Babakotii

†  Babacotia
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:EuarchontogliresStora truppen:EuarchonsVärldsorder:primatTrupp:primaterUnderordning:halva aporInfrasquad:LemuriformesFamilj:†  PaleopropithecusSläkte:†  Babacotia
Internationellt vetenskapligt namn
Babakotia Godfrey et al. , 1990
Den enda utsikten
† Babakotia radofilai Godfrey et al. , 1990
område

Babakotii [1] ( lat.  Babakotia ) är ett släkte av lemurer som tillhör familjen Paleopropithecus . Den enda arten som beskrivs  är Babakotia radofilai . Babacotia, som levde i de norra delarna av Madagaskar , var stora lemurer, betydligt större än moderna lemurer, även om de var underlägsna vissa andra medlemmar av samma familj. Liksom moderna sengångare tillbringade de mycket tid med att hänga och rörde sig långsamt från gren till gren. De åt främst löv, och förmodligen även frukter och frön. Babacotia är ett subfossilt (halvfossilt) släkte som uppenbarligen försvann kort efter ankomsten av människor till Madagaskar.

Namnets ursprung

Det generiska namnet Babakotia kommer från det malagasiska ordet babakoto  , det vanliga lokala namnet för indri- lemuren (som visas i avsnittet Discovery and Systematics , är indri en nära släkting till sengångaren lemur , som inkluderar babakotii). Det specifika namnet radofilai, den enda kända arten, gavs för att hedra den franske matematikern Jean Radofilao (Duflo). Radofilao visade ett stort intresse för att utforska grottorna, där de första resterna av babakotia senare upptäcktes, och kartlade dem [2] .

Upptäckt och systematik

Babakotia, som representeras av den enda kända arten , Babakotia radofilai , tillhör familjen Paleopropithecus , även känd som sengångare. Familjen inkluderar ytterligare tre släkten, alla utdöda: archeoindri , mesopropithecus och paleopropithecus . Familjen Paleopropithecus ingår i infraordningen Lemuriformes , som förenar alla Madagaskarlemurer [3] .

Babacotii är det sista av de upptäckta släktena av Paleopropithecus, vars beskrivning hjälpte till att bättre förstå deras (och i synnerhet det mindre släktet Mesopropithecus) skillnader från Indria [3] . De första subfossila resterna av babakothia upptäcktes under en serie expeditioner organiserade sedan början av 1980-talet av antropologen Alvin Simons [4] . Fynden gjordes i Antsiroandoha-grottan på Ankaranaplatån i norra Madagaskar. De funna lämningarna tillhörde mer än ett dussin individer, varav en har ett nästan komplett skelett [5] , som tydligen tillhört ett omoget exemplar. Holotypen (nu i samlingen av University of Antananarivo ) representerades av ett fragment av den vänstra sidan av överkäken med en hund och två framtänder , den högra sidan av underkäken med en helt bevarad uppsättning premolarer och molarer , och två skelettelement - de mellersta delarna av överarmsbenet och lårbenet [2] .

Platsen för babakotia
i lemurernas taxonomi [6] [7]

Fynden identifierades omedelbart som kvarlevorna av en nära släkting till Paleopropithecus [8] (några år senare, på grund av sin kroppstyp, fick de smeknamnet "slöa lemurer" i speciallitteraturen [3] ) och tillsammans med kvarlevorna av Mesopropithecus, hjälpte till att bestämma platsen för Paleopropithecus-lemurerna i förhållande till både modern indrisk och arkeolemur -  en annan utdöd familj. Archaeolemurians skallar var nära till indiers skallar, men de kännetecknades av högt specialiserade tänder, till skillnad från indriernas. Tvärtom berättade Babacotians och Mesopropithecus inte bara utseendet på skallen, utan också tändernas struktur, vilket gav skäl att hävda närheten till Indrian och Paleopropithecus och det mer avlägsna förhållandet mellan båda med Archaeolemurs [9] ( denna åsikt förblev dominerande i framtiden [7] [10] , även om en studie 2008 anser att arkeolemurerna är närmare Paleopropithecos än indrierna [11] ). Dessutom hjälpte fynden till att fastställa att Paleopropithecus inte rörde sig, som moderna indria, genom snabba hopp från gren till gren, utan långsamt kröp längs stammarna och matades, som moderna sengångare , hängande horisontellt på grenarna, även om de förmodligen kunde göra hopp [12] .

