Kiselalger

Vid delning får varje dottercell hälften av skalet från föräldern. Den resulterande halvan blir en epithecus, cellen fullbordar hypotheca på nytt. Som ett resultat av delning behåller en av cellerna mammans storlek, och den andra blir mindre. Den energi som behövs för att bilda skalet kommer från aerob andning; energin som erhålls till följd av fotosyntesen används inte direkt [14] .

Förekomsten av löst kiseldioxid i miljön är absolut nödvändig för kiselalgerklyvning.

Kiseldioxid finns i vatten i form av kiselsyra:

, eller

Med en ökning av koncentrationen av lösningen vid ett pH lägre än 9, eller med en minskning av pH i en mättad lösning, fälls kiselsyra ut i form av amorf kiseldioxid. Även om kisel är ett av de vanligaste grundämnena i jordskorpan, begränsas dess tillgänglighet för kiselalger av dess löslighet. Medelhalten av kisel i havsvatten är cirka 6 ppm . Marina kiselalger utarmar snabbt reserverna av löst kiseldioxid i ytvattnet, och detta begränsar deras vidare reproduktion.

Kisel kommer in i kiselalgerceller i form av Si(OH) 4 via kiselsyratransportproteiner ( SIT ). Hur transporten inuti cellen sker är fortfarande inte känt, och det finns inga tydliga bevis om den är aktiv eller passiv ( Curnow et al., 2012 ); förmodligen förekommer i marina kiselalger symportno med natriumjoner, i sötvatten - det är möjligt att även med kaliumjoner. Hos marina arter överförs Si(OH) 4 och Na + i förhållandet 1:1. Flera gener har hittats i olika kiselalger relaterade till transporten av kiselsyra ( GenBank ). Germanium stör transporten av kiselsyra i kiselalger [15] .

Under cytokines bildar cellmembranet en sammandragning och Golgi-komplexet börjar producera genomskinliga vesiklar som samlas vid det nybildade membranet. Vesiklerna smälter samman för att bilda silicalemma av vesikeln , i vilken ventilen bildas. Bubblan ökar i storlek och tar formen av en framtida ventil. Golgi-komplexet fortsätter att producera vesiklar som transporterar materialet i den framtida ventilen till urinblåsan och förenar sig med den. Kisel i bubblan avsätts i form av amorfa sfärer 30–50 nm i diameter. Det låga pH-värdet inuti bubblan främjar aggregationen av kiseldioxidpartiklar och förhindrar upplösning av de bildade partiklarna.

Förmodligen är mikrotubulusorganisationscentret involverat i processen för ventilbildning , som i detta ögonblick flyttas till en position mellan kärnan och silicalemma [16] . Detaljerna i denna process är ännu inte klara.

Silaffiner , peptider som katalyserar polykondensationen av kiselsyra, är involverade i kiselavsättning [17] . Silaffinerna av olika typer av kiselalger skiljer sig åt, och följaktligen skiljer sig också naturen hos de kiseldioxidgranuler som deponeras med deras deltagande. Det antas att detta kan vara förknippat med skillnader i skalets utsmyckning hos olika arter av kiselalger [15] [18] .

Efter att ventilen har bildats, på liknande sätt, bildas en gördel [15] och intercalated fälgar i sitt eget silicalemma.

Kloroplaster

I kiselalger är kloroplaster av olika former, vanligtvis väggliknande. I centriska kiselalger är de vanligtvis många, små; i pennate kiselalger är de stora, ofta flikiga. Kloroplaster har en struktur som är typisk för ochrofyter. Pyrenoider kan vara få, sticker ut utanför kloroplasten och är ibland genomborrade av tylakoider .

Färgen på kloroplaster är brun, gulaktig eller gyllene. Det beror på det faktum att gröna klorofyller maskeras av ytterligare karotenoider (brunt pigment diatomin ; β, ε - karotener; xantofyller : fucoxanthin , neofucoxanthin , diadinoxanthin , diatoxanthin ). De flesta kiselalger innehåller två former av klorofyll c : c 1 och c 2 . I ett antal former kan klorofyll c 1 ersättas med klorofyll c 3 (finns även i primesiofyter och pelagofyker). Vissa arter kan ha alla tre formerna av klorofyll c , medan andra bara har en form.

