DNA-streckkodning

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 4 maj 2020; kontroller kräver 2 redigeringar .

DNA-streckkodning (DNA-streckkodning, genetisk streckkodning, DNA-streckkodning, eng.  DNA-streckkodning ) är en metod för molekylär identifiering som gör att korta genetiska markörer i DNA kan avgöra om en organism tillhör ett visst taxon [1] . Till skillnad från metoderna för molekylär fylogenetik används DNA-streckkodning för att bestämma platsen för en given organism i en redan existerande klassificering , och inte för att bygga fylogenetiska träd och komplettera en befintlig klassificering [2] , så frågan om att använda DNA-streckkodning för att identifiera arter av en ny organism är kontroversiell [3] . Det vanligaste stället för genetisk streckkodning hos djur är regionen på cirka 600 bp av den mitokondriella cytokromoxidas I -genen .

Tillämpningen av DNA-streckkodning sträcker sig till sådana uppgifter som till exempel att identifiera en växt enbart med sina blad (till exempel om blommor eller frukter inte är tillgängliga), att identifiera insektslarver (som kan ha färre diagnostiska egenskaper än vuxna och ofta är mindre studerade), bestämning av djurens diet genom innehållet i magen eller avföringen och mer [2] [4] .

Val av lokus

Loki för DNA-streckkodning bör:

Olika loci föreslås för olika taxa, urvalet av sådana loci utförs av särskilda kommittéer. För närvarande används officiellt:

Mitokondriellt DNA

Mitokondriella DNA-sekvenser (mtDNA) drar till sig människors uppmärksamhet som ett mål för DNA-streckkodning av ett antal anledningar:

Kombinationen av snabb ackumulering av mutationer och snabb selektion leder till att mitokondriella DNA-sekvenser skiljer sig relativt svagt inom en art, och relativt kraftigt mellan arter, vilket krävs för effektiv streckkodning. Det mest använda mtDNA-lokuset för streckkodning är 658 bp- regionen av den mitokondriella cytokrom c-oxidas (COI) subenhet I-genen (den så kallade Folmer-regionen) [1] .

Skillnader i mtDNA-sekvenser kan inte vara ett objektivt mått på att organismer tillhör samma eller olika arter i ett antal situationer som leder till en ökning av sekvensdiversiteten inom en art:

Val av lokus för streckkodning av landväxter

Ett antal forskare [2] tror att användningen av COI-lokuset för att identifiera de flesta arter i växter är otillämpligt, eftersom utvecklingshastigheten för cytokrom c-oxidasgenen i högre växter är mycket lägre än hos djur. För att hitta ett mer lämpligt ställe för användning vid DNA-streckkodning i genomet av angiospermer , som är den mest talrika gruppen av högre (marklevande) växter , har flera studier utförts. Som kandidater, sekvenserna för den nukleära interna transkriberade spacern (ITS) av plastidspacern mellan trnH- och psbA-generna [2] , såväl som plastidgenen matK , som kodar för enzymet för intronsplitsning i kloroplaster [7] , föreslogs .

2009 föreslog en stor grupp specialister på växt-DNA-streckkodning användningen av en kombination av rbcL och matK  , två gener som kodas i kloroplastgenomet [6] . För bättre upplösning av arter föreslås det att lägga till den nukleära distansen ITS2 till dessa loci [18] . Från och med 2015 fortsätter sökandet efter lämpliga loci, i synnerhet har ycf1- kloroplastgenlokuset lagts fram som en lovande kandidat för användning vid växtidentifiering med streckkodning [8] .

Med hjälp av

Definition av fåglar

I ett försök att hitta en matchning mellan artgränser fastställda med konventionell taxonomi och de som identifierats med DNA-streckkodning streckkodade Paul Gebert och hans kollegor 260 fågelarter (mer än en tredjedel av alla häckande arter i Nordamerika ). Som ett resultat fann man att alla COI-gensekvenser var olika mellan arter, medan inom arter (130 arter representerades av två eller flera prover) fanns det inga eller obetydliga skillnader i COI-sekvensen. I genomsnitt skilde sig sekvenserna med 7,93% mellan arter och med 0,43% inom arter [19] .

