Gröna svavelbakterier

Gröna svavelbakterier
Gröna svavelbakterier i Winogradsky-kolumnen
vetenskaplig klassificering
Domän:bakterieSorts:KlorobiKlass:Chlorobia Garrity och Holt 2001Ordning:Chlorobiales Gibbons och Murray 1978Familj:Gröna svavelbakterier
Internationellt vetenskapligt namn
Chlorobiaceae Copeland 1956
förlossning
Ancalochloris Klorobaculum Chlorobium typus Kloroherpeton Pelodiktion Prosthecochloris ? Clathrochloris
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   956355 NCBI   191412 EOL   7825

Gröna svavelbakterier ( lat.  Chlorobiaceae ) är en familj av obligat anaeroba (strängare än lila bakterier , de växer inte i närvaro av O 2 ) fotolitoautotrofa gramnegativa bakterier som orsakar svavelväte (H 2 S), väte (H 2 ) och elementärt svavel (SO ) som elektrondonatorer. Till sitt ursprung tillhör de superphylum Bacteroidetes-Chlorobi , dock är de heterogena och därför klassificeras de som en separat typ [1] .

Egenskaper

Cellerna är stavformade, äggformade, lätt böjda, sfäriska eller spiralformade . När de odlas i ren kultur bildar de ofta kedjor, spolar eller nätstrukturer. Glykogen lagras som ett reservämne . Gruppen är ganska homogen när det gäller nukleotidsammansättningen av DNA : molhalten av GC-baser sträcker sig från 48 till 58 % [2] . Gröna svavelbakterier är orörliga (med undantag av Chloroherpeton thalassium , som kan röra sig genom bakterieglidning ) [1] , men har gasvakuoler . Fotosyntes sker med hjälp av bakterioklorofyller c , d eller e , som fungerar som hjälppigment till bakterioklorofyll a , såväl som karotenoider av alicyklisk typ [3] . De flesta av hjälpklorofyllerna är lokaliserade i klorosomer  - proteinbelagda organeller fixerade på insidan av cellens cytoplasmatiska membran med hjälp av basalplattan [1] . Den huvudsakliga källan till kol är koldioxid. Dessa bakterier använder sulfider , väte eller, i sällsynta fall , järnjoner som elektrondonatorer ; fotosyntes sker med hjälp av ett typ I-reaktionscenter, liknande till fotosystem I , och Fenna-Matthews-Olson-komplexet . Däremot använder växtceller vatten som elektrondonator och bildar syre [1] . De flesta av arterna är mesofiler och neutrofiler , ett antal former är halotoleranta [3] .

Oxidation av sulfid , som sker i det periplasmatiska utrymmet, leder i det första steget till bildandet av molekylärt svavel , som deponeras utanför cellen. Efter uttömning av H 2 S från miljön absorberas S 0 av celler och oxideras till sulfat i det periplasmatiska utrymmet . Studien av lokaliseringen av processen för molekylär svavelbildning i olika grupper av fototrofa och kemotrofa H 2 S-oxiderande eubakterier ledde till slutsatsen att den är av samma typ. I samtliga fall bildas svavel i det cellulära periplasmatiska utrymmet, men i vissa organismer släpps det sedan ut i miljön ( gröna icke-svavelbakterier ), i andra stannar det kvar i cellen [4] .

Plats

Arter av gröna svavelbakterier har hittats i vattnet nära svarta rökare , på Stillahavskusten i Mexiko , på djup upp till 2500 m. På detta djup, dit solljus inte når, lever bakterier, betecknade GSB1, enbart på grund av mörkret. glöd från en hydrotermisk källa [5] .

Gröna svavelbakterier har också hittats i Lake Matano , Indonesien , på ett djup av cirka 110-120 meter. Populationen kan innehålla arter av Chlorobium ferrooxidans [6] .

Gröna svavelbakterier bildar sällan kluster. De växer i lera i kemoklinzonen under ett lager av lila bakterier . Med djup ersätts gröna arter av bruna. De kännetecknas av bildandet av konsortier baserade på vätesulfidsyntrofi [ 7] .

Fysiologi

Gröna svavelbakteriers förmåga att använda organiska föreningar är begränsad till ett fåtal sockerarter, aminosyror och organiska syror. I inget fall kan organiska föreningar fungera som elektrondonatorer eller som den huvudsakliga källan till kol. Deras användning är endast möjlig i närvaro av H 2 S och CO 2 i miljön . För vissa gröna svavelbakterier visas förmågan att fixera N 2 [4] , resten föredrar ammoniumjoner som kvävekälla [3] .

