Attini

Attini
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:HymenopteridaTrupp:HymenopteraUnderordning:stjälkad mageInfrasquad:StickandeSuperfamilj:FormicoideaFamilj:MyrorUnderfamilj:MyrmicinaStam:Attini
Internationellt vetenskapligt namn
Attini Smith , 1858
Synonymer
  • Anergatidini   Emery, 1922
  • Basicerotini   Brown, 1949
  • Blepharidattini   Wheeler & Wheeler, 1991
  • Cephalotini M.   R. Smith, 1949
  • Dacetini   Forel, 1892
  • Lenomyrmecini   Bolton, 2003
  • Ochetomyrmecini   Emery, 1914
  • Phalacromyrmecini   Dlussky & Fedoseeva, 1988
  • Pheidolini   Emery, 1877
förlossning
Se artikel
Geokronologi dök upp 37,2 miljoner år
miljoner år Epok P-d Epok
tors K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5,333 Pliocen N
e
o
g
e
n
23.03 Miocen
33,9 Oligocen Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocen
66,0 Paleocen
251,9 Mesozoikum
◄Nu för tiden ◄Krita-Paleogen utrotningshändelse
Stammens fylogeni i en smal sammansättning (endast svampodlare)
Enligt Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) och Li et al. (2018).

Attini  (lat.)  - en stam av myror från underfamiljen Myrmicinae . Inkluderar några av de mest evolutionärt avancerade representanterna för världen av ryggradslösa djur (svampodlarmyror , lövskärande myror och andra). De är de enda (tillsammans med människor, termiter och barkborrar ) organismer som är kapabla till jordbruksaktivitet [1] . De kännetecknas av nära symbios med basidiomycetsvampar ( Leucoagaricus gongylophorus och andra) som odlas i myrstackar på ett substrat av tuggad bladmassa, till exempel i släktena bladskärande myror ( Acromyrmex och Atta ). Den engelske geologen och naturforskaren Thomas Belt (1832-1878) var den första som påpekade att myror själva inte äter bladen de skär.

Kolonier av vissa arter ( Atta ) kan innehålla åtta miljoner myror med den totala biomassan av en vuxen ko [2] .

Distribution

Stammen (accepterad i en snäv taxonomisk räckvidd, Atta -släktgruppen) är karakteristisk uteslutande för den nya världen och finns endast i Neotropics ( Södra och Centralamerika ) och delvis i Nearctic (södra USA ).

Mat

Drottningen etablerar en koloni nära en grupp lövträd. Till en början föder hon upp svamp på krossade trofiska ägg, matar larverna med dem och matar sig själv. Under munnen har hon en "ficka" i vilken hon bär svampen till en ny koloni. Arbetarna som kommer ut från pupporna klipper svamptrådarna, vilket förhindrar bildandet av fruktkroppar och orsakar bildandet av proteinrika inflöden - gongylidia eller myrkålrabi (används för att livnära sig på myror). Innan arbetarna uppträder skär livmodern själva mycelet. Efterföljande mycelmyror föds upp redan på tuggade löv. Stora arbetare lämnar boet på natten och rusar till träden. Med det övre paret av käkar ( underkäkar ) klipper de, som en sax, ut stora bitar av löv och blommor och överför dem till boet - deras muskler är mer utvecklade än hos andra myror. De minsta myrorna tuggar bladen, får en juice rik på vitaminer, äter sporer från andra svampar som av misstag kommer in, de tuggade bladen blandas med exkrementer, får kompost och överför mycelet från andra bäddar till det. Myror har körtlar vars utsöndring stöder förekomsten av symbiotiska bakterier av släktet Streptomyces (finns i 3 släkten av svampmyror - Acromyrmex , Trachymyrmex och Apterostigma ). I 80 kolonier av lövskärande myror av 8 olika arter hittades 2 typer av kvävefixerande bakterier, tack vare vilka svampar och myror får kväve . Symbiotiska bakterier av släktet Streptomyces , som lever på ytan av myrans kropp, producerar ämnen (antibiotika) som undertrycker aktiviteten hos den parasitära "ogräs" -svampen Escovopsis , som parasiterar svamparna som odlas av myror [2] .