I fyra fall observerades en ovanligt stor skillnad mellan sekvenserna av loci inom arten, vilket gav anledning att anta förekomsten av nya arter. Intressant nog har vissa taxonomer redan i tre av fyra fall delat en sådan polytypisk art i två. Data från Gebert et al stödjer denna separation och visar också generellt effektiviteten av att använda DNA-streckkodning för att bestämma fågelarter. Dessutom föreslog författarna ett universellt tröskelvärde, som de föreslår att använda vid identifiering av nya arter: det föreslås att sådana grupper av individer betraktas som olika arter, vars genomsnittliga skillnad mellan sekvenserna av streckkodsställen är tio gånger högre än genomsnittlig intraspecifik skillnad för gruppen som studeras [19] .

Andra exempel på användning av DNA-streckkodning i fåglars taxonomi kan vara studiet av arter med ett brett utbud och hög intraspecifik morfologisk variabilitet, vilket gjordes på exemplet med ugglan [20] , samt omorganisationen av grupper med oklara interna relationer, såsom Thymeliaceae-familjen [21] .

Definition av fisk

Fish Barcode of Life Initiative (FISH-BOL) [22] är ett projekt för att samla in, standardisera och systematisera DNA-streckkodsdata för fiskexemplar som har identifierats som taxonomiskt giltiga. Databasen, som lanserades 2005, från och med 2016, innehåller platssekvensinformation för mer än 11 ​​000 fiskarter, vilket motsvarar cirka 35 % av gruppens totala biologiska mångfald . Förutom sekvenser innehåller FISH-BOL fotografier och geografiska koordinater av de studerade exemplaren, information om artfördelning, nomenklatur och referenser till litteraturen. Således duplicerar och kompletterar FISH-BOL informationen som finns tillgänglig i andra källor som Catalog of Fishes och FishBase .

DNA-streckkodning av alla fiskarter kan vara användbar av ett antal anledningar: det kommer att möjliggöra artidentifiering för ett brett spektrum av människor, identifiering av tidigare okända arter och artidentifiering i situationer där traditionella metoder inte är tillämpliga. Ett exempel på en sådan situation är den fylogenetiska analysen av groupers med hjälp av streckkodning, som kan användas för att bestämma vilka arter av fisk som orsakade cigauterusjukan från matrester [23] .

Dolda vyer

En av uppgifterna där DNA-streckkodning kan spela en stor roll är fastställandet av gränserna mellan de så kallade kryptiska eller dolda arterna. Som regel är detta ett komplex av morfologiskt oskiljbara arter; uppdelningen av sådana komplex i separata taxa är ofta svår.

DNA-streckkodning har upprepade gånger använts i studien av kryptiska arter i Guanacaste- reservatet i nordvästra Costa Rica [24] [25] [26] [27] [28] .

En av de första latenta arterna som visade effektiviteten av DNA-streckkodning i dess separation var de neotropiska fetthuvudena fjärilarna Asstraptes fulgerator . Detta är ett komplex av arter med implicita morfologiska skillnader och en ovanligt stor variation av matväxter i sina larver. Analys av COI-gensekvenseringsresultat från 484 organismer morfologiskt relaterade till A. fulgerator orsakade kontrovers: 2004 föreslog författarna att A. fulgerator består av minst 10 arter [24] ; 2006 analyserades samma sekvenser på nytt med hjälp av bootstrap neighbor joining, populationsaggregationsanalys [29] och kladistisk haplotypanalys , en uppdelning i 3 ( maximalt 7) clades erhölls och tidigare arbete kritiserades [25] . Sådana skillnader har visat att tolkningen av resultaten som erhålls genom DNA-streckkodning beror på valet av analysmetoder, och differentieringen av latenta arter med hjälp av DNA-streckkoder kan vara lika subjektiv som andra former av taxonomi.

Andra exempel på arter från Guanacaste-reservatet som har visat effektiviteten hos DNA-streckkodningsmetoden är studien och identifieringen av tropiska larver [26] , samt taxoniseringen av parasitiska Belvosia ( Tachinidae ) flugor odlade från larver [27 ] [28] .

En annan besläktad flugfamilj, Calliphoridae , av släktet Protocalliphora misslyckades med att separera DNA genom streckkodning: effektiviteten av att använda streckkodning för att separera flugor av släktet Protocalliphora , som är kända för att vara infekterade med den endosymbiotiska bakterien Wolbachia , undersöktes . Uppdelningen i taxa var omöjlig för 60 % av arterna och vid identifiering av nya arter kunde felet vid uppskattning av antalet arter i släktet vara 75 %. Det antas att detta resultat berodde på bristen på artmonofyleticitet på mitokondriell nivå (till exempel i ett fall hade fyra olika arter samma streckkoder), bristen på intraspecifik monofyli kan bero på interspecifik hybridisering associerad med Wolbachia- infektion . Wolbachia är en endosymbiont mellan 15 % och 75 % av insektsarter, vilket gör identifiering på artnivå baserad på mitokondriell sekvens kanske inte är möjlig för många insekter [16] .

