Dimorfodon

†  Dimorphodon

Monterat Dimorphodon skelett
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:†  PterosauromorphaTrupp:†  PterosaurierFamilj:†  DimorphodontidaeSläkte:†  Dimorphodon
Internationellt vetenskapligt namn
Dimorphodon Owen , 1859
Typer
se text
Geokronologi 201,6–183,0 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Dimorphodon [1] ( lat.  Dimorphodon ) är ett släkte av medelstora pterosaurier från tidig jura . Namnet gavs 1859 av den engelske naturforskaren Richard Owen . Namnet betyder "två former av tänder", med hänvisning till det faktum att pterosaurien hade två olika typer av tänder i sina käkar, en egenskap som är extremt sällsynt hos reptiler .

Beskrivning

Dimorphodons kroppsstruktur visar många basala egenskaper, såsom en mycket liten skalle och proportionellt korta vingar [2] . Den första falangen på vingfingret är bara något längre än humerus [2] . Halsen var kort men stark och flexibel och kan ha varit utrustad med en halspåse. Nackkotorna hade tomrum. En vuxen dimorfodon nådde en storlek på 1 meter med ett vingspann på 1,45 meter [2] [3] . Svansen var lång och bestod av trettio kotor. De första fem eller sex var korta och flexibla, medan resten gradvis ökade i längd och förstärktes med chevrons-  förlängda benprocesser [2] . På spetsen av svansen kan det ha funnits en diamantformad stabilisatorprocess som är inneboende i Rhamphorhynchus , även om inga rester av den har hittats bland fossilerna av Dimorphodon [2] .

Skull

Dimorphodon hade en stor, skrymmande skalle som var cirka 23 centimeter lång, vars vikt reducerades av stora hålrum separerade från varandra av tunna beniga skiljeväggar [2] . Dess design, som påminner om de välvda bågarna på en bro, gjorde det möjligt för Richard Owen att omedelbart rapportera att, genom att kombinera låg vikt och hög hållfasthet, arrangerades ingen benstruktur mer ekonomiskt [4] . Framtill på överkäken fanns fyra eller fem hundtänder, följt av ett obestämt antal mindre tänder; käkbenet på alla prover är skadat baktill. Underkäken bar fem långa tänder och trettio eller fyrtio små, tillplattade, vassa tänder i form av en lansett [2] .

Upptäckt

Det första fossilet som nu tillskrivs Dimorphodon hittades av amatörpaleontologen Mary Anning i Lyme Regis , Dorset , Storbritannien , i december 1828 [3] . Nu är denna region listad som ett världsarv under namnet Jurassic Coast ; lager av Blue Lias -formationen exponeras här , med början från det nedre jurasystemet. Provet förvärvades av William Buckland och rapporterade om det vid ett möte i Geological Society den 5 februari 1829 [5] . År 1835, efter noggranna studier, publicerade William Clift och William John Broaddrip denna rapport, kraftigt utökad, i Proceedings of the Geological Society, där de beskrev och namngav fossilet som en ny art. Som med de flesta tidiga pterosauriefynd klassificerade Buckland lämningarna som tillhörande släktet Pterodactylus och skapade en ny art, Pterodactylus macronyx [6] . Det specifika namnet kommer från grekiskan. makros  är "stor" och onyx  är "klo", syftar på de stora klorna på frambenen. Provet NHMUK PV R 1034 bestod av ett ofullständigt splittrat skelett på en platta med skallen saknad. År 1835 tillskrev Buckland också P. macronyx ett stycke käke från Elizabeth Philpots samling . Senare blev många förmodade arter av Pterodactylus så anatomiskt olika att de började placeras i separata släkten.

1858 rapporterade Richard Owen upptäckten av två nya exemplar, NHMUK PV R 41212 och NHMUK PV R 1035, återigen delvisa skelett, men denna gång med en skalle. När han fann att skallen var väldigt olik Pterodactylus , separerade Owen Pterodactylus macronyx i ett separat släkte, som han kallade Dimorphodon [7] . Hans första rapport innehöll ingen beskrivning, och titeln förblev nomen nudum . Emellertid innehöll Owens nästa publikation 1859 en beskrivning [8] . Efter flera studier som klargjorde anatomin hos Dimorphodon gjorde Owen provet NHMUK PV R 1034 till holotypen [9] .

