Tianyuraptor
Tianyuraptor (lat.) är ett släkte av dinosaurier från familjen dromaeosaurider från den nedre kritatiden , vars fossila rester hittades i Yixian- formationen ( Liaoning- provinsen , Kina ). Släktet inkluderar den enskilda arten Tianyuraptor ostromi [1] . Typexemplaret har unika strukturella egenskaper som inte finns hos tidigare kända dromaeosaurider från norra halvklotet ( Laurasia ), men som finns hos dromaeosaurider och tidiga fåglar från södra halvklotet ( Gondwana ). På grund av detta kallade teamet av forskare som först studerade dinosaurien den en övergångsform mellan nordliga och sydliga typer av dromaeosaurider. Tianyuraptor skiljer sig också från andra medlemmar av sin familj genom att ha en relativt liten fåra och relativt små framben [2] .
Etymologi
Släktnamnet Tianyuraptor består av orden Tianyu (en referens till Shandong Tianyu Museum of Nature, där holotypen förvaras ) och lat. rovfågel ("rovdjur") är ett ord som ofta finns som en integrerad del i namnen på släkten i dromaeosaurider. Det specifika namnet hedrar den amerikanske paleontologen John Ostrom [2] (1928–2005), som gjorde betydande bidrag till studiet av dromaeosaurider, inklusive Deinonychus och fjäderdinosaurier [3] [4] .
Beskrivning
Tianyuraptor är en medelstor dromaeosaurid med flera härledda egenskaper som skiljer den från andra dromaeosaurider. Dessa inkluderar: längden på den mellersta svanskotan, mer än två gånger längden på ryggkotan; en liten och extremt tunn bräss, samt ovanligt långa bakben, som är ungefär tre gånger så långa som hela raden av ryggkotor. Liksom andra dromaeosaurider som finns i Liaoning [5] är svansen relativt lång - 960 mm, vilket är 4,5 gånger längre än höften [2] .
Typexemplaret STM1–3 är ett nästan komplett och helt ledat skelett, som endast saknar den distala änden av svansen. Totalt 25 ledade stjärtkotor har bevarats, och de 3 ytterkotor verkar saknas. Fossiler har hittats i Dawangzhangzi-skiktet av Yixian-formationen [2] , som tillhör lägre krita , Barremian och Aptian [ 6] . Specifikt går Dawangzhangzi-skiktet tillbaka till 122 Ma [7] . Fossilerna tros ha tillhört en ungdom eftersom de uppvisar karakteristiska egenskaper inklusive ofullständig sammansmältning av skelettdelar under ontogeni . Till skillnad från andra theropodfossiler från Rehe-biotan visar inte resterna av Tianyuraptor några mjukvävnadsintryck [2] .
Lemmer
Tianyuraptors framben är jämförelsevis korta, endast 53 % av bakbenens längd. Denna egenskap skiljer djuret mycket från andra dromaeosaurider, av vilka de flesta har relativt långa framben, som är mer än 70 % av bakbenens längd [2] .
Medan Tianyuraptor var större än andra kända medlemmar av underfamiljen Microraptorinae , hade den också långsträckta bakben, som andra medlemmar i denna grupp. I detta avseende skiljer den sig från de flesta andra dromaeosaurider, som har relativt korta ben [8] . Till exempel har Tianyuraptor ett förhållande mellan tibiotarsus och lårben som är större än 1,30, medan Velociraptor , en dinosaurie av samma storlek, har ett förhållande på 1,10 [9] . Förutom de långsträckta bakbenen skiljer sig denna dinosaurie från andra medlemmar av Microraptorinae i den relativa längden av frambenselementen. Dess framben är proportionellt mycket kortare än de hos större dromaeosaurider. Till exempel visar ett Velociraptor-prov av samma storlek ett förhållande mellan framben och ben på cirka 0,75, medan Tianyuraptor har ett förhållande på 0,53 [2] .
Den dramatiska skillnaden i lemlängd jämfört med andra dromaeosaurider indikerar att axelfunktionen hos Tianyuraptor skilde sig från den hos andra familjemedlemmar. Man tror att medlemmar av underfamiljen Microraptorinae, såsom mikroraptorn , var kapabla att glida och tillbringade mycket tid i luften [10] . Microraptorinae är kända för sina långa och starka framben och stora, asymmetriska fjädrar. Men förkortade framben, en liten gaffel och en tvärgående bred korakoid indikerar att Tianyuraptor inte var anpassad för att glida eller flyga [2] .