Klassificering av fossila organismer

Möjligheten att använda DNA-streckkodning för att bedöma den historiska mångfalden av jordens biota utvärderades med exemplet med en grupp utdöda strutsfuglar, moa . De 10 moa-arter som identifierats genom streckkodning för cytokromoxidasgenen från subfossila moa-ben motsvarade tidigare kända arter, med ett undantag, som kan representera en tidigare oidentifierad grupp av arter. Med en standardtröskel på 2,7 % intraspecifik varians hittades 6 arter på samma data, men med tanke på den långsamma tillväxten och reproduktionshastigheten för moas finns det en möjlighet att den intraspecifika variationen är ganska låg, vilket resulterade i att författarna tog en tröskel på 1,24 %. Å andra sidan finns det inget fastställt tröskelvärde vid vilket det kan anses att populationer irreversibelt har börjat genomgå artbildningsprocessen [30] .

Kritik

DNA-streckkodning har mött blandade reaktioner från forskare, särskilt taxonomer, allt från entusiastisk godkännande till högljudd opposition [31] [32] .

Det har föreslagits att vissa nyligen divergerande arter kanske inte går att särskilja baserat på COI-gensekvenserna [33] . Dessutom är cirka 23% av djurarterna polyfyletiska , förutsatt att deras mtDNA-data är korrekta [34] , det vill säga att tilldela en art till ett djur med hjälp av mtDNA-streckkodning kommer att ge ett tvetydigt eller felaktigt resultat i cirka 23% av fallen [35 ] .

I insektsstudier kan en lika stor eller till och med högre felfrekvens förekomma, på grund av den frekventa bristen på korrelation mellan mitokondriella och nukleära genom eller avsaknaden av skillnad mellan avstånd inom och mellan arter för de gener som övervägs [36] [16] [37] . Problem med mtDNA orsakade av symbionter som inducerar cytoplasmatisk inkompatibilitet (t.ex. Wolbachia ) eller mansdödande mikroorganismer är också vanliga bland insekter. Med tanke på att insekter utgör över 75 % av alla kända organismer [38] kan man se att även om mtDNA-streckkodning kan fungera för ryggradsdjur , kanske det inte är effektivt för de flesta kända organismer.