Myruppfödning och överföring av svampar ( ascomycetearter från ordningen Chaetothyriales ) av unga grundande honor har också hittats i arter av släktet Azteca från underfamiljen Dolichoderina [3] .

Svampodlare

Svampmyror (Attini s.str. , det vill säga i gammal snäv taxonomisk mening) är en grupp obligatoriska svampodlare (svampodlare). Det handlar om cirka två dussin släkten med mer än 200 arter, som till största delen odlar Lepiotaceae- svampar från stammen Leucocoprineae ( Champignonfamiljen , Agaricaceae ) [4] [ 5] [6] . Dessa myror klassificeras vanligtvis i "lägre" och "högre" svampodlare. Lövskärare ( Atta och Acromyrmex ) och ytterligare två närbesläktade släkten ( Sericomyrmex och Trachymyrmex ) klassas som högre, och alla andra svampodlare klassas som lägre. Ett av de viktigaste särdragen mellan dessa två undergrupper är deras respektive svampar och substraten för dessa svampar. Mindre specialiserade svampar växer mer lika Leucocoprineae som finns i det vilda och använder "förfäders substrat" ​​bestående av döda växter (inklusive trä), leddjur (och deras avföring) och blommor. Högre attiner, å andra sidan, använder nyklippt gräs, löv och blommor som substrat för svampar (därav det vanliga namnet "bladskärarmyror") och odlar mycket produktiva svampar [7] . Svampar som odlas av de högre attinerna finns ingen annanstans och har ofta groddar som kallas gongylidia. Dessa är näringsrika strukturer som har utvecklats för att underlätta skörd och utfodring av larver, samtidigt som de används för vegetativ förökning av svampar (inklusive bärs av honor när de etablerar nya kolonier) [4] [8] .

Under de senaste åren har en mängd olika svampodlingsprocesser blivit tydliga. Det finns fem huvudtyper eller system för odling av svampar av myror, eller jordbruk: [9] lägre typ ( lägre system ), korallsvamptyp ( korallsvampsystem ), jästtyp , generaliserad högre typ ( generaliserat högre system ) och specialiserad lövskärare ( lövskärare jordbrukssystem ). Den lägsta typen är den mest primitiva typen av jordbruk, som utövas av cirka 80 arter från 10 släkten myror [10] [9] . Jordbruket av korallsvampar utövas av 34 arter från ett släkte Apterostigma [9] . Korallsvampodlare bytte svamp för mellan 10 och 20 miljoner år sedan, vilket skiljer deras val av svampkultur från alla andra myrarter [11] [12] . Jästjordbruk finns i Cyphomyrmex (i 18 arter av Cyphomyrmex rimosus- gruppen ). Artgruppen C. rimosus utvecklades förmodligen för mellan 5 och 25 miljoner år sedan när de utvecklade en svamp från jästgruppen [12] . Generaliserat högre jordbruk utvecklas i 63 arter från 2 släkten och kännetecknas av tillståndet av starkt domesticerade svampar [9] . Dessa svampar, som används i högre jordbruk, kan inte överleva om deras odlare inte bryr sig om dem, och de har fenotypiska förändringar som tillåter ökad produktivitet för myror att söka föda [12] . Odling av lövskärarmyror, som är en mer avancerad form och ett derivat av generaliserat högre jordbruk, praktiseras av 40 arter i två släkten och har ett mycket nyligt utvecklingsstadium för mellan 8 och 12 miljoner år sedan [12] . Bladskärmyror använder levande biomassa som substrat för att föda svampar, medan svampar i alla andra typer av jordbruk kräver död biomassa [12] .

