Oviraptorider

†  Oviraptorider
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkrampSkatt:CoelurosaurierInfrasquad:ManiraptorerSkatt:†  OviraptorosaurierFamilj:†  Oviraptorider
Internationellt vetenskapligt namn
Oviraptoridae Barsbold , 1976
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons FW   38557

Oviraptorider [1] ( lat.  Oviraptoridae )  är en familj av växtätande och allätande dinosaurier från infraordningen Oviraptorosaurier (Oviraptorosauria) [2] . Typsläktet är Oviraptor [1] . Familjens monophyly bekräftades av Philip Currys arbete 2000 [3] .

Oviraptorider kännetecknas av tandlösa, papegojliknande näbbar och, i vissa fall, komplexa huvudkammen. De flesta representanter för oviraptorider var små: 1-2 meter långa, även om vissa möjliga oviraptorider nådde gigantiska storlekar. För närvarande är oviraptorider endast kända från Asiens sena krita ; de mest kända arterna och utmärkt bevarade exemplaren finns i Gobiöknen och nordvästra Kina .

Beskrivning

Den mest karakteristiska egenskapen hos oviraptorider är skallstrukturen . Oviraptorider hade korta nosar och mycket djupa käkar. Vissa taxa ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) hade en medianvapen på toppen av skallen, som påminner om den hos kasuarier . Andra tecken är: en benspets som kommer in i underkäkens fenestra; näsborrarna placerade mycket högt och långt ovanpå nospartiet; en extremt tunn benprocess under ögat och kraftigt pneumatiserade skallben. Liksom deras besläktade caenagnathids var näbbarna på oviraptorider tandlösa, med två små beniga utsprång i spetsarna av käkarna.

Nästan alla oviraptorider var tretåiga. Upptäckten av Oksoko avarsan visade dock att det tredje fingret hos vissa arter endast bevarades i en rudimentär form. Detta är det tidigaste beviset för förlust av ett finger, både i denna familj och hos theropoder i allmänhet. Fylogenetisk analys indikerar att början av storleksminskning och lemtransformation sammanfaller med spridningen av oviraptorider från södra Kina till Gobi- regionen . Forskare tror att detta beror på anpassning till nya förhållanden, som inte längre krävde de långsträckta, gripande frambenen som ärvts från oviraptorosaurier . Uppenbarligen påverkades detta av en förändring i kost och livsstil, och kanske gav dem vissa fördelar jämfört med besläktade arter [4] .

Studiens historia

Oviraptorider är kända från bättre och bättre bevarade skelett än andra grupper av oviraptorosaurier . Deras fynd är begränsade till Nanxiong-formationen i Kina och Nemegt- bassängen i Mongoliet, som båda tillhör det övre kritasystemet. Mer än 20 släkten av oviraptorider är kända, varav 8 beskrevs från 2010 till 2020. Denna serie av upptäckter dokumenterade en av de sista diversifieringarna av icke-fågel theropoder före utrotningen av Krita-Paleogen [4] .

Forskare föreslår att de första oviraptoriderna har sitt ursprung i södra Kina, såsom clade Citipatiinae . Utvidgningen av området tillbaka i Cenomanian till den västra delen av den moderna Gobiöknen ledde till uppkomsten av en ny grupp - Heyuanninae . Båda grupperna av dinosaurier fortsatte att spridas mellan de två regionerna till åtminstone Campanian . Det är dock troligt att vidarebosättningen kunde ha skett senare än vad som antas, till exempel i Maastricht . I vilket fall som helst måste sådan spridning ha varit sällsynt nog att tillåta varje region att utveckla sin egen unika oviraptoridfauna. Man tror att oviraptorider var en mindre men extremt mångsidig del av ekosystemen där de levde, och de verkar ha haft en unik förmåga att diversifiera och samexistera i de senaste kritaekosystemen i Asien [4] .

Trots det stora antalet fynd är det inte klart varför oviraptorider producerade en sådan mångfald av arter under det sena Campanian - Maastrichtian , medan mångfalden av andra theropodgrupper förblev stabil [5] [4] . Detta beror delvis på att det inte finns någon konsensus om släktskapen inom huvudgrupperna av oviraptorosaurier, men också på att den höga hastigheten av upptäckter av nya arter har överträffat makroevolutionär analys [4] .