Anatomi och fysiologi

Babacotia, som vägde, enligt uppskattningarna från slutet av det första decenniet av 2000-talet, från 12 till 30 kilogram med en genomsnittlig kroppsvikt på cirka 21 kg [13] , intog en mellanposition i familjen vad gäller storlek. De var mycket mindre än representanter för de andra två släktena av sengångare - Archeoindri och Paleopropithecus - men större än det tredje släktet, Mesopropithecus [14] .

Även om skallarna på alla Paleopropithecuses är mer massiva än indrernas [3] , liknar skallen på Babacotia både skallen på de större sengångarlemurerna och skallen på Indris. Relativt små ögonhålor , kraftfulla zygomatiska bågar och en nästan rektangulär hård gom är typiska för Paleopropithecus [15] . Orbitala åsar eller andra periorbitala förtjockningar saknas, men det finns en kraftfull postorbital process [16] . Små ögonhålor (jämförbara i absolut storlek med ögonhålorna hos moderna dygnslemurer) och en smal synkanal indikerar låg visuell skärpa [17] ; samtidigt förstoras hörselbullan , trummansringen ligger inuti den [16] . Den genomsnittliga längden på skallen är 11,4 centimeter [18] .

Haksymfysen i Babacotia (liksom hos Indriaceae och Mesopropithecus) var inte övervuxen. Dentalformeln är densamma som i resten av Paleopropithecus och Indriaceae [3]  -2.1.2.31.1.2.3[19] eller2.1.2.32.0.2.3[20] (avvikelserna i dentalformeln beror på att det inte är helt klart om en av de permanenta tänderna är en incisiver eller en hund [21] ). I alla fall kännetecknas underkäken hos Babacotians (liksom Mesopropithecus, men inte hos Archaeoindri och Paleopropithecus [14] ) av en tandkam med fyra framtänder, i motsats till den kam på sex tänder som är vanligare bland strepsirrhines. . Till skillnad från indriyas hade babakotianer mer långsträckta premolarer (små molarer). Deras kindtänder kännetecknas av en bred skärkant och små tandningar på emaljen [16] ; skjuvningskvoten ( en   indikator på förhållandet mellan skärkanternas längd och molarernas totala längd), är i allmänhet hög i subfossila lemurer och har de högsta värdena (upp till 50%) hos babakotianer [22] . Både molarer och premolarer är lateralt tillplattade, vilket i allmänhet är typiskt för indrian och paleopropithecus. Kronan på de främre premolarerna kännetecknas av en utbuktning i mittdelen, som sticker ut utanför tandhalsen , och kronan på de andra premolarerna kännetecknas av bilofodontia, det vill säga närvaron av två tvärgående åsar som förbinder de fyra tuberklerna av kronan. De centrala övre framtänderna är längre än de laterala och är åtskilda av ett gap. Dessa egenskaper är unika för Babacotians, och skiljer dem både från moderna indrier och från den kända Paleopropithecus. Den övre gommen är långsträckt och smal, utjämnad i mittdelen - samma drag, men ännu mer uttalad, är också karakteristisk för Paleopropithecus och Archeoindri [23] .

I enlighet med mellanstorlekar var graden av anpassning av babakotia till en hängande livsstil, liknande den hos moderna sengångare, också mellanliggande jämfört med andra släkten i familjen [3] [24] [25] [26] . Detta släkte kännetecknas av mycket rörliga höft- och fotleder och ett antal andra adaptiva förändringar i ryggraden, bäckenet och extremiteterna [26] . Lårbenets huvud är sfäriskt, saknar en fossa [27] . Bakbenen är i allmänhet dåligt utvecklade, ett antal detaljer, inklusive de i bäckengördeln, är reducerade. Således reduceras den främre tibiala malleolen , nedre höftbensryggraden och calcaneus ; ischial ryggrad rudimentär. Blygdbenet är förlängt [16] ; det fanns en rudimentär svans [28] . Frambenen på babakotianer var nästan 20 % längre än deras bakben, så att deras intermembranindex (118 [16] -119) var högre än mesopropithecus (från 97 till 113), vilket förde dem närmare sengångare och visar att i dessa två fall kan konvergent evolution [26] [29] . Lemmarna kännetecknas av en förkortad tarsus och långsträckta krökta falanger på fingrarna, anpassade för ett säkert grepp och indikerar en hängande livsstil. Detta är karakteristiskt för alla paleopropitecs och är inte karakteristiskt för både moderna indriyas och en annan familj av fossila lemurer - arkeolemurer , vars proximala (huvud)falanger är krökta i halva vinklarna av babakotia. Samtidigt visar sengångare, såväl som rockar och moderna wari-lemurer , som också leder en hängande livsstil [26] [27] en liknande grad av krökning av falangerna . Tummarna på både fram- och bakbenen är något förkortade jämfört med resten [16] .

