Tawa [1] ( lat. Tawa ) är ett släkte av tidiga ödldinosaurier , känd från avlagringarna av den geologiska formationen Chinle , som ligger i delstaten New Mexico , USA , och går tillbaka till Norianstadiet av det övre triassystemet (~ 215-213 miljoner år sedan). Det är en av de äldsta dinosaurierna som upptäckts i Nordamerika . Släktet inkluderar typen och enda arten Tawa hallae . Tawa tolkades ursprungligen som en basal theropod [2] , även om en analys 2021 återställde den till Herrerasauria -gruppen [3] .
Det generiska namnet på dinosaurien kommer från namnet Tawa ( Tawa ), pueblofolkets solgud på Hopi- språket . Det specifika namnet ges för att hedra amatörpaleontologen Ruth Hall , som samlade många av exemplaren i mitten av nittonhundratalet, vilket lade grunden för bildandet av Paleontologiska museet. Ruth Hall ( eng. Ruth Hall Museum of Paleontology ) på territoriet av Ghost Ranch Reserve [2 ] .
Alla tava-exemplar hittades i Hayden Quarry i Ghost Ranch Preserve i New Mexico; den första av dem hittades 2004. Holotypen GR 241, en kalv eller juvenil, representeras av en nästan komplett icke-artikulerad skalle, ofullständig ryggrad, ben i fram- och bakbenen, revben och gastralia . Det faktum att kvarlevorna tillhör ett ungt djur fastställdes genom att jämföra lårbenet på provet med det största lårbenet av andra djurexemplar, liksom frånvaron av fullständig sammansmältning av hjärnregionen i skallen (neurokranium) och närvaron av suturer mellan kotkroppen och nervbågen. Förutom holotypen hittades också fossiler av minst sju andra individer på platsen. Ett av dessa exemplar, katalogiserat som GR 242, representeras också av ett nästan komplett skelett. Ett isolerat GR 244 lårben tyder på att vuxna var minst 30 % större än holotypen. GR 242 valdes som en paratyp av släktet tillsammans med andra exemplar: GR 155 representeras av lårbenet, bäckenet och svanskotorna och GR 243 representeras av halskotorna [2] .
Släktet Tawa och den enda arten T. hallae beskrevs formellt 2009 av en grupp på sex amerikanska paleontologer ledda av Sterling Nesbitt från American Museum of Natural History [2] . Vid tidpunkten för publiceringen i Science var Nesbitt postdoktor vid Jackson School of Geosciences vid University of Texas i Austin 4] .
Baserat på en studie av Dromomeron romeri , en reptil släkt med dinosaurier som finns i samma formation som tawa, föreslog C. Christopher Bennett att båda taxorna i själva verket är samma art, inom vilka kvarlevorna som tillskrivs D. romeri tillhör juveniler, och ta till vuxna [5] . 2017 drog Rodrigo Muller slutsatsen att detta antagande var ogrundat, med hänvisning till skillnader i lårbenets struktur som inte kan förklaras av åldersrelaterade variationer. Han påpekade också att även om D. romeri endast är känd från unga kvarlevor, delar den många egenskaper med D. gigas från vuxenlämningar [6] .
Enligt Gregory Paul nådde tawa (prov ej specificerat) 2,5 meter i längd och vägde 15 kg [1] . Thomas Holtz anger en längd på 2 meter [7] .
Tawa hade egenskaper typiska för olika taxa av dinosaurier. Skallens morfologi liknar den hos en coelofysoid skalle (det finns inga tänder på de premaxillära tänderna, den nasala processen i premaxillan är lång och bildar en spetsig vinkel) och ilium liknar den hos en herrerasaurid . Liksom coelofysoider har tawa ett uttalat gap mellan maxilla och premaxilla . Lårbenet på tawa är mycket långt jämfört med skenbenet . Strukturen på halskotorna i tava indikerar närvaron av hål på de främre väggarna - pleurocoels ( pleurocoels ). Hos senare representanter för ödledinosaurierna leder dessa öppningar till lufthåligheterna i djurets ryggradskroppar. Trots frånvaron av luftkammare i det postkraniella skelettet hos de tidiga representanterna för ödlorna, bekräftar närvaron av pleurocoels av de främre halskotorna i tawa (liksom i släktet Chindesaurus ) hypotesen att ursprunget till de inre luftkamrarna föregick diversifieringen av Neotheropoda -gruppen och kunde vara ett förfädersdrag hos ödldinosaurierna [3] .