Paleobiologi

Habitat

Nästan alla oviraptoridfossiler har hittats i avlagringar i Gobiöknen . Även i den sena kritatiden var mycket av denna region öken, eller åtminstone mycket torr livsmiljö. Oviraptorid-lämningar är bland de vanligaste fossilerna här, näst efter ankylosaurid- och protoceratopsid- rester . Detta överensstämmer med hypotesen att alla oviraptorider var växtätare som vanligtvis är betydligt fler än rovdjur. Uppenbarligen var oviraptorider mycket fler i torra ekosystem där mindre former dominerade (till exempel i Baruun Goyot- Jadohta- formationerna ) än i blötare ekosystem där större dinosaurier var vanliga (till exempel i Nemegat- formationen ). Samma mönster gäller för protoceratopsider, vilket indikerar att båda grupperna föredrog torra ökenmiljöer och livnärde sig huvudsakligen på den tuffa vegetationen som växer i torra klimat [6] .

Diet

Oviraptorids diet är inte helt klarlagd. Även om vissa arter kan ha varit delvis köttätande, var de för det mesta i första hand växtätare [6] .

Ursprungligen betraktades representanter för denna familj som specialiserade äggätare. Denna slutsats baserades på ett mongoliskt fynd av en Oviraptor uppflugen på toppen av ett bo, som felaktigt beskrevs som tillhörande Protoceratops . Upptäckter på 1990-talet, inklusive Citipati- exemplar som uppenbarligen inkuberade snarare än bortförda ägg och Citipati- embryon inuti samma typ av ägg bevarade i bon, visade att hypotesen om äggstjäl oviraptorid var felaktig [7] . Vissa forskare har dock föreslagit att oviraptorider livnär sig på mat med hårt skal som ägg eller skaldjur. Djur som specialiserar sig på sådana livsmedel har dock vanligtvis breda, krossande näbbar eller tänder. Däremot var oviraptorid-käkarna utrustade med tunna, vassa kanter, troligen stödjande skärande keratinnäbbar som var illa lämpade för att knäcka skal eller ägg. Andra djur som hade liknande näbbar var dicynodont- synapsiderna , som endast anses vara växtätare. Deras näbbar liknar också de hos växtätande papegojor och sköldpaddor [6] .

Bevis för partiell predation bland vissa oviraptoriner kommer från ett ödlskelett som finns bevarat i kroppshålan hos ett exemplar av oviraptortyp [8] och två skallar från nyligen kläckta Byronosaurus kläckningar som hittats i ett Citipati- bo [9] .

Reproduktion

Även om fossiliserade dinosaurieägg är sällsynta är oviraptorida ägg välkända. Paleontologer har hittat flera bon, ägg och embryon av oviraptorider, mestadels i Gobiöknen. Några exemplar av Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia och jfr. Machairasaurus har hittats i "brooding position" på sina bon [8] [10] [11] . Alla boexemplar är placerade ovanpå äggklämmor, med dinosauriska lemmar fördelade symmetriskt på varje sida av boet, frambenen täcker dess omkrets. Denna "hönshållning" finns idag endast hos fåglar och stödjer beteendekopplingen mellan fåglar och dinosaurier med teropod [10] .

Oviraptoridägg är formade som långsträckta ovaler och liknar äggen från moderna flyglösa fåglar (som strutsar) i textur och skalstruktur. I bon finns äggen vanligtvis i par och ordnade i koncentriska cirklar med högst tre lager, med upp till 22 ägg hos vissa arter [12] . Citipatiägg är de största kända oviraptoridäggen, 18 cm långa. Däremot är oviraptorrelaterade ägg upp till 14 cm långa [10] .