De korta bakbenen, karakteristiska för alla Paleopropithecus, var väl anpassade för att klättra och hänga, men inte för de hopp som moderna indrianer gör [5] . Förhållandet mellan längden på överarmsbenet och lårbenet, som var nästan 1,2, skiljer sig kraftigt från förhållandet hos arter som rör sig genom att hoppa - i det senare är lårbenet tvärtom mycket längre än överarmsbenet; även för Vari-lemurer är detta värde omvänt till förhållandet som beskrivs i Babacotia. Av moderna däggdjur har ett intermembranindex som liknar det för babakotianer registrerats i tvåtåiga sengångare som leder en övervägande hängande livsstil , såväl som i gorillor [30] . Benen i handledsleden som hittades 1999 indikerar också lämplighet för vertikal klättring [31] . Analys av de halvcirkelformade kanalerna [32] och ländkotorna tyder på långsamma rörelser och, till skillnad från ännu mer specialiserade Paleopropithecus, anpassning till vertikal klättring, liknande orangutanger eller Lorians [33] [34] . Samma slutsatser antyds av den stora längden på fötterna och handflatorna i förhållande till längden på hela lemmen. Denna egenskap, som också är karakteristisk för Paleopropitecus och ett annat fossilt släkte av lemurer, megaladapis , är jämförbart bland moderna primater endast i orangutanger [35] . I allmänhet kan man anta att babakotii, liksom Lorias, sakta kröp längs grenarna och antagligen tillbringade mycket tid med att hänga på dem som sengångare [20] .

Paleoekologi

Babacotia, som dog ut relativt nyligen och endast är känd från subfossila lämningar, anses vara ett modernt släkte av lemurer [3] . Babakotia radofilai , som levde på Madagaskar under holocen , verkar ha försvunnit från jordens yta efter att människor anlänt till ön. Den enda kända radiokolanalysen av fynden gjorde att de kunde hänföras till perioden mellan 2500 och 2300 f.Kr. [36] [37] . Men under 2019, under utgrävningar i Beanka naturreservat i västra Madagaskar, hittades subfossila rester av babakotii och andra paleopropithecus med spår av deras styckning av forntida människor. Där hittades också keramiska skärvor från 1000 till 3000 år sedan. Dessa fynd bekräftar att babakotii försvann efter mänsklig bosättning på Madagaskar [38] . År 2020, i Andriamamelos grotta på Beanca-reservatets territorium, hittades klippmålningar av forntida madagaskiska omkring 2000 år gamla, som skildrade jakten på en jättelemur - förmodligen en babakotia [39] [40] .

Babacotia, liksom andra lemurer, var endemiska för Madagaskar. Eftersom deras kvarlevor, förutom Ankaranaplatån, endast hittades på ett ställe, Anjohibe-grottan, också på norra delen av ön, men 400 km söder om Ankarana [41] , kan man dra slutsatsen att utbredningen av detta släkte var norra och nordvästra Madagaskar [18] . Det lilla utbredningsområdet, även under en period då nästan hela Madagaskar var täckt av skog, kan bero på en specifik diet, konkurrensutslagning eller någon annan okänd anledning [42] . Det har dock visat sig att utbredningen av babakotia överlappade utbredningen av två andra arter av sengångare, Palaeopropithecus maximus och Mesopropithecus dolichobrachion [4] . På grundval av kroppsstorlek, struktur och egenskaper hos tandslitage har det föreslagits att babakotii var lövätande ; deras diet inkluderade förmodligen också frukter och hårda frön [43] [44] [45] . Små skillnader i tandslitagemönster i släktena Babakotia och Palaeopropithecus (ett större antal gropar i emaljen på babakotia) förklaras av det sannolika innehållet av hårdare blad [46] eller frön i kosten [47] .