Sterling Nesbitt och andra paleontologer har identifierat följande autapomorfier av tawa, genom vilka den kan särskiljas från andra relaterade dinosaurier [2] :
Dessutom inkluderar ytterligare utmärkande egenskaper som inte är autapomorphies:
I en fylogenetisk analys utförd av författarna till beskrivningen, ledd av Sterling Nesbitt, återställdes tava som ett systertaxon till clade Neootheropoda taxon, och coelophysoids återställdes som en parafil grupp av basala Neootheropoda ( kladogram nedan till vänster) [2] .
|
|
2009 påpekade Michael Mortimer att fylogenin som publicerades under Sterling Nesbitt kan vara felaktig eftersom vissa karaktärer och taxa som ingår i tidigare analyser inte inkluderades i analysen (till exempel Guaibasaurus , Panphagia , Sinosaurus , Dracovenator , Lophostropheus ) [8] . En ny analys av Hans-Dieter Sues med Nesbitt som medförfattare, publicerad 2011, gav liknande resultat som analysen från den beskrivande artikeln [9] , men samtidigt bekräftade inte ytterligare studier Nesbitts slutsatser om coelofysoid parafili [10] [11] [ 12] [13] [14] . 2019 återställde en grupp paleontologer under ledning av Adam Marsh tawa som ett systertaxon till Chindesaurus inom basal theropodgruppen (kladogram uppe till höger) [14] , vilket senare också stöddes av Adam Marsh och Timothy Rowes analys från 2020 [12] .
En analys av A. Cau 2018 återställde tava som en del av clade Herrerasauria (kladogram nedan till vänster), som var utanför clade Dinosauria (dinosaurier) [15] . År 2021 kom ett team av paleontologer under ledning av F. Novas överens om både ställningen för tawa inom Herrerasauria och dess förhållande till Chindesaurus (liksom Daemonosaurus ); deras analys återställde Herrerasauria som den basala grenen av ödldinosaurierna. Tava är inte en Herrerasaurid och bildar en polytomi med Daemonosaurus och Chindesaurus (kladogram nedan till höger) [3] .
|
|
Tawa-fossiler har hittats i Hayden Quarry-avlagringar i Ghost Ranch Reserve i New Mexico, som tillhör den nedre delen av Petrified Forest Member , som i sin tur är en del av Chinle-formationen. Materialet kommer från en grågrön siltsten som dateras till det norriska stadiet under triasperioden [2] , cirka 212 miljoner år gammal [3] .
Ghost Ranch-avlagringarna bildades i en tropisk öken nära ekvatorn , som hade ett instabilt klimat med riklig säsongsbetonad nederbörd som förändrades dramatiskt med årstiderna. Luften innehöll en extremt stor mängd koldioxid , vilket orsakade ett mycket instabilt klimat och frekventa bränder [16] [17] . Hayden Quarry har samlat en omfattande samling fossiler, mestadels från Metoposaurids , Pseudosuchians och Phytosaurs , Vancleweys och medlemmar av Drepanosauridae . Av dinosauriefaunan vid Hayden Quarry har endast tre taxa hittats: Tawa, Chindesaur och möjligen Coelophys . Dessutom beskrivs de arkaiska ornitodirs eucelophys och dromomeron [18] [17] samexisterande med dinosaurier härifrån . Dinosaurier har sitt ursprung i södra Pangea , men som kan ses av deras låga artdiversitet i Hayden-brottet, lyckades de inte omedelbart sprida sig brett över hela kontinenten på grund av det hårda klimatet, vilket gav efter för pseudosuchians när de anpassade sig till de svåra förhållandena av tropiska öknar [16] [17] .