Social parasitism

Användningen av häckresurser hos lövskärande myror och svampodlare har noterats i olika släkten av myror [13] . Megalomyrmex - arter kan samexistera som sociala parasiter (agro-predatorer, agropredatorer) i attinbon med hjälp av deras svampträdgårdar (Brandão, 1990; Adams et al., 2000) [14] . Arten Gnamptogenys hartmani fungerar även som agroredator för svampodlare av släktena Trachymyrmex och Sericomyrmex i Panama (Dijkstra & Boomsma, 2003). Fem taxa är sociala parasiter av andra Acromyrmex- arter som använder sina svampträdgårdar men som inte bidrar till deras utveckling och inte har egna arbetsmyror: Pseudoatta argentina och Pseudoatta argentina platensis (parasiter av Acromyrmex lundii , Acromyrmex heyeri och möjligen balzani Acromyrmex ) och Pseudoatta sp. (parasit av arten Acromyrmex rugosus ) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). År 2010 upptäcktes en inquilin (utan egna arbetare) Mycocepurus kastrator (Rabeling och Bacci, 2010) , som parasiterar arten Mycocepurus goeldii [15] . Omvänt finns arten Acromyrmex insinuator (en parasit av arten Acromyrmex echinatior ), som producerar sina egna arbetare (Schultz et al., 1998). Den sociala parasiten Acromyrmex ameliae har också sin egen kast av arbetare och parasiterar arterna Acromyrmex subterraneus och Acromyrmex subterraneus brunneus i Minas Gerais ( Brasilien ) [13] .

Klassificering

Stammen Attini i en snäv taxonomisk omfattning ( Atta genus-grupp) består av cirka 200 arter och 15 släkten. Två av dessa släkten kallas bladskärmyror ( engelska  Leaf-chewing ants , eller Leaf-cutting Ants , Atta och Acromyrmex ) [16] . Under 2014, under en molekylär fylogenetisk studie och en fullständig omklassificering av alla myrmiciner (Ward et al., 2014), fanns endast 6 stammar med ändrad sammansättning kvar. Enligt dessa data accepteras stammen Attini i en utökad sammansättning av 45 släkten (mer än 2500 arter) med inkludering av alla släkten av följande stammar: Basicerotini , Blepharidattini ( Blepharidattini ( Blepharidattina brasiliensis ), Cephalotini , Dacetini , Phalacromyrmecini , Pheidolini ; några av dem som Daceton släktgrupp, Atta släktgrupp, Cephalotes släktgrupp, Basiceros släktgrupp). Frågan om erkännandet av denna revolutionära klassificering är fortfarande öppen. Författarna själva medgav att även om Attini är det äldsta tillgängliga namnet, hänvisar det i en stor mängd biologisk litteratur (både som Attini och som adjektivet "attine") uteslutande till svampmyror. För att undvika förvirring rapporterade författarna till omklassificeringen i tidningen att de håller på att lämna in till Internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur en ersättning av Attini med den närmaste yngre synonymen Pheidolini [17] [18] . Nedan är den allmänt accepterade Attini-klassificeringen enligt uppgifterna i början av 2014 och dess nya utökade sammansättning.

Sammansättningen av stammen i en smal sammansättning (endast svampuppfödare)

2015 klassificering

Enligt Ward et al., 2014 [17]

Fylogeni

Fylogenetiska släktskap mellan stammens släkten enligt: ​​Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018), Li et al. (2018) [20] .