De första oviraptoridäggen (som tillhör oviraptorn, vars namn översätts som "äggstjälare") hittades i nära anslutning till Protoceratops fossiler , och länge trodde man att oviraptorider härjade i ceratopsidbon för att få ägg därifrån [13 ] . Först 1993, när ett embryo hittades inuti Citipati- ägget , rättades felet [7] . En grupp forskare ledda av M. Norell, som identifierade embryot som tillhörande en oviraptorid, tilldelade det till släktet Citipati . Ägget som innehöll embryot var mindre än de flesta kända Citipati- äggen, mätte  bara 12 centimeter, och det förstördes delvis och bröts i tre delar, vilket gjorde det svårt att exakt uppskatta dess ursprungliga storlek [10] . Det embryonala ägget var annars identiskt med andra oviraptorida ägg i skalstruktur och hittades i ett isolerat bo, tillsammans med andra ägg ordnade i en cirkel [7] .

Forskare har upptäckt att resterna av en Oviraptorosaurus från Kina, som beskrevs 2005, innehåller två olagda ägg i bäckenkanalen. Detta tyder på att oviraptorosaurier, till skillnad från moderna krokodiler, inte producerade eller lade många ägg samtidigt. Mest troligt producerade djurets reproduktionssystem ägg i par, och mamman lade dem två om dagen. Honan var belägen i mitten av den övre delen av boet och vände sig i en cirkel och lade varje par. Detta beteende stöds av det faktum att de ovala äggen, med en smalare ände som pekar bakåt från födelsekanalen, var orienterade mot mitten av boet [14] .

Närvaron av två skalade ägg inuti äggledarna indikerar att reproduktionssystemet hos oviraptorider upptog en mellanposition mellan reproduktionssystemen hos krokodilier och moderna fåglar. Liksom krokodiler hade oviraptorider två äggledare. Däremot lägger krokodiler flera skalade ägg från varje äggledare åt gången, medan oviraptorosaurier, som fåglar, producerar ett ägg i taget från varje äggledare [14] .

2017 upptäckte paleontologer färgpigment i några fossiliserade oviraptoridembryon i det fossiliserade äggskalssläktet Macroolithus , som är besläktat med oviraptorid Heyuannia . Forskning utförd av paleontologerna Jasmina Wiemann och Zu-Jui Yang från universitetet i Bonn visade att äggen behöll det blågröna pigmentet biliverdin och det rödbruna pigmentet protoporfyrin  , samma pigment som finns i skalen på moderna fåglar. Äggen tros ha varit blågröna till färgen eftersom biliverdin bevarades i mycket större mängder än protoporfyrin. Färgen på skalen på moderna fåglar tjänar till att kamouflera ägg eller hjälpa föräldrar att identifiera dem, vilket korrelerar med hypotesen om intensiv föräldravård hos vissa dinosaurier [15] .

Studie av oviraptoridägg cirka 67 miljoner år gamla. BC, utgrävd i den kinesiska provinsen Jiangxi i en enda koppling, med hjälp av neutroner vid MLZ acceleratorcenter nära München visade att i två av dem var embryona i olika utvecklingsstadier, och ett ägg lades tidigare än det andra paret från samma koppling [16] .

Metabolism

Forskning ledd av ett team av paleontologer under ledning av Robert Eagle vid University of California, Los Angeles som tittade på äggprover från Mongoliet, såväl som kol-13 och syre-18 isotoper som hittats inuti, visade att kroppstemperaturen hos oviraptorider kunde vara högre än den omgivande temperaturen, men lägre än den för fåglar. Resultaten av dessa studier skiljer sig mycket från resultaten av isotopförhållanden hos sauropoder som Brachiosaurus , som hade en kroppstemperatur på +38°C och var helt endoterm [17] [18] .

Plumage

Det är troligt att oviraptorider var helt befjädrade , eftersom deras nära släktingar har hittats med bevarade fjäderrester (inklusive arter av Caudipteryx , Protarchaeopteryx och Similicaudipteryx ) [19] [20] . Ett annat faktum som pekar på förekomsten av fjäderdräkt är upptäckten i Nomingia-exemplaret av en pygostyle , ett ben som är ett resultat av sammansmältningen av de sista svanskotorna, som hos fåglar hjälper till att stödja svansfjäderdräkten [21] . Slutligen var positionen för Citipatis framben som satt på boet mycket effektivare om äggen var täckta med fjädrar [22] .

