5 och 6 och raderna 6 och 7 var svåra för MOR 2919 på grund av låg tillgång på resurser, så tillväxttakten avtog.
Linje 8 är i själva verket en zon med täta linjer (från 1 till 5). I likhet med lokaliseringen av de extrema linjerna för tillväxthämning, innehåller zon 8 det största antalet linjer (5) på den posteromediala sidan av skenbenet, som gradvis minskar i omkrets till en enda linje längs den laterala sidan. Denna zon tolkas som resultatet av en måttligt ogynnsam årstid, kanske en mild vinter, under vilken små ökningar av benlager inträffade mellan flera uppehåll i tillväxten, och inte efter en stor fördröjning under hela perioden med ogynnsamma förhållanden.
Tillväxtkurvans böjningspunkter i MOR 2919 inträffar senare än i Maiasaur, vilket indikerar senare sexuell mognad och skelettmognad. Medan Maiasaurus hypotetiskt når puberteten mellan 2 och 3 års ålder, observeras liknande tillväxtkurvor i MOR 2919 vid 5 års ålder. Detta tyder på att Probrachylophosaurus har en försenad pubertet jämfört med Mayasaurus.
Den andra böjningspunkten på den Maisauriska tillväxtkurvan indikerar skelettmognadsåldern. Tillväxthastigheten för MOR 2919 minskar vid den andra brytpunkten, men det externa fundamentala systemet (benmikrostruktur som uppträder på det yttre lagret av cortex och markerar skelettets fulla utveckling) har inte utvecklats, så MOR 2919 har inte nått sann skelettmognad. Den andra minskningen av tillväxttakten inträffar senare i MOR 2919 (vid 10 år) än i Maiasaurus (8 år). Allt detta tyder på att Probrachylophosaurus nådde skelettmognad senare än Maiasaur. Däremot är åldern för skelettmognad i Maiasaur en individuell variabel, så en ökning av provstorleken för Probrachylophosaurus behövs för att avgöra om mognad faktiskt är försenad i förhållande till Maiasaur eller helt enkelt en återspegling av individuella skillnader i tillväxthastigheter. I båda fallen tyder histologin i MOR 2919 på att Probrachylophosaurus är större än Maiasaurus i alla tillväxtstadier [1] .