På basis av de tillgängliga fynden antyddes det redan 1992 att långsamma bladätande babakotii ledde en daglig livsstil och var bullriga, sällan häckande djur [3] . Den relativt lilla hjärnvolymen hos gigantiska utdöda lemurer anses vara bevis på låg social aktivitet och att de lever i små grupper (även om de specifika detaljerna i tandkammens mikrokläder indikerar att den användes för att sköta - kamma och borsta päls - det är det inte känt om denna aktivitet var social till sin natur [48] ). Den starka säsongsvariationen i vädret i sengångslemurområdet innebar en livsstil och, i slutändan, anatomi förknippad med energibesparing och den mest effektiva användningen av matresurser [49] . I synnerhet för babakotianer, såväl som för andra Paleopropithecus och Indriaceae, är det tidiga utseendet av permanenta tänder karakteristiskt, vilket säkerställde unga individers överlevnad under den första torrperioden efter avvänjning [26] . Baserat på egenskaperna hos utvecklingen av tänder, antas det att både avvänjning och ytterligare uppnående av puberteten uppenbarligen skedde snabbare än hos apor av jämförbara storlekar [50] .

Även om det inte finns några entydiga indikationer på vem som var babakoternas naturliga fiende, finns deras kvarlevor på samma platser och i samma lager som resterna av den stora krokodilen Voay robustus (främst på Ankaranaplatån). Många ben av stora subfossila lemurer av andra arter ( Palaeopropithecus , Archaeolemur , Megaladapis ) är kända med spår av krokodiltänder. Det är möjligt att detta rovdjur också rovdjur på babakoter, som var lika eller mindre i storlek än de listade arterna, i motsats till jätten fossa Cryptoprocta spelea och stora rovfåglar, som vanligtvis föredrog mindre vilt (i synnerhet subfossila lemurer Pachylemur var ingår i kosten för jätten fossa). insignis , vars kroppsvikt något översteg 10 kg ) [51] .