Beteende

Det finns spekulationer om sällskapligt beteende hos oviraptorider, som i andra grupper av oviraptorosaurier, baserat på indicier. Till exempel gör upptäckten av Khaan- släktet , liksom upptäckten av två individer av Oksoko- släktet vid tidpunkten för naturlig död, det möjligt att anta att dessa djur interagerade med varandra [23] [4] . Det är inte känt exakt vilka selektiva fördelar med sällskapsbeteende som gav oviraptorider, men forskare spekulerar i att dessa var högre födosöksframgång [24] , skydd mot köttätande dinosaurier [25] och ökad förmåga att termoreglera [26] [4] .

Paleopatologi

Sittande på ett bo visar oviraptoridexemplar IGM 100/979 en förhårdnad och ett längsgående spår som eventuellt lämnats från en läkt fraktur i höger ulna . Det finns rapporter om patologiska formationer i falangerna, men de har inte beskrivits i detalj i den vetenskapliga litteraturen [27] .

Taxonomi och klassificering

Klassificeringshistorik

Oviraptoridfamiljen introducerades i systematik av R. Barsbold 1976 [ 28] . Klassificeringen av oviraptorider är till stor del kontroversiell. De flesta studier delar in oviraptorosaurier i två huvudundergrupper: caenagnathids och oviraptorider. Vissa fylogenetiska studier har dock visat att många taxa som traditionellt klassificeras som caenagnathids kan vara närmare besläktade med crested oviraptorider.

Själva oviraptoridfamiljen är traditionellt indelad i 2 underfamiljer: liten, med korta framben och för det mesta utan krön Ingeniinae [29] , definierad som en kladd ( Ajancingenia + Conchoraptor ), och stor, med långa framben och en krön på skallen Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Vissa fylogenetiska studier har visat att Oviraptor är den mest primitiva kända oviraptorid, vilket gör Citipati till en närmare släkting till Ingeniinae, och den traditionella uppdelningen i crested och non-crested oviraptorider är artificiell [30] .

Andra möjliga oviraptorider inkluderar Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis och Shixinggia oblita . Dessa 4 taxa ansågs vara oviraptorider, caenagnathids eller mer primitiva representanter som inte ingick i dessa familjer [30] . Kladogrammet nedan återspeglar resultaten av en analys som genomfördes 2017 för arten Corythoraptor jacobsi [31] .

Klassificering

Enligt Paleobiology Database- webbplatsen inkluderar familjen från och med november 2020 följande utdöda släkten [2] :

• släkten incertae sedis
  • Släktet Gobiraptor Lee et al. , 2019
  • Släktet Luoyanggia Lu et al. , 2009
  • Släktet Nankangia Lu et al. , 2013
  • Släktet Oviraptor Osborn, 1924
  • Släktet Yulong Lü et al. , 2013
• Underfamiljen Citipatinae  Funston, 2020
  • Genus Citipati Clark et al. , 2001
  • Släktet Corythoraptor Lu et al. , 2017
  • Släktet Huanansaurus Lu et al . , 2015
  • Släktet Rinchenia Barsbold, 1997
  • Släktet Tongtianlong Lü et al. , 2016
  • Släktet Wulatelong Xu et al. , 2013
• Underfamilj Heyuanninae  Yun, 2019 [ syn. Ingeniinae  Barsbold, 1981 ]
  • Genus Banji Xu & Han, 2010
  • Genus Conchoraptor Barsbold, 1986
  • Släktet Ganzhousaurus Wang et al. , 2013
  • Släktet Heyuannia Lu , 2003 [syn. Ajancingenia Easter, 2013 , Ingenia Barsbold, 1981 ]
  • Släktet Jiangxisaurus Wei et al. , 2013
  • Släktet Khaan Clark et al. , 2001
  • Släktet Machairasaurus Longrich et al. , 2010
  • Släktet Nemegtomaia Lu et al. , 2005
  • Släktet Oksoko Funston et al. , 2020
  • Släktet Shixinggia Lü & Zhang, 2005