Samtidigt, även om Dimorphodon inte är ett vanligt fossil, har andra fragmentariska exemplar hittats. Några av dem förvärvades av Othniel Charles Marsh från en fossilhandlare i London mellan 1873 och 1881. En av dem återfanns från tidigjuraskikten på södra stranden av floden Severn , vid Aust Cliff [2] . 1998 namngav James Clark och hans kollegor ytterligare en art av Dimorphodon, Dimorphodon weintraubi , baserat på ett partiellt skelett som hittats i La Boca-formationen i tidig jura, Tamaulipas , Mexiko , där fossiler av sphenodont , dinosaurier och däggdjur också hittades [10] . Det är känt från typprov IGM 3494, som innehåller ledade skelettdelar inklusive bakre skallen, fyra halskotor, scapulocoracoider , vänster humerus, högervingefragment och höger benfragment. Djur av denna art var större än D. macronyx , och ett välbevarat ben visar att dessa pterosaurier inte litade på fingrar, utan på fötter när de rörde sig på sina bakben. Detta bevisas av de spår som hittats. Det specifika namnet ges för att hedra Dr Robert Weintraub [11] .

Systematik

1870 placerade Harry Seeley Dimorphodon i sin egen familj , Dimorphodontidae , med Dimorphodon som sin enda medlem. 1991 föreslog den tyske paleontologen Peter Wellnhofer att Dimorphodon kan härstamma från den tidigare europeiska pterosauren Peteinosaurus [2] . Ytterligare kladistiska analyser bekräftade dock inte detta antagande. Enligt Unwin var Dimorphodon släkt med men förmodligen inte en ättling till Peteinosaurus, och inkluderade de två släktena i clade Dimorphodontidae, den mest basala gruppen av Macronychoptera , och inom den skapade systergruppen Caelidracones . Detta skulle innebära att båda dessa arter är de mest basala av alla kända pterosaurier, med undantag av preondactylen . Enligt Alexander Kellner har Dimorphodon dock mycket färre primitiva egenskaper än Peteinosaurus.

Fylogeni

Kladogrammet nedan återspeglar resultaten av en fylogenetisk analys utförd av B. Andres och T. Myers 2013 [12] .

Klassificering

Enligt Paleobiology Database- webbplatsen , från och med november 2019, ingår 3 utdöda arter i släktet [13] :

Paleobiologi

Owen ansåg att Dimorphodon var fyrfotad. Han föreslog att den femte tån stödde hinnan mellan svansen och benen, och därför var djuret extremt klumpigt på marken [2] . Hans rival, Harry Seeley, som spred uppfattningen att pterosaurier var varmblodiga och aktiva, hävdade att Dimorphodon var en smidig fyrfoting eller till och med en löpande tvåfoting på grund av välutvecklade bakben och anatomiska egenskaper hos bäckenet [14] . Denna hypotes upprepades av Kevin Padian på 1980-talet [15] . De fossiliserade fotspåren från andra pterosaurier indikerar dock ett fyrbent sätt att röra sig på marken, och alla dessa fotspår tillhörde pterosaurier med en kort femte tå. Dimorphodons femte finger var långsträckt, saknade en klo och riktades åt sidan [2] . Därför hävdade även David Unwin att Dimorphodon var en fyrfoting, vilket bekräftades i en datormodell [16] .

Mat

Kunskapen om hur Dimorphodon levde är mycket knapp. De kan ha bebott kustområden och kan ha haft en mycket varierad kost. Buckland antog att de åt insekter. Det blev senare vanligt att avbilda dem som iktyofager , även om Bucklands ursprungliga idé stöds väl av biomekanisk forskning och inte överensstämmer med djurets vanor (se Flight nedan). Dimorphodon hade utvecklat käkmuskulaturen anpassad för att greppa och hålla. Käken kunde stängas mycket snabbt, men med liten kraft och penetration av tänderna. Tillsammans med en kort och lång skalle och långa, spetsiga framtänder, tyder detta på att Dimorphodon var insektsätande, även om det kan ha ätit små ryggradsdjur eller kadaver [17] . Mark Witton hävdar att djuret var en specialiserad köttätare, eftersom det var för stort för en insektsätare, och därför rov på små ödlor, sphenodonts och däggdjur, även om dess relativt svaga käkmuskulatur förmodligen antyder att det åt proportionellt små byten [18] .

Flyg

Liksom många andra pterosaurier klassificerades Dimorphodon tidigare som ett skyhögt djur, och ansåg dem vara analoger till moderna sjöfåglar. Senare forskning visade dock att djuret faktiskt var en ganska dålig flygare: dess vingar var för korta i förhållande till kroppen och dess skelett var för tungt. I livet rörde sig Dimorphodon förmodligen på korta flygningar, som moderna ugglor eller hackspettar . Dimorphodon kunde inte flyga långa sträckor och tog till luften som en sista utväg [18] [19] .