Paleobiologi
De levande organismerna som utgjorde biotan av den moderna Yixian-formationen i mitten av krita kännetecknades av en stor mångfald av arter. Yixian kännetecknas av vidsträckta skogar som domineras av barrträd och gymnospermer som ginkgoes , samt cykader och ormbunkar . Den lägre nivån var upptagen av åkerfräken och många blommande växter . Växtliv växte runt sötvattensjöar rika på mineraler på grund av periodiska vulkanutbrott [11] .
Yixian-formationen är välkänd för sitt stora utbud av välbevarade ryggradsdjursexemplar, inklusive fjäderbeklädda dinosaurier . Förutom Tianyuraptor finns flera andra släkten av dromaeosaurider ( Graciliraptor , Sinornithosaurus ) [2] , troodontider , tyrannosaurider ( från den lilla Dilongen till den stora Yutyrannusen ), theresinosaurier ( Beipiaosaurus ), oviraptorosaurier ( Caudimosptenaurus ) och primitorysauruss live här. De ornithischiska dinosaurierna representerades av psittacosaurus , ornithopoder ( Bolong , Jeholosaurus ), ankylosaurider och ceratopsianer [12] . Flera sauropodarter fanns ( Dongbetitan [13] , Euhelopus sp. [14] ).
Andra grupper av djur som utgjorde biota av Yixian-formationen var många fåglar ( Longirostravis , Shanweiniao ) [12] , pterosaurier ( Boreopterus , Cathayopterus och andra) [15] , såväl som ödlor [16] , sköldpaddor [17] och ryggradslösa djur [18] .
Yixian var bland annat bebodd av ett stort antal däggdjur - symmetrodonter , gobiconodonts , multituberculates och andra [19] .
Systematik
Fylogenetisk analys av ett team av forskare ledda av S. Zhen visade att Tianyuraptor är en medlem av basalgruppen , bestående av Laurasia dromaeosaurids . Tianyuraptor delade flera funktioner som inte var kända i andra Laurasian dromaeosaurids, men delade av basala medlemmar av Avialae clade och Gondwana dromaeosaurids , som Austroraptor , Buitreraptor , Neuquenraptor , Rahonavis och Unenlagia . Zhen och kollegor noterade också att Tianyuraptor delar vissa egenskaper med den monofyletiska underfamiljen Microraptorinae, även om de fortsatte att hävda att denna uppsättning funktioner tyder på Tianyuraptors grundläggande placering inom Microraptorinae-gruppen. Detta bevisas av den utförda fylogenetiska analysen, som visade optimalitetskriteriet i 6 av 30 resultat som erhölls som ett resultat av analysen. Författarna antog att eftersom Tianyuraptor är en "kortarmad" mikroraptorin, förvärvade de territoriellt distinkta "långarmade" mikroraptorinerna förmågan att planera självständigt. Hypotesen att Tianyuraptor kan vara huvudmedlemmen i kladden som innehåller alla andra Laurasian dromaeosaurider, med undantag för Microraptorinae, är dock inte utesluten. Detta indikeras av de återstående 24 av de 30 minst detaljerade fylogenetiska träden som byggdes under analysen. Upptäckten av Tianyuraptor kastar nytt ljus över den tidiga utvecklingen av dromaeosaurider och illustrerar återigen den stora mångfald som denna grupp visade tidigt i sin utveckling [2] .
Anteckningar
- ↑ Tianyuraptor (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 20 december 2017) .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Zheng, Xiaoting; Xu, Xing; Du, Hailu; Zhao, Qi; Dong, Zhiming. En kortarmad dromaeosaurid från Jehol Group of China med implikationer för tidig dromaeosaurid evolution (engelska) // Proceedings of the Royal Society B. - 2009. - Vol. 277 , nr. 1679 . - S. 211-217 . - doi : 10.1098/rspb.2009.1178 .
- ↑ Ostrom JH Osteology of Deinonychus antirrhopus , en ovanlig theropod från Lower Cretaceous of Montana // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 1969. - Vol. 30 . - S. 1-165 .