Anteckningar

1. ↑ 1 2 Barsbold R. Köttätande dinosaurier från Mongoliets krita  = Köttätande dinosaurier från Mongoliets krita / otv. ed. L.P. Tatarinov . — M  .: Nauka, 1983. — 120 sid. - (Proceedings of the Joint sovjet-mongolian paleontological expedition; nummer 19).
2. ↑ 1 2 Oviraptoridae  (engelska) information på Paleobiology Database- webbplatsen . (Tillgänglig: 31 december 2020) .
3. ↑ Currie PJ Theropods from the Cretaceous of Mongolia // Dinosauriernas ålder i Ryssland och Mongoliet / MJ Benton, MA Shishkin, DM Unwin, EN Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - S. 434-455. — 672 sid.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Funston GF, Chinzorig T., Tsogtbaatar K., Kobayashi Y., Sullivan C., Currie PJ En ny tvåfingrad dinosaurie kastar ljus över strålningen från Oviraptorosauria  //  Royal Society öppen vetenskap. - 2020. - Vol. 7 , nr. 10 . — S. 104643 . - doi : 10.1098/rsos.201184 .
5. ↑ Brusatte SL, Butler RJ, Prieto-Márquez A, Norell MA. 2012Dinosauriens morfologiska mångfald och utrotningen i slutet av krita. Nat. kommun. 3, 1-8.
6. ↑ 1 2 3 Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. En ny oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) från övre krita Bayan Mandahu, Inre Mongoliet  (engelska)  // Palaeontology. - 2010. - Vol. 53 , nr. 5 . - P. 945-960 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
7. ↑ 1 2 3 Norell MA, Clark JM, Dashzeveg D., Barsbold R., Chiappe LM, Davidson AR, McKenna MC, Altangerel P., Novacek MJ A Theropod Dinosaur Embryo And the Affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur  Eggs  // vetenskap . - 1994. - Vol. 266 , nr. 5186 . - s. 779-782 . - doi : 10.1126/science.266.5186.779 .
8. ↑ 1 2 Norell MA, Clark JM, Chiappe LM, Dashzeveg D. A Nesting Dinosaur   // Nature . - 1995. - Vol. 378 , nr. 6559 . - s. 774-776 . - doi : 10.1038/378774a0 .
9. ↑ Bever GS, Norell MA Den perinata skallen av Byronosaurus (Troodontidae) med observationer om kranialontogenin hos paravianska theropoder  //  American Museum Novitates. - 2009. - Vol. 3657 . — S. 51 .
10. ↑ 1 2 3 4 Clark JM, Norell MA, Chiappe LM Ett oviraptoridskelett från den sena kritatiden i Ukhaa Tolgod, Mongoliet, bevarat i en fågelliknande ruvningsposition över ett oviraptoridbo  (engelska)  // American Museum Novitates. - 1999. - Vol. 3265 . - S. 1-36 .
11. ↑ Fanti F., Currie PJ, Badamgarav D. (Lalueza-Fox Carles, red.). Nya exemplar av Nemegtomaia från Baruungoyot- och Nemegt-formationerna (sen krita) i Mongoliet  //  PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 2 . — P.e31330 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031330 .
12. ↑ Varricchio DJ Reproduktion och föräldraskap // The Scientific American Book of Dinosaurs / Paul GS. — New York: St. Martins press. - s. 279-293.
13. ↑ Osborn HF Tre nya Theropoda, Protoceratops zon, centrala Mongoliet  //  American Museum Novitates. - 1924. - Vol. 144 . — S. 12 s., 8 fig. .
14. ↑ 1 2 Sato T., Cheng Y., Wu X., Zelenitsky DK, Hsaiao Y. Ett par skalade ägg inuti en dinosauriehona  (engelska)  // Science. - 2005. - Vol. 308 , nr. 5720 . — S. 375 . - doi : 10.1126/science.1110578 .
15. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Sander PN, Schneider M., Engeser M., Kath-Schorr S., Müller CE, Sander PM Dinosaurieursprung för äggfärg : oviraptorer lade blågröna ägg   // PeerJ. - 2017. - Vol. 5 . — P.e3706 . - doi : 10.7717/peerj.3706 .