Andra strukturer

Det mesta av kiselalgercellen faller på vakuolen med cellsav, cytoplasman intar en postväggposition. Dessutom ackumuleras cytoplasman i mitten av cellen i form av en cytoplasmatisk brygga kopplad till cytoplasmans perifera skikt. Kärnan ligger i bron. Det finns många droppar olja i cytoplasman. I form av stora droppar med en karakteristisk blå glans finns volutin i den . Chrysolaminarin är närvarande .

Mitokondrier i kiselalger av olika former (sfärisk, oval, stavformad, filamentös). Golgi-apparaten ligger bredvid kärnan, den består av flera diktyosomer (upp till 20), som innehåller från 4 till 12 cisterner.

Kärnan är stor, innehåller 1-8 nukleoler , som försvinner under mitos . Centrioler saknas. Mikrotubuli är organiserade vid spindellamellernas poler. Spindelmikrotubuli bildas utanför kärnan och passerar sedan in i kärnan genom de förstörda områdena av dess skal; kärnvapenhöljet försvinner gradvis. Sålunda, i kiselalger är mitos öppen. I de tidiga stadierna reser mikrotubuli från pol till pol. Kromosomkinetochorer verkar fästa vid polmikrotubuli . I anafas rör sig kromosomerna mot polerna, i sen anafas förlängs spindeln.

Kolonialformer

I vissa kiselalger separeras inte celler efter delning och bildar kolonier . Cellerna i kolonierna är inte sammankopplade, plasmodesmata saknas.

Celler kan ansluta till hela ytan av ventilerna och bilda filamentösa (i Melosira ) eller bandliknande (i Fragilaria ) kolonier.

Om cellerna är kilformade bildas en solfjäderformad koloni (i Meridion ).

Celler förbundna endast med hörn bildar kolonier i form av kedjor ( Tabellaria ) eller asterisker ( Asterionella ).

Kolonier kan se ut som slemhinnor, som innehåller individuella rörliga ( Navicula , Cymbella ) eller orörliga celler.

Koloniala kiselalger kan vara planktoniska och fästa till substratet med en slemskaft [19] .

Livscykel

Vegetativ förökning

Vegetativ reproduktion av kiselalger sker genom enkel mitotisk division. Cytokinesis har ett antal funktioner som är associerade med närvaron av ett skal (se skalbildning ) [20] . Eftersom halvan av skalet som tas emot från föräldercellen blir ett epitek i dottercellen, och hypoteket fullbordas på nytt, förblir dimensionerna på en av cellerna lika med föräldercellen, och den andra blir mindre. I en serie av successiva divisioner minskar cellstorlekarna i populationen, och de initiala maximala storlekarna återställs i processen för sexuell reproduktion i samband med bildandet av auxosporer . Auxosporer kan uppstå autogamt på grund av sammansmältningen av två haploida kärnor i en cell eller apogamöst (från vegetativa celler) [21] . I sällsynta fall är cytoplasmans utträde från skalet och dess bildning på nytt möjlig - vegetativ förstoring [22] .

Sporer och vilande celler

När ogynnsamma förhållanden uppstår kan vissa kiselalger bilda sporer och vilande celler. Dessa strukturer är rika på reservämnen som kommer att krävas under groningen. Vilande celler liknar morfologiskt vegetativa celler, medan sporskalet blir tjockare, rundat och dess utsmyckning förändras. Vilande celler kan utvecklas under förhållanden med låg halt av löst kisel, medan sporer tvärtom kräver närvaron av en tillräcklig mängd kisel för att bygga sitt eget tjocka skal. Vilande celler bildas oftare av sötvattenscentriska och pennate kiselalger, medan sporer bildas av centriska marina kiselalger. Både vilande celler och sporer kan överleva i årtionden. Under deras groning kräver bildandet av ett normalt skal två mitoser med nukleär degeneration. Marina kiselalgersporer spelar en viktig roll i transporten av organiskt kol och kisel till sedimentära avlagringar .

När sporer bildas förlorar cellen vakuoler, och storleken på sporen är mindre än den ursprungliga cellen [23] .

Sexuell process

Sexuell reproduktion är extremt sällsynt.

Rörelse

Många suturpennat och några centriska kiselalger kan krypa på substratet.

Ekologi

Kiselalger är brett spridda i olika biotoper . De lever i hav, hav, bräckta och olika sötvattenförekomster: stillastående (sjöar, dammar, kärr, etc.) och strömmande (floder, bäckar, bevattningskanaler, etc.). De är vanliga i jord , isolerade från luftprover och bildar rika samhällen i arktisk och antarktisk is. En så bred fördelning av kiselalger beror på deras plasticitet i förhållande till olika miljöfaktorer och samtidigt förekomsten av arter som är snävt anpassade till dessa faktorers extrema värden.