En ovanlig egenskap hos gruppen är den bevisade närvaron av en reducerande trikarboxylsyracykel, eller Arnoncykel (D. Arnon), istället för den vanliga Calvin-cykeln . I denna cykel fixeras koldioxid under enzymatiska reaktioner, varav två sker med deltagande av fotokemiskt reducerat ferredoxin , och en - på samma sätt bildad av NADH. Som ett resultat av ett varv av cykeln syntetiseras en triosfosfatmolekyl från tre CO 2 - och 12H + -molekyler med hjälp av energin från fem ATP- molekyler . Det finns en öppen CTC utan glyoxylatshunt . De flesta klarar av att syntetisera alla ämnen som behövs för livet, men vissa behöver vitamin B 12 [3] .

Gröna svavelbakterier är kapabla till anoxygen fotosyntes. Av elektronbärarna hittade de cytokromer c och b, samt menakinoner . Syntesen av reducerande ekvivalenter utförs på grund av elektronerna av oxiderat svavel, som kommer in i cykeln med hjälp av enzymet tiosulfatreduktas, som oxiderar tiosulfat och återställer cytokrom c. I förhållande till ljusets intensitet är de uppdelade i två grupper: den första kräver hög belysning, och den andra kan existera på djup på upp till 80 m eller mer i mycket svagt ljus [3] .

Chlorobium tepidum , från denna grupp, används som modellorganism . För närvarande har arvsmassan för tio representanter för gruppen sekvenserats, vilket är tillräckligt för att karakterisera hela familjens biologiska mångfald. Dessa genom är 2–3 Mbp stora och kodar för 1750–2800 gener , varav 1400–1500 är gemensamma för alla stammar . Dessa bakterier saknartvåkomponents histidinkinaser och regulatoriska gener, vilket tyder på begränsad fenotypisk plasticitet och en oförmåga att snabbt anpassa sig till förändrade miljöförhållanden. Dessa bakteriers lätta beroende av organiska transportproteiner och transkriptionsfaktorer tyder också på att dessa organismer är anpassade till en smal ekologisk nisch med begränsade energikällor, liknande cyanobakterierna Prochlorococcus och Synechococcus [1] .

Fylogeni

Detta taxonomiska träd är baserat på listan över prokaryota namn med stående i nomenklaturen (LSPN) [8] [9] , fylogenin är baserad på 16S rRNA-analysen från nummer 106 [10] .

Noteringar:
♪ Prokaryoter som inte kan isoleras i ren kultur, det vill säga inte odlas eller kulturen överlever inte mer än ett fåtal subkulturcykler
♥ Taxa som inte finns i National Center for Biotechnology Information (NCBI) men som finns på listan över prokaryota namn med Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Taxa som finns i National Center for Biotechnology Information (NCBI) men inte listat i listan över prokaryota namn med Standing in Nomenclature (LSPN).

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 4 5 Bryant DA & Frigaard N.-U. Prokaryotisk fotosyntes och fototrofi belyst  //  Trender Microbiol. : journal. - 2006. - November ( vol. 14 , nr 11 ). - S. 488 . - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 .
2. ↑ Gusev, Mineeva, 2003 , sid. 298.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Netrusov, Kotova, 2012 , sid. 190.
4. ↑ 1 2 Gusev, Mineeva, 2003 , sid. 303.
5. ↑ Beatty JT, Overmann J., Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. En obligatoriskt fotosyntetisk bakteriell anaerob från en hydrotermisk öppning i djuphavet  (engelska)  // Proc. Natl Acad. sci. USA  : tidskrift. - 2005. - Vol. 102 , nr. 26 . - P. 9306-9310 . — PMID 15967984 .
6. ↑ Crowe Sean, Jones CarriAyne, Katsev Sergei C. et al. Photoferrotrophs frodas i en Archean Ocean analog  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - 2008. - Vol. 105 , nr. 41 . - P. 15938-15943 . — ISSN 0148-0227 . - doi : 10.1073/pnas.0805313105 . — PMID 18838679 .
7. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , sid. 209.
8. ↑ Se Lista över prokaryota namn med stående i nomenklaturen . Information hämtad från JP Euzéby hemsida. Klorobi . Hämtad 17 november 2011. Arkiverad från originalet 11 augusti 2012. (obestämd)
9. ↑ Se NCBI Chlorobi- sida Arkiverad 31 augusti 2018 på Wayback Machine Information hämtad från Sayers et al. NCBI Taxonomy Browser . Nationellt centrum för bioteknikinformation . Hämtad 5 juni 2011. Arkiverad från originalet 17 maj 2019. (obestämd)
10. ↑ Se The All-Species Living Tree Project [1] Arkiverad 19 juli 2012 på Wayback Machine . Information hämtad från platsen 16S rRNA-baserad LTP release 106 (fullständigt träd) . Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database (obestämd). Hämtad 17 november 2011. Arkiverad från originalet 11 augusti 2012.

Litteratur

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4:e uppl., reviderad. och ytterligare .. - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - S. 109, 209. - 384 sid. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Gusev M.V., Mineeva L.A. Microbiology. — 4:e upplagan, stereotyp. - Moskva: Publishing Center "Academy", 2003. - S. 298, 303. - 464 sid. — ISBN 5-7695-1403-5 .