Herrerasaurus [3] ( lat. Herrerasaurus ) är ett släkte av tidiga ödldinosaurier . Fossiler hittades i Ischigualasto- formationen i nordvästra Argentina och går tillbaka till det karniska stadiet av triassystemet (237–227 miljoner år sedan) [4] . Typen och enda arten är Herrerasaurus ischigualastensis . Den beskrevs av Osvaldo Alfredo 1963 [5] . Släktena Ischisaurus och Frenguellisaurus är synonyma .
Under många år var Herrerasaurus position osäker, eftersom släktet var känt från extremt fragmentariska lämningar. Flera hypoteser har lagts fram som har placerat djuret som en basal theropod , en basal sauropodomorph , en basal ödla incertae sedis eller en archosaur som inte är släkt med dinosaurier. Men sedan upptäckten av ett komplett skelett med en skalle 1988 [6] [7] har Herrerasaurus klassificerats som en tidig theropod eller tidig ödlhöftad dinosaurie i minst fem senaste recensioner av dinosauriernas tidiga evolution, med många forskare anse det vara en tidig primitiv theropod [8] .
Släktet är typen för familjen Herrerasauridae , en grupp av tidiga besläktade primitiva ödldinosaurier [9] [10] .
Herrerasaurus var en relativt lätt tvåbent köttätare med lång svans och ganska litet huvud. Skallen hos vuxna nådde 56 cm med en relativ kroppslängd på 6 m [7] och en uppskattad vikt på cirka 650 kg [11] . Fler miniatyrindivider var ungefär hälften så stora; skallens längd nådde ungefär 30 cm [12] .
Denna dinosaurie var ett helt tvåfotat djur. Lårbenen är relativt korta, underbenen , tvärtom, är ganska långa, vilket indikerar förmågan att springa snabbt. Foten hade fem tår , men endast tre mittersta (II, III och IV) var fullt utvecklade. De andra två (I och V) bar inte tyngden av kroppen, de är förskjutna åt sidorna och har bara minskade klor . Svansen stärktes av kotornas processer och spelade rollen som balanserande när man går och springer [12] . Längden på frambenen är mindre än halva längden på bakbenen. Överarmsbenet och underarmen är relativt korta, medan handen är långsträckt. De tre första fingrarna har stora böjda klor, förmodligen utformade för att fånga och hålla byten. Det fjärde och femte fingret är små och saknar klor [7] [13] .
Herrerasaurus hade drag som var gemensamma för olika grupper av dinosaurier, såväl som drag som var gemensamma för arkosaurier som inte var relaterade till dinosaurier. Huvuddragen som inte är karakteristiska för dinosaurier är olika anatomiska aspekter i strukturen av benen i bakbenen. Bäckenet liknar det hos ödldinosaurier, men acetabulum är delvis täckt av en benkammen. Hösthinnan stöds av endast två korsbenskotor , vilket är ett primitivt drag [12] . Dock pekar pubis bakåt, vilket är en avancerad funktion som finns hos fåglar och dromaeosaurider . Dessutom förlängs änden av blygdbenet framåt från baksidan, vilket liknar formen av samma ben hos representanter för Avetheropoda ; kotkroppen är timglasformad , liknande kotorna hos den senare Allosaurus [11] .
Skallen på Herrerasaurus är lång och smal och saknar nästan alla specialiteter som finns hos senare dinosaurier, och liknar de mer primitiva arkosaurier som Euparkeria [14] . Det finns 7 par öppningar i skallen: ett par mandibulära fenestrae , ett par temporal fenestrae, ett par supratemporal fenestrae, ett par ögonhålor , ett par näsborrar, ett par antorbitala foramina och ett par små (ca 1 cm långa) slitsliknande promaxillära fenestrae [15] .
Herrerasaurus hade en rörlig käkled, som möjliggjorde glidande fram och tillbaka rörelser av underkäken [14] . Denna egenskap är ovanlig hos andra dinosaurier, men har utvecklats oberoende hos vissa ödlor [16] . På baksidan av underkäken finns mandibulära foramen. Tänderna är stora och tandade, anpassade för att skära kött; halsen är smal och flexibel [14] [17] .
Fernando Novas (1993) särskiljer släktet på grundval av följande särdrag [18] : förekomsten av en mandibulär foramen; de supratemporala fenestrae smalnar bakåt så att den bakre delen är mindre än en tredjedel av storleken på den främre; närvaron av en ås på den laterala ytan av det zygomatiska benet ; den djupa supratemporala kanalen löper längs den mediala postorbitala processen; den nedre bakre processen av squamosal har en lateral depression; quadratojugal överlappar den bakre ytan av quadrate ; pterygoidprocessen av kvadraten har en fördjupning på den ventrala marginalen; posterodorsal process av underkäken tunn och räfflad; det suprangulära benet har en förgrenad process för anslutning till underkäkens posterodorsala utväxt; överarmsbenets inre tuberositet är koncentrerad i artikulationsområdet med underarmen och separeras från huvudet med en djup skåra (en egenskap som är karakteristisk för Coelophysoidae ); händerna är långsträckta och vidgade, utgör cirka 60 % av längden på resten av frambenen, entepicondylen är åsformad , med främre och bakre håligheter; den bakre gränsen av iliums utväxt bildar en rät vinkel med den övre delen av benskaftet på ilium.
Tidigare trodde man att Herrerasaurus tillhörde de basala ödlorna, nära de gemensamma förfäderna till theropods och sauropodomorphs. Vissa egenskaper hos denna dinosaurie - stora klor, tänder, egenskaper hos bäckenbenen - indikerar dess tillhörighet till theropoderna. Många paleontologer höll dock inte med om en sådan klassificering och pekade på frånvaron av viktiga, enligt deras åsikt, tecken på teropoder i Herrerasaurus (till exempel hålrum i kotorna avsedda för luftsäckar ) [19] . En studie av Tawa hallae- fossilerna etablerar dock definitivt en direkt koppling mellan theropoder och Herrerasaurus. .
En närbesläktad men mindre Staurikosaurus pricei finns i fyndigheter av samma ålder som Herrerasaurus i Brasilien . Herrerasauriden inkluderar även hindesaurus ( Chindesaurus bryansmalli ) från det karniska- noriska stadiet i Texas .
Cladogram 2011 [20] :
Dinosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladogram 2021 [21] :
Dinosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||