Gastrula ( nylat. gastrula , från andra grekiska γαστήρ - mage, livmoder) - stadiet av embryonal utveckling av flercelliga djur , efter blastula . En utmärkande egenskap hos gastrula är bildandet av de så kallade groddskikten - lager (lager) av celler. Hos coelenterater i gastrulastadiet bildas två groddlager: det yttre är ektodermen och det inre är endodermen . I andra grupper av flercelliga djur bildas tre groddlager i gastrulastadiet: yttre ektoderm , inre endoderm och mellan -mesoderm . Processen för gastrulautveckling kallas gastrulation .
Den enklast arrangerade gastrula finns i coelenterates - det är ett embryo av en ellipsoid form, där ektodermen representeras av ett yttre encelligt lager, och endodermen är en intern ansamling av celler. I det inre lagret av embryot (endoderm) bildas en hålighet - den så kallade. "primär tarm", eller gastrocoel . Senare, vid den främre änden av embryot, den s.k. Den "primära munnen", eller blastopore, är öppningen genom vilken den primära tarmen kommunicerar med den yttre miljön.
Sjöborrars gastrula anses vara en typisk gastrula . Det bildas genom "invagination" av en del av ytan av den sfäriska blastula . Som ett resultat av intussusception skjuts en del av blastodermen (blastulahuden) inåt och bildar gastrocoel (primärtarmen). Gastrocoel-celler tillhör endodermen. En del av blastodermen förblir på embryots yta och bildar ektodermen. En del av cellerna "avhyses" i utrymmet mellan embryots yttre skikt och primärtarmen, dessa celler bildar mesodermen. Även den så kallade. coelomic sacs, som också är en del av mesodermen. Öppningen genom vilken invagination sker är den primära munnen (blastopore).
Det mänskliga embryot går igenom gastrulastadiet på den 8-9:e utvecklingsdagen. Den mänskliga gastrulaen är en tillplattad diskoid formation (den så kallade "groddskivan"), som bildas av blastocystens "inre cellmassa" . Det övre (det vill säga vänd mot djurpolen) skiktet av groddskivan kallas ektodermen, det mellersta skiktet kallas mesodermen, det nedre (det vill säga vänd mot den vegetativa polen, till den framtida gulesäcken) skiktet på skivan kallas endodermen. Homologen av den primära tarmen hos människor är den så kallade. "primär gulesäck " - ett utrymme som begränsas från djurpolen av ektodermen av groddskivan och från andra sidor av den så kallade. hypoblastom - extraembryonalt endoderm.
Gastrula kan bildas genom invagination (invagination eller emboli) eller genom epiboli (till exempel hos vissa ryggradslösa djur ). Med epiboli växer små ektodermala celler gradvis över stora endodermala celler, medan håligheten inte bildas omedelbart, utan dyker upp senare.
Hos de flesta djur är embryot i gastrulastadiet inte frilevande utan sitter i ägghinnorna eller i livmodern. Men det finns djur med frisimmande gastrulae (till exempel är den frisimmande larven av Coelenterates - planula ( parenchymula ) - en gastrula).
Närvaron av gastrulastadiet hos alla flercelliga djur är ett av bevisen på enheten i deras ursprung. Enligt Haeckel-Müllers biogenetiska lag indikerar denna omständighet en gemensam förfader som fanns hos alla flercelliga djur, som till sin struktur liknade gastrula hos moderna djur. Det finns flera hypoteser om det evolutionära ursprunget för denna hypotetiska gastrula-liknande förfader till metazoer.
Ernst Haeckel lade 1872 fram den s.k. "teorin om gastrea" . Enligt denna hypotes var förfäderna till alla flercelliga organismer sfäriska flercelliga kolonier av flagellater (genom likhet med blastula kallade Haeckel denna förfäder "blastea"), som flöt i havet som en del av plankton och livnärde sig på små organiska partiklar suspenderade. i vatten (till exempel bakterier). Under evolutionens gång genomgick blastean invagination (invagination) och bildade en organism bestående av två lager av celler (externt och internt), det inre lagret av celler bildade en "tarm", som öppnade sig utåt med en "mun" (av likhet med gastrula, kallade Haeckel denna förfäders organism "gastreya"). Enligt E. Haeckel bestod den biologiska betydelsen av omvandlingen av blastea till gastrea i specialisering av celler. Alla blasteaceller var likadana; med hjälp av att slå flageller stödde cellerna blastean i vattenpelaren och öste även upp matpartiklar för att sväljas. Specialisering skedde i magsäcken: cellerna i det yttre lagret, med hjälp av flagellans slag, stödde gastrea i vattenpelaren, cellerna i det inre lagret skapade med hjälp av flagellans slag en vätskeflöde som drog partiklarna in i primärtarmen. Närvaron av en hålighet i gastrea gav den en evolutionär fördel - gastrea, till skillnad från blastea, hade förmågan att äta mat, vars storlek är större än cellerna i själva gastrea, eftersom nu cellerna i det inre lagret kunde utsöndra matsmältningsenzymer in i maghålan. Enligt teorin om gastrulation är den äldsta typen av gastrulation invagination, andra typer av gastrulation är sekundära och dök upp i evolutionen senare. Således är den mest primitiva formen av gastrula, planula , en sekundärt förenklad embryonal form av coelenterater.
Ilja Iljitj Mechnikov 1876-1886 formulerade den sk. "fagocytellateorin". Enligt denna hypotes fortskred utvecklingen av blastea inte genom invagination, utan genom utkastning av cellerna i det yttre lagret inuti den sfäriska blastea. Mechnikov underbyggde en sådan vräkning ("immigration") enligt följande: blasteaceller, efter att ha fångat matpartiklar ( fagocytos ), lossades från det yttre lagret och nedsänktes inuti blastea för matsmältning. Vid slutet av matsmältningen återintegrerades cellerna i det yttre lagret. Denna process pågick kontinuerligt. Mechnikov kallade denna hypotetiska antika organism "fagocytella" eller "paranchimella". Till förmån för fagocytellateorin är det faktum att de mest primitiva flercelliga djuren bildar en gastrula genom immigration av cellerna i det yttre lagret inuti, liksom det faktum att de enklast arrangerade flercelliga djuren inte har hålighetssmältning, utan endast intracellulärt. . Enligt fagocytellateorin är den äldsta typen av gastrulation immigration. Den svaga punkten med fagocytellateorin är att den inte förklarar den biologiska innebörden av migrationen av fagocytiska celler in i kolonin.
| Embryogenes | |
|---|---|
| utvecklingsbiologi | |
| etapper |
|
| Processer | |
| groddlager | |
| Celldifferentiering | |