Kiselalger i akvatiska ekosystem dominerar andra mikroskopiska alger året runt. De är rikliga både i plankton och i perifyton och bentos . I havens och havens plankton dominerar centriska kiselalger, även om vissa pennate kiselalger också blandas med dem. I plankton av sötvattenförekomster, tvärtom, dominerar pennates. Bentiska cenoser kännetecknas också av en stor variation och antal kiselalger, som vanligtvis lever på ett djup av högst 50 m. Livet för bentiska kiselalger är nödvändigtvis kopplat till substratet: de kryper längs substratet eller fäster vid det med hjälp av slemhinneben, rör, kuddar.

Beväxningscenoserna är de rikaste när det gäller den kvalitativa och kvantitativa sammansättningen av kiselalger. Kiselalger intar en dominerande ställning bland nedsmutsning av högre växter och makroskopiska alger i sötvattenförekomster och hav. Många djur (sådana alger kallas epizooter) kan besmittas, från kräftdjur till valar . Bland kiselalgerna finns även endobionter som lever i andra organismer, till exempel i brunalger , foraminifer .

Artsammansättningen av kiselalger i vattendrag bestäms av ett komplex av abiotiska faktorer , varav vattnets salthalt är av stor betydelse i första hand. En lika viktig faktor för utvecklingen av kiselalger är temperaturen, graden av belysning och ljusets kvalitet. Kiselalger vegeterar i intervallet 0-70 ° C , men i vila kan de tolerera både lägre och högre temperaturer.

Kiselalger är fototrofa organismer, men bland dem finns mixotrofer , symbiotrofer , såväl som färglösa heterotrofa former.

Genom

Nyligen, när man dechiffrerade hela genomet av kiselalgen Phaeodactylum tricornutum , visade det sig att det innehåller ett rekordstort antal gener för eukaryoter erhållna genom horisontell överföring från bakterier och arkéer [24] .

Fylogeni

Kiselalgerventiler är olösliga i de flesta naturliga vatten, så de har avsatts under de senaste 150 Ma, med början i den tidiga kritatiden . Det finns alltså anledning att tro att kiselalger uppträdde före början av kritaperioden. De äldsta fossila kiselalgerna var centriska, medan de äldsta pennaterna var sömlösa från den sena kritaperioden (för cirka 70 miljoner år sedan). Fossila rester av suturkiselalger är av senare ålder. Enligt lämningarna dök sötvattenkiselalger upp för cirka 60 miljoner år sedan och blomstrade under miocen (24 miljoner år sedan). Paleontologiska bevis stöder närvaron av mer primitiva egenskaper i organisationen av centriska kiselalger som en uråldrig grupp, medan suturbärande pennates representerar toppen av denna grupps evolution. Molekylärbiologiska metoder har visat att kiselalger är en monofyletisk grupp, men inom denna grupp bildar centriska kiselalger inte, som man tidigare trott, en monofyletisk grupp.

Närvaron av tredelade mastigonemes på flagellumet, strukturen hos kloroplaster, pigmentsystem, tubulära mitokondrier och reservprodukter - allt detta bekräftar den otvivelaktiga tillhörigheten av kiselalger till ochrofytgruppen. Oftast diskuteras frågan om deras närhet till andra klasser av denna division, eftersom närvaron av sådana egenskaper som ett kiseldioxidskal, diplobiont livscykel, minskning av flagellapparaten, egenskaper hos karyo- och cytokinesis skiljer kiselalger avsevärt från andra representanter av ochrofyter. Det antogs att kiselalgernas förfäder kunde vara några forntida sinuriska . Vissa författare har till och med betraktat sinurianer som "flagellerade kiselalger". Molekylärbiologins data visar dock att kiselalger bildar en ganska isolerad grupp bland straminopiler, som är längre från andra ochrofyter än de själva är separerade från varandra, men ändå närmare ochrofyter än svampliknande protister. En analys av nukleotidsekvensen för SSU rDNA rbc L-gener och pigmentsammansättningen visade att inom ochrofyterna är systerlinjen av kiselalger en nyligen upptäckt grupp av bolidofytiska  , färgade biflagella monader som lever i haven och haven.