Anteckningar

  1. ↑ Myror började odla svamp för 50 miljoner år sedan . Lenta.ru (25 mars 2008). Hämtad 12 juni 2016. Arkiverad från originalet 28 augusti 2016.
  2. ↑ 1 2 Schultz TR Myror , växter och antibiotika   // Nature . - 1999. - Nej . 398 . - s. 747-748 . - doi : 10.1038/19619 .
  3. ↑ Mayer, Veronica E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Överföring av svamppartners till begynnande Cecropia-trädmyrkolonier  // PLoS ONE : Journal  . - San Francisco, Kalifornien, USA: Public Library of Science , 2018. - Vol. 13 , nr. 2 . - P. 1-17 (e0192207) . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 . Arkiverad från originalet den 13 november 2019.
  4. ↑ 1 2 Mueller, UG; Gerardo, NM; Aanen, DK; Six, D.L.; Schultz, TR The Evolution of Agriculture in Insects  // Årlig översyn av ekologi, evolution och systematik  . — Annual Reviews , 2005. — Vol. 36 . - s. 563-595 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152626 .
  5. ↑ IH Chapela; SA Rehner; TR Schultz; UG Mueller. Evolutionär historia av symbiosen mellan svampodlande myror och deras svampar  (engelska)  // Science  : journal. - 1994. - 9 december ( vol. 266 , nr 5191 ). - P. 1691-1694 . - doi : 10.1126/science.266.5191.1691 . - . — PMID 17775630 .
  6. ↑ Weber NA 1972. Trädgårdsmyror: Attinerna. Philadelphia (PA): American Philosophical Society.
  7. ↑ Schultz, TR; Meier, R. En fylogenetisk analys av de svampväxtande myrorna (Hymenoptera: Formicidae: Attini) baserad på morfologiska karaktärer hos larverna  (engelska)  // Systematic Entomology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1995. - Vol. 20 , nej. 4 . - s. 337-370 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.1995.tb00100.x .
  8. ↑ U.G. Mueller; TR Schultz; C.R. Currie; RMM Adams; D. Malloch.  Ursprunget till den attiniska myrsvampen mutualism  // Quarterly Review of Biology : journal. - University of Chicago Press , 2001. - Vol. 76 , nr. 2 . - S. 169-197 . - doi : 10.1086/393867 . — PMID 11409051 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Mehdiabadi NJ; TR Schultz. Myrornas naturhistoria och fylogeni (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini  )  // Myrmecological News : journal. - 2009. - Vol. 13 . - S. 37-55 .
  10. ↑ Schultz, TR; SG Brady. Stora evolutionära övergångar i myrjordbruk  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2008. - Vol. 105 , nr. 14 . - P. 5435-5440 . - doi : 10.1073/pnas.0711024105 . - . — PMID 18362345 .
  11. ↑ Villesen, P., UG Mueller, TR Schultz, RMM Adams, AC Bourck. Utveckling av specialisering av myrsorter och byte av kultivar i Apterostigma -svampväxande myror  (engelska)  // Evolution  : journal. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 58 , nr. 10 . - P. 2252-2265 . - doi : 10.1554/03-203 . — PMID 15562688 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Schultz och Brady 2008
  13. ↑ 1 2 De Souza, DJ, IMF Soares och TMC Della Lucia. 2007. Acromyrmex ameliae sp. n. (Hymenoptera: Formicidae): En ny social parasit av lövskärande myror i Brasilien. — Insektsvetenskap. 14:251-257.
  14. ↑ Adams, RMM, Mueller, UG, Schultz, TR & Norden, B. (2000) Agro-predation: usurpation of attine fungus gardens by Megalomyrmex ants. — Naturwissenschaften. 87, 549-554.
  15. ↑ Rabeling, Christian; Bacci, Mauricio. En ny arbetarlös inquilin i Lower Attini (Hymenoptera: Formicidae), med en diskussion om social parasitism hos svampväxtande myror  (engelska)  // Systematic Entomology  : Journal. - L. : The Royal Entomological Society, 2010. - Vol. 35 , nr. 3 . - s. 379-392 . Arkiverad från originalet den 5 september 2014.
  16. ↑ Speight, Martin R.; Watt, Allan D.; Hunter, Mark D. Insekternas ekologi. - Blackwell Science , 1999. - S. 156. - ISBN 0865427453 .
  17. ↑ 1 2 Ward PS , Brady SG , Fisher BL , Schultz TR Utvecklingen av myrmicine myror: fylogeni och biogeografi av en hyperdiverse myrklad (Hymenoptera: Formicidae)  (engelska)  // Systematic entomology  : Journal. - London : The Royal Entomological Society och John Wiley & Sons , 2015 (2014). — Vol. 40 , nej. 1 . - S. 61-81 . — ISSN 0307-6970 . - doi : 10.1111/syen.12090 . Arkiverad från originalet den 26 oktober 2021. (Internetversionen dök upp 2014 - 23 juli 2014, och det officiella publiceringsdatumet: januari 2015, nr 1 - 2015)
  18. ↑ Antal myrarter (Attini) (otillgänglig länk) . Hämtad 3 mars 2017. Arkiverad från originalet 3 mars 2017. 
  19. ↑ Klingenberg, C.; Brandão, CRF 2009: Revision av de svampväxtande myrsläktena Mycetophylax Emery och Paramycetophylax Kusnezov rev. stat. och beskrivning av Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa , 2052: 1-31.
  20. ↑ Li, H., Sosa-Calvo, J., Horn, HA, Pupo, MT, Clardy, J., Rabeling, C., Schultz, TR, Currie, CR 2018. Konvergent utveckling av komplexa strukturer för antibakteriell defensiv symbios hos svampodlande myror. Proceedings of the National Academy of Sciences 115(42): 10720-10725 (DOI 10.1073/pnas.1809332115).

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi