Zona pellucida

lat.  Zona pellucida (tidigare även zona striata , på ryska används termen "briljant skida" sällan) är ett glykoproteinmembran runt plasmamembranet i ägget hos däggdjur (inklusive människor).

Byggnad

Zona pellucida är ett genomskinligt, elastiskt glykoproteinskal som omger ägget [1] . Dess tjocklek hos människor är 5-10 mikron. Vatten och ämnen lösta i det tränger fritt genom det. I den individuella utvecklingen av ägget bildas zona pellucida under tillväxtstadiet, när den utvecklas som en del av den primära follikeln . Proteiner från zona pellucida syntetiseras av ägget. I motsats till den åsikt som var utbredd i mitten av 1900-talet deltar inte follikulära celler i bildandet av zona pellucida .

Fyra glykoproteiner ZP1, ZP2, ZP3, ZP4 deltar i strukturen av zona pellucida . Två glykoproteiner (ZP2 och ZP3) binder växelvis för att bilda filament som är förbundna med varandra genom "bryggor" av ZP1 och ZP4. Sackariddelarna av ZP2- och ZP3-glykoproteinerna är ligander för bindning av spermier; sackariddelarna av glykoproteinerna är artspecifika.

Det anges ofta i litteraturen att endast tre proteiner ZP1, ZP2, ZP3 är involverade i strukturen av zona pellucida . Detta beror på det faktum att strukturen av zona pellucida initialt studerades på en laboratoriemus, där ZP4-genen är mutant, ZP4-proteinet produceras inte; i andra däggdjur, inklusive människor, är fyra proteiner involverade i strukturen av zona pellucida .

Funktioner

Zona pellucida har två funktioner:

• Förhindrar penetration av mer än en spermie i ägget (det så kallade " polyspermiblocket "). Efter penetreringen av spermierna i ägget lanseras en kaskad av biokemiska reaktioner, vilket leder till tömning av kortikala vesiklar  - membranvesiklar som innehåller lytiska enzymer. Innehållet i de kortikala vesiklarna kastas ut (in i det perivitellina utrymmet ) och modifierar zona pellucida på ett sådant sätt att efterföljande spermier inte längre kan penetrera den. Modifieringen avser klyvning av sockerhaltiga rester från glykoproteinerna ZP2 och ZP3, och polypeptiddelen klyvs även från ZP2. Det är de sockerhaltiga resterna av glykoproteinerna ZP2 och ZP3 som är ligander för receptorer på huvudet av spermier som är ansvariga för att binda till Zona pellucida och utlösa den akrosomala reaktionen . Inträngning av en spermatozoon i ägget är en nödvändig förutsättning för normal utveckling av embryot [2] .
• Håller ihop cellerna från det tidiga embryot. Blastomerer ( embryoceller vid krossningsstadiet ) hos däggdjur bildar inte cellkontakter och kan inte självständigt bilda ett enda embryo. In vitro , när zona pellucida artificiellt avlägsnas, separeras blastomererna. Cellkontakter mellan blastomerer börjar bildas efter den tredje klyvningsdelningen och blir stabila när trofektodermen bildas . Före implantation måste embryot befrias från Zona pellucida, eftersom zona pellucida förhindrar kontakt mellan trophectoderm och livmoderepitelet. För tidig frisättning från zona pellucida kan leda till bildandet av enäggstvillingar [2] .

Utgången av embryot från zona pellucida

Efter att ha nått blastocyststadiet måste embryot komma ut från zona pellucida för att kunna fortsätta med implantationen. Processen  att lämna zona pellucida kallas kläckning .  Det mänskliga embryot kläcks på den 5:e-7:e utvecklingsdagen, musembryot på den 4:e-5:e utvecklingsdagen. Utgångsmekanismen är komplex. Skalets bristning beror på två faktorer: embryots mekaniska effekt (blastocysten fyller sin hålighet med vatten och ökar i storlek, trycker på väggarna i zona pellucida från insidan), embryots kemiska effekt ( embryots trophectoderm utsöndrar det proteolytiska enzymet "stripsin", som löser upp skalet). Embryot (blastocysten) lämnar zona pellucida och går ut genom det resulterande gapet med hjälp av "amoeboid"-rörelser.

Galleri

• De första stadierna av segmentering av däggdjursägget

• Sektion av den vesikulära äggstocksfollikeln hos en katt (50x förstoring)

• De inledande stadierna av mänsklig embryogenes

Anteckningar

1. ↑ Gupta, S.K.; et al. (september 2012). "Däggdjurs zona pellucida glykoproteiner: struktur och funktion under befruktning". Cell- och vävnadsforskning . 349 (3): 665-78. DOI : 10.1007/s00441-011-1319-y . PMID22298023  . _
2. ↑ 1 2 Gupta, SK; Bansal, P; Ganguly, A; Bhandari, B; Chakrabarti, K (december 2009). "Humana zona pellucida glykoproteiner: funktionell relevans under befruktning". Journal of Reproductive Immunology . 83 (1-2): 50-5. DOI : 10.1016/j.jri.2009.07.008 . PMID  19850354 .