Anteckningar

  1. ↑ Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. Ödet för megafaunan av terrestra ekosystem i Madagaskars zoogeografiska region i den sena antropogenen . Evolutionsproblem. Hämtad 6 mars 2017. Arkiverad från originalet 21 juni 2018.
  2. ↑ 1 2 Simons E., Godfrey LR, Jungers WL, Chatrath P. och Rakotosamimanana B. A New Giant Subfossil Lemur, Babakotia, and the Evolution of the Sloth Lemurs  //  Folia Primatologica. - 1992. - Vol. 58, nr. 4 . - P. 197. - doi : 10.1159/000156629 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Nowak, 1999 , sid. 529.
  4. ↑ 12 Godfrey & Jungers, 2003a , sid. 253.
  5. ↑ 12 Godfrey & Jungers, 2002 , sid. 102.
  6. ↑ Godfrey & Jungers, 2003b , sid. 1252.
  7. ↑ 1 2 Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ och Yoder AD Forntida DNA från gigantiska utdöda lemurer bekräftar ett enda ursprung för malagasiska primater  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - Vol. 102, nr. 14 . - P. 5090. - doi : 10.1073pnas.0408354102 .
  8. ↑ Godfrey LR, Simons EL, Chatrath PJ, Rakotosamimanana B. En ny fossil lemur ( Babakotia , Primates ) från norra Madagaskar   // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. - 1990. - Vol. 81, nr. 2 . - S. 81-87.
  9. ↑ Mittermeier RA, Tattersall I., Konstant WR, Meyers DM, Mast RB The Extinct Lemurs // Lemurs of Madagascar . — 1:a uppl. - Conservation International, 1994. -  S. 33-48 . — ISBN 1-881173-08-9 .
  10. ↑ Kistler, L., et al. Jämförande och populationsmitogenomiska analyser av Madagaskars utdöda, gigantiska "subfossila" lemurer  //  Journal of Human Evolution. - 2015. - Vol. 79. - S. 50. - doi : 10.1016/j.jhevol.2014.06.016 .
    Herrera JP, Dávalos LM Phylogeny and Divergence Times of Lemurs infered with recent and old fossils  //  Systematic Biology. - 2016. - Vol. 65, nr. 5 . - P. 774. - doi : 10.1093/sysbio/syw035 .
  11. ↑ Orlando L., Calvignac S., Schnebelen C., Douady CJ, Godfrey LR, Hänni C. DNA från utdöda jättelemurer länkar arkeolemurider till befintliga indriider  //  BMC Evolutionary Biology. - 2008. - Vol. 8, nr. 121 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . — PMID 18442367 .
  12. ↑ Jungers et al., 1991 , sid. 9085.
  13. ↑ Jungers WL, Demes B. och Godfrey LR Hur stora var de "jätte" utdöda lemurerna på Madagaskar? // Elwyn Simons: A search for origins / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (Eds.). — New York, NY: Springer, 2008. — S.  350 . — ISBN 978-0-387-73895-6 .
  14. ↑ 12 Godfrey & Jungers, 2003a , sid. 257.
  15. ↑ Nowak, 1999 , sid. 529-530.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 Godfrey & Jungers, 2002 , sid. 110.
  17. ↑ Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006 , sid. 53.
  18. ↑ 1 2 Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , sid. 357.
  19. ↑ Thomas Geissmann. Subfossila Lemuridae // Vergleichende Primatologie  (tyska) . - Springer, 2003. - S. 72. - ISBN 978-3-642-55798-9 .
  20. ↑ 12 Godfrey & Jungers, 2003a , sid. 256.
  21. ↑ Ankel-Simons F. Tänder // Primate Anatomy . — 3:e uppl. - Academic Press, 2007. - S. 233. - ISBN 0-12-372576-3 .
  22. ↑ Jungers et al., 2012 , sid. 389.
  23. ↑ Jungers et al., 1991 , sid. 9082.
  24. ↑ Godfrey & Jungers, 2003b , s. 1248, 1252.
  25. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , sid. 101.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 Simons EL Lemurer: Gamla och nya // Naturlig förändring och mänsklig påverkan på Madagaskar / SM Goodman, BD Patterson (red.). - Smithsonian Institution Press, 1997. - S. 142-166. — ISBN 978-1-56098-682-9 .
  27. ↑ 1 2 Jungers WL, Godfrey LR, Simons EL, Chatrath PS Falangeal krökning och positionsbeteende hos utdöda sengångare (Primates, Palaeopropithecidae  )  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1997. - Vol. 94, nr. 22 . - P. 12001. - doi : 10.1073/pnas.94.22.11998 . — PMID 11038588 .
  28. ↑ Goodman & Jungers, 2014 , sid. 153.
  29. ↑ Godfrey LR, Jungers WL, Reed KE, Simons EL, Chatrath PS Subfossil Lemurs // Natural Change and Human Impact in Madagascar / Goodman SM, Patterson BD (Eds.). - Smithsonian Institution Press, 1997. - P. 218-256. — ISBN 978-1-56098-682-9 .