Intressant nog indikerar den distinkta positionen Dimorphodon upptar bland primitiva pterosaurier att dess oförmåga att flyga är en förvärvad egenskap och inte en ärvd egenskap, eftersom tidigare pterosaurier, såsom preondactylus , var utmärkta flygare.

Tenacity

Liksom de flesta icke-pterodaktyloida pterosaurier var Dimorphodon en utmärkt pilgroda, som hade proportionerligt stora klor och en låg tyngdpunkt. Som moderna ekorrar rörde han sig längs stammen på ett träd med korta hopp [18] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Whitton M. P. . Pterosaurier = Pterosaurier: naturhistoria, evolution, anatomi : orig. ed. 2013: [övers. från  engelska. ] / vetenskaplig. ed. A. Averyanov . — M.  : Fiton XXI, 2020. — S. 17, 105, 108, 130. — 304 sid. : sjuk. - ISBN 978-5-906811-88-2 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cranfield, Ingrid. Dimorphodon // The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures. — London: Salamander Books, Ltd. - s. 288-291.
  3. ↑ 1 2 Wellnhofer P. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs . — New York: Barnes and Noble Books, 1996 [1991]. -  S. 69-71 . — ISBN 0-7607-0154-7 .
  4. ↑ Padian K. Pterosaurs and Typology: Archetypal Physiology in the Owen-Seeley Dispute of 1870 // Vertebrat fossils and the evolution of scientific concepts: skrifter till hyllning till Beverly Halstead, av några av hans många vänner / Sarjeant WAS, Halstead LN. — Gordon & Breach, 1995.
  5. ↑ Buckland W.  //  Proceedings of the Geological Society, London. - 1829. - Vol. 1 . — S. 127 .
  6. ↑ Buckland W. Om upptäckten av en ny art av Pterodactyle i Lias vid Lyme Regis  //  Transactions of the Geological Society of London. - 1835. - Vol. serie 23 . - S. 217-222 .
  7. ↑ Owen R. Om ett nytt släkte ( Dimorphodon ) av pterodactyle, med anmärkningar om den geologiska fördelningen av flygande reptiler   // Rep . Br. Röv. Advmnt Sci. - 1859. - Vol. 28 (1858) . - S. 97-103 .
  8. ↑ Owen R. Om kotkaraktärerna av ordningen Pterosauria (Ow.), som exemplifieras i släktena Pterodactylus (Cuv.) och Dimorphodon (Ow.  )  // Proceedings of the Royal Society of London. - 1857/1859. — Vol. 9 . - s. 703-704 .
  9. ↑ Owen R. Monografi av den fossila reptilen i de mesozoiska formationerna  //  Palaeontographical Society of London. - 1874. - Vol. 27 . - S. 1-14 .
  10. ↑ Marisol Montellano, James A. Hopson, James M. Clark. [20491044 Late Early Jurassic Mammaliaforms from Huizachal Canyon, Tamaulipas, Mexico]  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2008. - 12 december ( vol. 28 , nr 4 ). - P. 1130-1143 .
  11. ↑ Clark JM, Hopson JA, Hernández R., Fastovsky DE, Montellano M. Fotställning i en primitiv pterosaurie   // Nature . - 1998. - 26 februari ( vol. 391 ). - s. 886-889 . - doi : 10.1038/36092 .
  12. ↑ Andres B., Myers T.S. Lone Star Pterosaurs  : [ eng. ] // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2012. - Vol. 103, nr. 3-4 (september). - s. 383-398. - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  13. ↑ Dimorphodon  _ _ _ _ (Tillgänglig: 7 december 2019) .
  14. ↑ Seeley HG Anmärkningar om Prof. Owen's Monograph on Dimorphodon  //  Annals and Magazine of Natural History. - 1870. - Vol. Serie 4 , nr. 6 . - S. 129 .
  15. ↑ Padian K. Osteology and functional morphology of Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) baserat på nytt material i Yale Peabody Museum   // Postilla . - 1983. - Vol. 189 . - S. 1-44 .
  16. ↑ Sangster S. Anatomy, functional morphology and systematics of Dimorphodon   // Strata . - 2001. - Vol. 11 . - S. 87-88 .
  17. ↑ Osi, A. Matningsrelaterade karaktärer i basala pterosaurier: implikationer för käkmekanism, tandfunktion och diet   // Lethaia . - 2010. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x .
  18. ↑ 1 2 3 Witton MP Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. - Princeton University Press, 2013. - ISBN 0691150613 .
  19. ↑ Rayner et all 2011