16. ↑ Kläckande asynkroni i Oviraptorid-dinosaurier kastar ljus över deras unika häckningsbiologi Arkiverad 25 januari 2020 på Wayback Machine 22 november 2019
17. ↑ Robert A. Eagle, Marcus Enriquez, Gerald Grellet-Tinner, Alberto Perez-Huerta, David Hu, Thomas Tütken, Shaena Montanari, Sean J. Loyd, Pedro Ramirez, Aradhna K. Tripati, Matthew J. Kohn, Thure E. Cerling , Luis M. Chiappe, John M. Eiler. Isotopordning i äggskal återspeglar kroppstemperaturer och föreslår olika termofysiologi hos två krita dinosaurier  //  Nature Communications. - 2015. - Vol. 6 , nr. 1 . - S. 1-11 . - doi : 10.1038/ncomms9296 .
18. ↑ Solvarma dinosaurier kan ha varit förvånansvärt bra sprinters . University of California - Los Angeles (13 oktober 2015). Hämtad 21 augusti 2018. Arkiverad från originalet 22 augusti 2018. (obestämd)
19. ↑ Ji Q., ​​​​Currie PJ, Norell MA, Ji S. Två befjädrade dinosaurier från nordöstra Kina   // Nature . - 1998. - Vol. 393 , nr. 6687 . - s. 753-761 . - doi : 10.1038/31635 .
20. ↑ Ji Q., ​​​​Ji S. En kinesisk arkeopteryger, Protarchaeopteryx gen. nov. (engelska)  // Geologisk vetenskap och teknik. - 1997. - Vol. 238 , nr. 38-41 .
21. ↑ Barsbold R., Osmólska H., Watabe M., Currie PJ, Tsogtbaatar K. Ny Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) Från Mongoliet: Den första dinosaurien med en pygostil  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2000. - Vol. 45 , nr. 2 . - S. 97-106 .
22. ↑ Paul GS Luftens dinosaurier: Evolutionen och förlusten av flyg i dinosaurier och fåglar . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - 472 sid. — ISBN 978-0-8018-6763-7 .
23. ↑ Clark JM, Norell MA, Barsbold R. 2001 Två nya oviraptorider (Theropoda: Oviraptorosauria), Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Ukhaa Tolgod, Mongoliet. J. Vertebr. Paleontol. 21, 209-213.
24. ↑ Bijleveld AI, Egas M, van Gils JA, Piersma T. 2010Bortom informationscentrets hypotes: gemensamt övernattningsställe för information om mat, rovdjur, resesällskap och kompisar?Oikos 119, 277-285.
25. ↑ Beauchamp G. 2010 Avslappnad predationsrisk minskar men eliminerar inte socialitet hos fåglar. Biol. Lett. 6, 472-474.
26. ↑ Gilbert C, McCafferty D, Le Maho Y, Martrette JM, Giroud S, Blanc S, Ancel A. 2009 En för alla och alla för en: de energiska fördelarna med att krypa i endotermer. Biol. Varv. 85, 545-569.
27. ↑ Molnar RE Theropod paleopatologi: en litteraturundersökning // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K.. - Indiana University Press. - s. 337-363.
28. ↑ Barsbold R. En ny senkritfamilj av små teropoder (Oviraptoridae n. fam.) i Mongoliet  //  Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1976. - Vol. 226 , nr. 3 . - S. 221-223 .
29. ↑ Namnet var upptaget av en grupp ryggradslösa djur.
30. ↑ 1 2 Lamanna MC, Sues HD, Schachner ER, Lyson TR En ny storkroppad Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur från den senaste krita i västra Nordamerika  //  PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9 , nej. 3 . — P.e92022 . - doi : 10.1371/journal.pone.0092022 .
31. ↑ Lu, J.; Li, G; Kundrat, M.; Lee, Y.; Zhenyuan, S.; Yoshitsugu, K.; Caizhi, S.; Fangfang, T.; Hanfeng, L. Den stora mångfalden av Ganzhou Oviraptorid Fauna ökade med en ny "kasuarliknande" krönade arter   // Scientific Reportsvolym . - 2017. - Vol. 7 , nr. 6393 . - doi : 10.1038/s41598-017-05016-6 .