Man tror nu att DNA-streckkodning bör användas tillsammans med traditionella taxonomiska verktyg och alternativa former av molekylär taxonomi för att identifiera problemfall och upptäcka fel. Situationer med icke-kryptiska arter kan vanligtvis lösas entydigt med konventionell eller molekylär taxonomi. Men i mer komplexa fall kommer endast en kombination av tillvägagångssätt att ge resultatet. Slutligen, eftersom mycket av den globala biologiska mångfalden fortfarande är okänd, kan molekylär streckkodning bara antyda förekomsten av nya taxa, men inte isolera eller beskriva dem [39] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Hebert PD , Cywinska A. , Ball SL , deWaard JR. Biologiska identifieringar genom DNA-streckkoder.  (engelska)  // Proceedings. Biologiska vetenskaper / The Royal Society. - 2003. - Vol. 270, nr. 1512 . - s. 313-321. - doi : 10.1098/rspb.2002.2218 . — PMID 12614582 .
  2. ↑ 1 2 3 4 Kress WJ , Wurdack KJ , Zimmer EA , Weigt LA , Janzen DH Användning av DNA-streckkoder för att identifiera blommande växter.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - Vol. 102, nr. 23 . - P. 8369-8374. - doi : 10.1073/pnas.0503123102 . — PMID 15928076 .
  3. ↑ Seberg O. , Petersen G. Hur många loci krävs för att DNA-streckkoda en krokus?  (engelska)  // Public Library of Science ONE. - 2009. - Vol. 4, nr. 2 . - P. e4598. - doi : 10.1371/journal.pone.0004598 . — PMID 19240801 .
  4. ↑ Soininen EM , Valentini A. , Coissac E. , Miquel C. , Gielly L. , Brochmann C. , Brysting AK , Sønstebø JH , Ims RA , Yoccoz NG , Taberlet P. Analysera diet av små växtätare: effektiviteten av DNA-streckkodning kombinerat med pyrosekvensering med hög genomströmning för att dechiffrera sammansättningen av komplexa växtblandningar.  (engelska)  // Frontiers in zoology. - 2009. - Vol. 6. - P. 16. - doi : 10.1186/1742-9994-6-16 . — PMID 19695081 .
  5. ↑ Lahaye R. , van der Bank M. , Bogarin D. , Warner J. , Pupulin F. , Gigot G. , Maurin O. , Duthoit S. , Barraclough TG , Savolainen V. DNA som streckkodar flororna i biodiversitets hotspots.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2008. - Vol. 105, nr. 8 . - P. 2923-2928. - doi : 10.1073/pnas.0709936105 . — PMID 18258745 .
  6. ↑ 1 2 En DNA-streckkod för landväxter.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. - Vol. 106, nr. 31 . - P. 12794-12797. - doi : 10.1073/pnas.0905845106 . — PMID 19666622 .
  7. ↑ 1 2 Kress WJ , Erickson DL DNA-streckkoder: gener, genomik och bioinformatik.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2008. - Vol. 105, nr. 8 . - s. 2761-2762. - doi : 10.1073/pnas.0800476105 . — PMID 18287050 .
  8. ↑ 1 2 Dong W. , Xu C. , Li C. , Sun J. , Zuo Y. , Shi S. , Cheng T. , Guo J. , Zhou S. ycf1, den mest lovande plastid-DNA-streckkoden för landväxter.  (engelska)  // Vetenskapliga rapporter. - 2015. - Vol. 5. - P. 8348. - doi : 10.1038/srep08348 . — PMID 25672218 .
  9. ↑ Li DZ , Gao LM , Li HT , Wang H. , Ge XJ , Liu JQ , Chen ZD , Zhou SL , Chen SL , Yang JB , Fu CX , Zeng CX , Yan HF , Zhu YJ , Sun YS , Chen SY , Zhao L. , Wang K. , Yang T. , Duan GW Jämförande analys av en stor datamängd indikerar att intern transkriberad spacer (ITS) bör införlivas i kärnstreckkoden för fröplantor.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2011. - Vol. 108, nr. 49 . - P. 19641-19646. - doi : 10.1073/pnas.1104551108 . — PMID 22100737 .
  10. ↑ Schoch CL , Seifert KA , Huhndorf S. , Robert V. , Spouge JL , Levesque CA , Chen W. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region som en universell DNA-streckkodsmarkör för svampar.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Vol. 109, nr. 16 . - P. 6241-6246. - doi : 10.1073/pnas.1117018109 . — PMID 22454494 .
  11. ↑ Chan KW , Slotboom DJ , Cox S. , Embley TM , Fabre O. , van der Giezen M. , Harding M. , Horner DS , Kunji ER , León-Avila G. , Tovar J. A novel ADP/ATP transporter in mitosomen av den mikroaerofila mänskliga parasiten Entamoeba histolytica.  (engelska)  // Aktuell biologi: CB. - 2005. - Vol. 15, nr. 8 . - s. 737-742. - doi : 10.1016/j.cub.2005.02.068 . — PMID 15854906 .