- ↑ Olivia F. Gentile. Äntligen flyger hans teori (engelska) // Hartford Courant . - 2000. - 5 maj.
- ↑ Senter P., Barsbold R., Britt BB, Burnham DA Systematik och evolution av Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda ) // Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. - 2004. - Vol. 8 . - S. 1-20 .
- ↑ Chang S.–C., Zhang H., Renne PR, Fang Y. High-precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2009. - Vol. 280 , nr. 1-2 . - S. 94-104 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2009.06.021 .
- ↑ Zhou Z. Evolutionär utstrålning av Jehol-biotan: kronologiska och ekologiska perspektiv // Geologisk tidskrift. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - s. 377-393 . - doi : 10.1002/gj.1045 .
- ↑ Currie PJ Dromaeosauridae // Encyclopedia of Dinosaurs. - San Diego: Academic Press, 1997. - S. 194-195.
- ↑ Norell MA, Makovicky PJ Viktiga egenskaper hos dromaeosauridskelettet. Information från nyinsamlade exemplar av Velociraptor mongoliensis // American Museum Novitates. - 1999. - Vol. 3282 . - S. 1-45 .
- ↑ Xu X., Zhou Z.-H., Wang X.-L., Kuang X.-W., Zhang F.-C., Du X.-K. Fyrvingade dinosaurier från Kina (engelska) // Nature . - 2003. - Vol. 421 , nr. 6921 . - s. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 .
- ↑ Zhou Z. Evolutionär utstrålning av Jehol-biotan: kronologiska och ekologiska perspektiv // Geologisk tidskrift. - 2006. - Vol. 41 . - s. 377-393 . - doi : 10.1002/gj.1045 .
- ↑ 1 2 Xu X., Norell MA Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China // Geological Journal. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - s. 419-437 . - doi : 10.1002/gj.1044 .
- ↑ Wang X., You H., Meng Q., Gao C., Chang X., Liu J. Dongbeititan dongi , den första sauropoddinosaurien från Jeholgruppen i lägre krita i västra Liaoningprovinsen, Kina // Acta Geologica Sinica (engelska Utgåva). - 2007. - Vol. 81 , nr. 6 . - P. 911-916 . - doi : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb01013.x .
- ↑ Barrett PM, Wang X. Basala titanosauriforma (Dinosauria, Sauropoda) tänder från den nedre krita Yixian-formationen i Liaoning-provinsen, Kina // Palaeoworld . - 2007. - Vol. 16 , nr. 4 . - S. 265-271 . - doi : 10.1016/j.palwor.2007.07.001 .
- ↑ Wang X., Zhou Z. Pterosauriesammansättningar av Jehol-biotan och deras implikation för pterosauriestrålningen från tidig krita // Geologisk tidskrift. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - S. 405-418 . - doi : 10.1002/gj.1046. .
- ↑ Evans SE, Wang Y. En ny ödla (Reptilia: Squamata) med utsökt bevarande av mjuk vävnad från nedre krita i Inre Mongoliet, Kina // Journal of Systematic Palaeontology. - 2010. - Vol. 8 , nr. 1 . - S. 81-95 . - doi : 10.1080/14772010903537773 .
- ↑ Tong H., Ji S., Ji Q. Ordosemys (Testudines: Cryptodira) från Yixian-formationen i Liaoning-provinsen, nordöstra Kina: Nya exemplar och systematisk revision // American Museum Novitates. - 2004. - Vol. 3438 . - S. 1-20 . - doi : 10.1206/0003-0082(2004)438<0001:OTCFTY>2.0.CO;2 .
- ↑ Chen, P.; Wang, Q.; Zhang, H.; Cao, M.; Li, W.; Wu, S.; Shen, Y. Jianshangou Bed of the Yixian Formation i West Liaoning, Kina // Science in China Series D: Earth Sciences. - 2005. - Vol. 48 , nr. 3 . - s. 298-312 . - doi : 10.1360/04yd0038 .
- ↑ Meng J., Hu Y., Li C., Wang Y. Däggdjursfaunan i Jehol-biota av tidiga krita: konsekvenser för mångfald och biologi hos mesozoiska däggdjur // Geologisk tidskrift. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - s. 439-463 . - doi : 10.1002/gj.1054. .