Kiselalger tillhör gruppen heterokontalger som har sekundära plastider . Enligt molekylära data har det fastställts att de röda algerna var stamfadern till deras plastider . Å andra sidan går molekylärgenetisk analys av kärngener, vars produkter säkerställer plastidernas arbete, tillbaka till både röda och gröna alger, i ungefär lika många. Man tror att detta tyder på förekomsten hos deras förfäder av en kloroplast, vars förfader var grönalgen kloroplast, under en mer eller mindre lång period [25] .

Betydelse

Kiselalgersilaffiner är lovande för användning inom nanoteknikområdet , för att erhålla material baserade på kiseldioxid med förutbestämda egenskaper [26] [27] . Inom kriminalteknik gör mångfalden av kiselalger det möjligt att identifiera vattenförekomster med hög noggrannhet.

Systematik

Man tror att cirka 300 släkten, inklusive 20-25 tusen arter, tillhör klassen av kiselalger, men vissa författare är övertygade om att det verkliga antalet kiselalgerarter kan nå 200 tusen. Det största släktet, med över 10 000 arter, är Navicula .

Det finns för närvarande inget etablerat kiselalgersystem. I de flesta verk som berör studiet av kiselalgerfloror, systematik och klassificering anses kiselalgerklassen vara i divisionsgraden ( Bacillariophyta ) med tre klasser ( Coscinophyceae , Fragilariophyceae , Bacillariophyceae ). Samtidigt visade användningen av molekylärbiologiska metoder att Coscinophyceae och Fragilariophyceae  är parafyletiska grupper och ytterligare revidering av kiselalgersystemet krävs, men ur molekylärbiologins och fylogenetikens synvinkel är den mest korrekta klassificeringen av kiselalger i Ochrophyta- avdelningen är den mest korrekta [28] .

Galleri

• kiselalger

• Haeckel Diatomea

• Olika kiselalger

• Nitzschia-kerguelensis

• Solfjäderformad koloni Meridion circulare

• Livscykel för pennate kiselalger

• Livscykel för centriska kiselalger

• Ocean silikon cykel

• kiselalg

• Flera arter av sötvattenkiselalger

Se även

• Atthea
• Hannaea arcus
• Konstantin Sergeevich Merezhkovsky
• kiselalger lera
• Biologi
• Tång

Anteckningar

Kommentarer

1. ↑ Tidigare ansågs dessa grupper vara i klasserna Centricae och Pennatae . Mediatae- klassen lyftes också fram . Följande order klassificerades som centriska kiselalger:
   • Thalassosirales
   • Coscinodiscales
   • Melosirales
   • Chaetocerotales ;
   att skriva - order:
   • Fragilariales
   • Tabellariales
   • Achnanthales
   • Cymbellales
   • Naviculales
   • Bacillariales
   • Surirellales .
2. ↑ Vanligtvis har den kemiska behandlingen av det uppsamlade materialet följande ordning: provet rengörs från grova föroreningar, tvättas med saltsyra för att avlägsna kalk, kokas sedan i 10-20 minuter i stark svavelsyra. Efter kokning tillsätts lite salpeter till den heta lösningen, den frigjorda salpetersyran fullbordar oxidationen. Provet tvättas noggrant med vatten, koncentreras genom centrifugering, materialet appliceras på ett täckglas och torkas ( Kursanov, 1953 , s. 10).