  12. ↑ Williams BA , Hirt RP , Lucocq JM , Embley TM En mitokondriell rest i mikrosporidian Trachipleistophora hominis.  (engelska)  // Nature. - 2002. - Vol. 418, nr. 6900 . - s. 865-869. - doi : 10.1038/nature00949 . — PMID 12192407 .
  13. ↑ Ladoukakis ED , Zouros E. Direkta bevis för homolog rekombination i musslor (Mytilus galloprovincialis) mitokondrie-DNA.  (engelska)  // Molecular biology and evolution. - 2001. - Vol. 18, nr. 7 . - s. 1168-1175. — PMID 11420358 .
  14. ↑ Melo-Ferreira J. , Boursot P. , Suchentrunk F. , Ferrand N. , Alves PC Invasion från det kalla förflutna: omfattande introgression av mitokondrie-DNA från berghare (Lepus timidus) i tre andra hararter i norra Iberien.  (engelska)  // Molecular ecology. - 2005. - Vol. 14, nr. 8 . - P. 2459-2464. - doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02599.x . — PMID 15969727 .
  15. ↑ Rufus A. Johnstone, Gregory D. D. Hurst. Maternalt ärvde mansdödande mikroorganismer kan förvirra tolkningen av mitokondriell DNA-variabilitet  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1996-08-01. — Vol. 58 , iss. 4 . - S. 453-470 . — ISSN 1095-8312 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x . Arkiverad från originalet den 1 juni 2016.
  16. ↑ 1 2 3 Whitworth TL , Dawson RD , Magalon H. , Baudry E. DNA-streckkodning kan inte på ett tillförlitligt sätt identifiera arter av spyflugasläktet Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae).  (engelska)  // Proceedings. Biologiska vetenskaper / The Royal Society. - 2007. - Vol. 274, nr. 1619 . - P. 1731-1739. - doi : 10.1098/rspb.2007.0062 . — PMID 17472911 .
  17. ↑ Perlman SJ , Kelly SE , Hunter MS Populationsbiologi av cytoplasmatisk inkompatibilitet: underhåll och spridning av kardiniumsymbionter i en parasitisk geting.  (engelska)  // Genetik. - 2008. - Vol. 178, nr. 2 . - P. 1003-1011. - doi : 10.1534/genetics.107.083071 . — PMID 18245338 .
  18. ↑ Chen S. , Yao H. , Han J. , Liu C. , Song J. , Shi L. , Zhu Y. , Ma X. , Gao T. , Pang X. , Luo K. , Li Y. , Li X. , Jia X. , Lin Y. , Leon C. Validering av ITS2-regionen som en ny DNA-streckkod för identifiering av medicinska växtarter.  (engelska)  // Public Library of Science ONE. - 2010. - Vol. 5, nr. 1 . - P. e8613. - doi : 10.1371/journal.pone.0008613 . — PMID 20062805 .
  19. ↑ 1 2 Hebert PD , Stoeckle MY , Zemlak TS , Francis CM Identifiering av fåglar genom DNA-streckkoder.  (engelska)  // Public Library of Science Biology. - 2004. - Vol. 2, nr. 10 . - P. e312. - doi : 10.1371/journal.pbio.0020312 . — PMID 15455034 .
  20. ↑ Nijman V. , Aliabadian M. DNA-streckkodning som ett verktyg för att belysa artavgränsning i vidsträckta arter som illustreras av ugglor (Tytonidae och Strigidae).  (engelska)  // Zoologisk vetenskap. - 2013. - Vol. 30, nej. 11 . - S. 1005-1009. - doi : 10.2108/zsj.30.1005 . — PMID 24199866 .
  21. ↑ Huang ZH , Ke DH DNA-streckkodning och fylogenetiska relationer i Timaliidae.  (engelska)  // Genetik och molekylär forskning : GMR. - 2015. - Vol. 14, nr. 2 . - P. 5943-5949. - doi : 10.4238/2015.juni 1.11 . — PMID 26125793 .
  22. ↑ Ward RD , Hanner R. , Hebert PD Kampanjen för att DNA-streckkoda alla fiskar, FISH-BOL.  (engelska)  // Journal of fish biology. - 2009. - Vol. 74, nr. 2 . - s. 329-356. doi : 10.1111/ j.1095-8649.2008.02080.x . — PMID 20735564 .
  23. ↑ Schoelinck C. , Hinsinger DD , Dettaï A. , Cruaud C. , Justine JL En fylogenetisk omanalys av groupers med tillämpningar för ciguatera-fiskförgiftning.  (engelska)  // Public Library of Science ONE. - 2014. - Vol. 9, nr. 8 . — P. e98198. - doi : 10.1371/journal.pone.0098198 . — PMID 25093850 .
  24. ↑ 1 2 Hebert PD , Penton EH , Burns JM , Janzen DH , Hallwachs W. Tio arter i en: DNA-streckkodning avslöjar kryptiska arter i den neotropiska skepparfjärilen Astraptes fulgerator.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - Vol. 101, nr. 41 . - P. 14812-14817. - doi : 10.1073/pnas.0406166101 . — PMID 15465915 .