  30. ↑ Marchi D., Ruff CB, Capobianco A., Rafferty KL, Habib MB och Patel BA Förflyttning av Babakotia radofilai härleds från epifys- och diafysmorfologi hos humerus och lårben  //  Journal of morphology. - 2016. - Vol. 277, nr. 9 . - P. 1199-1218. - doi : 10.1002/jmor.20569 .
  31. ↑ Hamrick MW, Simons EL, Jungers WL Nya handledsben från de malagasiska gigantiska subfossila lemurerna  //  Journal of Human Evolution. - 2000. - Vol. 38, nr. 5 . - S. 635-650. - doi : 10.1006/jhev.1999.0372 . — PMID 10799257 .
  32. ↑ Walker A., ​​​​Ryan TM, Silcox MT, Simons EL, Spoor F. Det halvcirkelformade kanalsystemet och rörelse: The Case of Extinct Lemuroids and Lorisoids  //  Evolutionary Anthropology. - 2008. - Vol. 17. - S. 135-145. - doi : 10.1002/evan.20165 .
  33. ↑ Shapiro LJ, Seiffert CVM, Godfrey LR, Jungers WL, Simons EL, Randria GFN Morphometric Analysis of Lumbar Vertebrae in Extinct Malagasy Strepsirrhines  //  American Journal of Physical Anthropology. - 2005. - Vol. 128, nr. 4 . - s. 823-839. - doi : 10.1002/ajpa.20122 . — PMID 16110476 . Arkiverad från originalet den 12 juni 2011.
  34. ↑ Granatosky MC, Miller CE, Boyer DM och Schmitt D. Lumbar vertebral morfologi hos flygande, glidande och upphängande däggdjur: Implikationer för rörelsebeteendet hos de subfossila lemurerna Palaeopropithecus och Babakotia  //  Journal of Human Evolution. - 2014. - Vol. 75. - P. 50. - doi : 10.1016/j.jhevol.2014.06.011 .
  35. ↑ Jungers et al., 2012 , sid. 395.
  36. ↑ Simons EL, Burney DA, Chatrath PS, Godfrey LR, Jungers WL, Rakotosamimanana B. AMS 14 C Datum för utdöda lemurer från grottor i Ankarana-massivet, norra Madagaskar  //  Kvartärforskning. - 1995. - Vol. 43, nr. 2 . - S. 249-254. - doi : 10.1006/qres.1995.1025 .
  37. ↑ Crowley BE En förfinad kronologi över det förhistoriska Madagaskar och megafaunans undergång  //  Quarternary Science Reviews. - 2010. - Vol. 29. - P. 2592. - doi : 10.1016/j.quascirev.2010.06.030 .
  38. ↑ David A. Burney DD, Andriamialison H., Andrianaivoarivelo RA, Bourne S. och Crowley BE Subfossila lemurfyndigheter från Beanka-skyddade området i västra Madagaskar  //  Kvartärforskning. — 2020-01. — Vol. 93 . — S. 187–203 . - ISSN 1096-0287 0033-5894, 1096-0287 . doi : 10.1017 / qua.2019.54 .
  39. ↑ Davis J. Enda känd teckning av utdöd jätte sengångare lemur som finns i  grotta . Naturhistoriska museet (28 juni 2020). Hämtad 21 oktober 2021. Arkiverad från originalet 12 oktober 2021.
  40. ↑ Prostak S. Forskare hittar unika antika stenteckningar av utdöd sengånglemur  . Sci-News (7 september 2020). Hämtad 21 oktober 2021. Arkiverad från originalet 21 oktober 2021.
  41. ↑ Goodman & Jungers, 2014 , s. 146, 153.
  42. ↑ Burney DA, James HF, Grady FV, Rafamantanantsoa J., Ramilisonina, Wright HT, Cowart JB Miljöförändring, utrotning och mänsklig aktivitet: Bevis från grottor i NW Madagaskar  //  Journal of Biogeography. - 1997. - Vol. 24. - s. 764-765.
  43. ↑ Rafferty KL, Teaford MF, Jungers WL Molar microwear av subfossila lemurer: förbättra upplösningen av kost slutsatser  //  Journal of Human Evolution. - 2002. - Vol. 43, nr. 5 . - S. 645. - doi : 10.1006/jhev.2002.0592 . — PMID 12457853 . Arkiverad från originalet den 16 september 2011.
  44. ↑ Godfrey & Jungers, 2003b , sid. 1249.
  45. ↑ Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006 , s. 49, 57.
  46. ↑ Jungers et al., 2012 , sid. 388.
  47. ↑ Godfrey LR, Semprebon GM, Jungers WL, Sutherland MR, Simons EL och Solounias N. Tandvårdsslitage i utdöda lemurer: bevis på diet- och nischdifferentiering  //  Journal of Human Evolution. - 2004. - Vol. 47, nr. 3 . - S. 161, 166. - doi : 10.1016/j.jhevol.2004.06.003 .
  48. ↑ Jungers et al., 2012 , sid. 382.
  49. ↑ Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006 , sid. 49.
  50. ↑ Godfrey & Jungers, 2003b , sid. 1248.
  51. ↑ Meador L. Vem åt de subfossila lemurerna? En tafonomisk och gemenskapsstudie av rovfåglar, krokodyler och köttätares predation av de utdöda kvartära lemurerna på Madagaskar . - University of Massachusetts Amherst, 2018. - S. 50, 98, 135.

Litteratur