Källor

1. ↑ Belyakova, 2006 , sid. 89.
2. ↑ 1 2 3 Kursanov, 1953 , sid. tio.
3. ↑ Lee, 2008 , sid. 373.
4. ↑ South, 1990 , sid. 94.
5. ↑ Belyakova, 2006 , sid. 79.
6. ↑ South, 1990 , sid. 91.
7. ↑ South, 1990 , sid. 200.
8. ↑ 1 2 3 South, 1990 , sid. 93.
9. ↑ 1 2 Belyakova, 2006 , sid. 79-80.
10. ↑ Belyakova, 2006 , sid. 79-82.
11. ↑ Kursanov, 1953 , sid. åtta.
12. ↑ Belyakova, 2006 , sid. 81.
13. ↑ Alger visade sig vara fantastiska optiska system - Membrana.ru (otillgänglig länk) . Hämtad 6 januari 2018. Arkiverad från originalet 3 juli 2017. (obestämd) 
14. ↑ Lee, 2008 , sid. 374.
15. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , sid. 376.
16. ↑ Belyakova, 2006 , sid. 85.
17. ↑ Kroger, 1999 .
18. ↑ Poulsen, 2003 , sid. 12075.
19. ↑ Kursanov, 1953 , sid. 9.
20. ↑ South, 1990 , sid. 199.
21. ↑ Belyakova, 2006 , sid. 88.
22. ↑ Stosch, 1965 , sid. 21-44.
23. ↑ Lee, 2008 , sid. 382.
24. ↑ Främmande gener hjälpte kiselalger att lyckas - Elements.ru . Hämtad 6 januari 2018. Arkiverad från originalet 29 november 2016. (obestämd)
25. ↑ Kiselalgergener som härrör från röda och gröna alger: Implikationer för de sekundära endosymbiosmodellerna  //  Marine Genomics. — 2019-06-01. — Vol. 45 . — S. 72–78 . — ISSN 1874-7787 . - doi : 10.1016/j.margen.2019.02.003 . Arkiverad från originalet den 10 april 2021.
26. ↑ Marner, 2008 , sid. 1-5.
27. ↑ Mikrokretsar från mikroorganismer - på webbplatsen Elements.ru, 10/12/05 . Hämtad 6 januari 2018. Arkiverad från originalet 4 mars 2016. (obestämd)
28. ↑ Belyakova, G. A., Yu. T. Dyakov, K. L. Tarasov. Botanik: lärobok för studenter. högre lärobok institutioner: i 4 volymer // T. 2: Alger och svampar // Institutionen för ochrofytalger (okrofyter) - Ochrophyta / G. A. Belyakova. - Moskva: Akademin, 2006. - S. 50-138. — 320 s. - ISBN - 5-7695-2730-7. - ISBN 5-7695-2750-1 (vol. 2).

Litteratur

• Diatoms // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
• Belyakova G.A. Alger och svampar // Botanik: i 4 vol. / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M . : Publishing Center "Academy", 2006. - T. 2. - 320 s. - 3000 exemplar.  — ISBN 5-7695-2750-1 .
• Kiselev I. A., Zinova A. D., Kursanov L. I. Algae // Nyckel till lägre växter (i fem volymer) / ed. Kursanov L. I. - M . : State Publishing House "Sovjetvetenskap", 1953. - T. 2. - 15 000 exemplar.
• South R., Whittick A. Fundamentals of algology = Introduction to Phycology / transl. Tarasov K. L. - M . : "Mir", 1990. - 597 s. - 3000 exemplar.  - ISBN 5-03-001522-1 .
• Skabichevsky A.P. Planktoniska kiselalger av sötvatten i Sovjetunionen . - M. , 1960. Arkivexemplar av 1 april 2016 på Wayback Machine
• Lee, RE Physiology, 4:e upplagan. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 sid. — ISBN 9780521682770 .
• Kröger N., Deutzmann R., Sumper M. Polykatjoniska peptider från kiselalger biokiseldioxid som styr bildning av kisel nanosfär  (engelska)  // Science. - 1999. - Vol. 286 , nr. 5 . - P. 1129-1132. — PMID 10550045 .
• Poulsen N., Sumper M., Kröger N. Biosilikabildning i kiselalger: Karakterisering av nativt silaffin-2 och dess roll i silikamorfogenes   // PNAS . - 2003. - Vol. 100 , nej. 21 . - P. 12075-12080. - doi : 10.1073/pnas.2035131100 . — PMID 14507995 .
• Stosch HA von. Manipulierung der Zellgrösse von Diatomeen in Experiment  (tyska)  // Phycology. - 1965. - Nr. 5 . - S. 21-44.
• Marner WD II, Shaikh AS, Muller SJ, Keasling JD Morfologi av artificiella kiseldioxidmatriser som bildas via autosilifiering av en silaffin-/proteinpolymerkimär   // Biomakromolekyler . - 2008. - Vol. 9 , nej. 1 . - S. 1-5. - doi : 10.1021/bm701131 .

Länkar

• Databas över kiselalger  (engelska) .
• Kiselalgergenomet  . _
• Främmande gener hjälpte kiselalger att lyckas
• Plankton*Net , taxonomisk databas
• Edlund M. , Kociolek P. , Lowe R. , Potapova M. , Rushforth S. , Spaulding S. , Stoermer G .. Diatoms of the United States är en välillustrerad resurs om kiselalger i  USA . Hämtad: 13 juli 2014.