  25. ↑ 1 2 Andrew VZ Brower. Problem med DNA-streckkoder för artavgränsning: 'Tio arter' av Asstraptes fulgerator omvärderas (Lepidoptera: Hesperiidae)  // Systematik och biologisk mångfald. - 2006-06-01. - T. 4 , nej. 2 . — S. 127–132 . — ISSN 1477-2000 . - doi : 10.1017/S147720000500191X .
  26. ↑ 1 2 Databashemsida för ACG caterpillar (Lepidoptera) uppfödningsdatabaser (nedlänk) . janzen.sas.upenn.edu. Hämtad 28 april 2016. Arkiverad från originalet 2 november 2019. 
  27. ↑ 1 2 Smith MA , Woodley NE , Janzen DH , Hallwachs W. , Hebert PD DNA-streckkoder avslöjar kryptisk värdspecificitet inom de förmodade polyfaga medlemmarna av ett släkte av parasitoidflugor (Diptera: Tachinidae).  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - Vol. 103, nr. 10 . - P. 3657-3662. - doi : 10.1073/pnas.0511318103 . — PMID 16505365 .
  28. ↑ 1 2 Smith MA , Wood DM , Janzen DH , Hallwachs W. , Hebert PD DNA-streckkoder bekräftar att 16 arter av till synes generalistiska tropiska parasitoidflugor (Diptera, Tachinidae) inte alla är generalister.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2007. - Vol. 104, nr. 12 . - P. 4967-4972. - doi : 10.1073/pnas.0700050104 . — PMID 17360352 .
  29. ↑ Jerrold I. Davis, Kevin C. Nixon. Populationer, genetisk variation och avgränsning av fylogenetiska arter  //  Systematisk biologi. — 1992-12-01. — Vol. 41 , iss. 4 . — S. 421–435 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/41.4.421 .
  30. ↑ Lambert DM , Baker A. , Huynen L. , Haddrath O. , Hebert PD , Millar CD Är en storskalig DNA-baserad inventering av forntida liv möjlig?  (engelska)  // The Journal of hereedity. - 2005. - Vol. 96, nr. 3 . - s. 279-284. doi : 10.1093 / jhered/esi035 . — PMID 15731217 .
  31. ↑ Rubinoff D. , Cameron S. , Will K. Ett genomiskt perspektiv på bristerna i mitokondrie-DNA för "streckkodnings"-identifiering.  (engelska)  // The Journal of hereedity. - 2006. - Vol. 97, nr. 6 . - s. 581-594. doi : 10.1093 / jhered/esl036 . — PMID 17135463 .
  32. ↑ Malte C. Ebach, Marcelo R. de Carvalho. Anti-intellektualism i DNA Barcoding Enterprise  // Zoologia (Curitiba). - T. 27 , nej. 2 . — S. 165–178 . — ISSN 1984-4670 . - doi : 10.1590/S1984-46702010000200003 . Arkiverad från originalet den 20 december 2010.
  33. ↑ Kerr KC , Stoeckle MY , Dove CJ , Weigt LA , Francis CM , Hebert PD Omfattande DNA-streckkodstäckning av nordamerikanska fåglar.  (engelska)  // Molecular ecology notes. - 2007. - Vol. 7, nr. 4 . - s. 535-543. - doi : 10.1111/j.1471-8286.2007.01670.x . — PMID 18784793 .
  34. ↑ Daniel J. Funk, Kevin E. Omland. Paraphyly and Polyphyly på artnivå: Frekvens, orsaker och konsekvenser, med insikter från animaliskt mitokondrie-DNA  // Årlig översyn av ekologi, evolution och systematik. - 2003-01-01. - T. 34 , nej. 1 . — S. 397–423 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421 .
  35. ↑ Meyer CP , Paulay G. DNA-streckkodning: felfrekvenser baserade på omfattande provtagning.  (engelska)  // Public Library of Science Biology. - 2005. - Vol. 3, nr. 12 . — P. e422. - doi : 10.1371/journal.pbio.0030422 . — PMID 16336051 .
  36. ↑ Hurst GD , Jiggins FM Problem med mitokondriellt DNA som markör i populations-, fylogeneografiska och fylogenetiska studier: effekterna av ärvda symbionter.  (engelska)  // Proceedings. Biologiska vetenskaper / The Royal Society. - 2005. - Vol. 272, nr. 1572 . - P. 1525-1534. - doi : 10.1098/rspb.2005.3056 . — PMID 16048766 .
  37. ↑ Wiemers M. , Fiedler K. Finns det DNA-streckkodsgap? - en fallstudie på blå fjärilar (Lepidoptera: Lycaenidae).  (engelska)  // Frontiers in zoology. - 2007. - Vol. 4. - P. 8. - doi : 10.1186/1742-9994-4-8 . — PMID 17343734 .
  38. ↑ ABRS - Antal levande arter i Australien och världsrapporten - Sammanfattning (11 september 2007). Hämtad 29 april 2016. Arkiverad från originalet 11 september 2007.
  39. ↑ Desalle R. Artupptäckt kontra artidentifiering i DNA-streckkodningsinsatser: svar på Rubinoff.  (engelska)  // Conservation biology : tidskriften för Society for Conservation Biology. - 2006. - Vol. 20, nej. 5 . - P. 1545-1547. - doi : 10.1111/j.1523-1739.2006.00543.x . — PMID 17002772 .