Defensiva anpassningar är mekanismer som utvecklas i evolutionsprocessen och som hjälper bytesorganismer i deras ständiga kamp mot rovdjur .
Det allra första sättet till försvar är att inte upptäckas på grund av kamouflage , levande under jord, flockning eller nattlig livsstil . Dessutom kan bytesdjur avvärja en angripare genom att visa uttalad aposematism ; med hjälp av mimik under djur med skyddsanordningar; skrämmande och distraherande beteende; signaler som indikerar misslyckande i jakten; och defensiva anordningar som taggar. Även om gruppen är lättare att upptäcka, är dess medlemmar mindre mottagliga för attacker från rovdjur på grund av ökad vakenhet, förvirring av rovdjuret och sannolikheten att attackera en annan släkting.
Vissa bytesdjur kan avvärja rovdjur genom spontan blodutsläpp, kollektiva attacker eller utsläpp av giftiga ämnen. Slutligen kan vissa arter, när de fångas, rädda sig själva genom att förlora vissa kroppsdelar , tillräckligt länge för att distrahera rovdjuret och ge offret tid att fly: kräftor kastar tillbaka klorna, ödlor fäller sina svansar.
Djur kan undvika faran att bli ett byte genom att välja en livsmiljö utom synhåll för rovdjur: i grottor, under jorden eller att vara nattaktiva [2] [3] [4] [5] . Faran med predation har länge erkänts som en av de viktigaste faktorerna för att forma beteendebeslut. Till exempel bestämmer den tiden för kvällens utseende hos fladdermöss , som har förmågan att ekolokalisera . Trots att det är lättare för dem att mata under dagsljuset är det under dagen stor risk att bli attackerad av bredmunade drakar och kvällsfalkar . Fladdermöss dyker upp i skymningen, vilket är en kompromiss mellan motstridiga krav [4] . En annan nattlig anpassning kan ses hos känguruhoppare som undviker månsken. Dessa gnagare livnär sig i relativt öppna områden, och när månen går upp minskar de sin aktivitet utanför hålan. Under en fullmåne visas de bara i områden med tät vegetation för att vara mindre synliga. I kontrollerade experiment framkallar artificiellt månsken liknande födosöksbeteende hos dem. Detta tyder på att en sådan vana har utvecklats hos dem för att minska risken att bli bytesdjur [5] .
Kamouflage tjänar till att minimera synligheten av ett djur genom valfri kombination av material, färg eller belysning. Detta är en vanlig form av kamouflage hos både landlevande och marina djur. Kamouflage uppnås på en mängd olika sätt - till exempel genom likhet med miljön, dissekerad färgning, eliminering av skuggor, självdekoration, kamouflagebeteende eller hudfärgsförändringar. Kroppen av den paddliknande ödlan Phrynosoma mcallii , som lever i Nordamerika , har utvecklats under evolutionens gång för att smälta samman med marken och inte kasta en skugga. Kropparna av dessa ödlor har en tillplattad form med tunna kanter. Denna form, tillsammans med vita vikta fjäll längs sidorna, gör det möjligt för ödlorna att effektivt dölja sin skugga. Dessutom pressar dessa ödlor sin kropp mot marken och blir så osynliga som möjligt [2] .
Många arter använder beteendestrategier för att avskräcka rovdjur [6] .
Många djur, inklusive nattfjärilar , fjärilar , bönsyrsor , Phasmatidae och bläckfiskar , använder hotfulla eller skrämmande beteenden som att "slå i ögonen" för att skrämma eller tillfälligt distrahera ett rovdjur så att de kan fly [7] [8] [9] .
Med hjälp av sådana beteendesignaler övertygar ett potentiellt byte rovdjur att stoppa jakten. Gaseller gör till exempel karaktäristiska höga hopp med raka ben och välvd rygg. Man tror att detta är en signal om att bytet är fysiskt starkt och tåligt och kan fly från rovdjuret. Som ett resultat kan rovdjur ge upp jakten och välja ett annat byte som är mindre benäget att fly [10] . Fåglar som nötskrika avger ett varningskaraktäristiskt rop (rop) som informerar rovdjuret om att det har upptäckts och kan spara tid och ansträngning genom att ge upp jakten, och bytet kommer att försvara sig [11] [12] .
Ett djur kan signalera ett slut på jakten genom att låtsas vara död, en form av försvarsreaktion hos vissa arter. Thanatosis är ett sätt att vilseleda ett rovdjur som letar efter levande bytesdjur genom att låtsas död. På samma sätt kan ett rovdjur locka bytet närmare [13] .
Ett exempel på thanatos är beteendet hos hjortungar med vitsvans , där hjärtfrekvensen minskar som svar på ett rovdjurs närmande . Denna reaktion kallas alarmerande bradykardi , hjärtfrekvensen sjunker från 155 till 38 slag per minut under ett hjärtslag. Pulsfallet kan vara upp till två minuter, då drar djurets andningshastighet ner och motoraktiviteten minskar, så kallad tonic orörlighet sätter in. Tonisk orörlighet är en reflexreaktion som gör att fawn lägger sig ner och efterliknar en död kropps position. Efter att ha hittat en liggande unge tappar rovdjuret intresset för "kadavret". Andra symtom på ångestbradykardi orsakar också förlust av intresse, inklusive salivutsöndring , urinering och avföring [14] .
Marina blötdjur som Aplysiomorpha , bläckfisk , bläckfisk och bläckfisk använder sin sista chans att fly genom att distrahera angriparen. För att göra detta frigör de en blandning av kemikalier som kan efterlikna mat eller på annat sätt förvirra ett rovdjur [15] [16] . I händelse av fara släpper dessa djur bläck, vilket skapar ett mörkt ogenomskinligt moln som distraherar rovdjurets sinnen, vilket provocerar det att attackera lockbetet [15] [17] .
Mimik uppstår när en organism (härmaren) härmar signalegenskaperna hos en annan organism (modellen) för att förvirra en tredje organism. Som ett resultat får mimiken skydd, fördelar vid utfodring och parning [18] . Det finns två klassiska typer av defensiv mimik: Batesian och Müllerian. Båda arterna föreslår aposematisk färgning eller närvaron av varningssignaler för att undvika predation [19] [20] .
I batesisk mimik tar ett försvarslöst bytesdjur formen av ett giftigt djur, vilket minskar risken för attack [19] . En liknande form av mimik ses hos många insektsarter . Genom att smaka på en oätlig eller giftig art lär sig rovdjur att associera sin färg och distinkta utseende med obehagliga konsekvenser. Som ett resultat försöker rovdjuret undvika liknande byten [21] [22] . Vissa arter av bläckfiskar kan imitera andra djur genom att ändra färgen och formen på huden och kopiera rörelsesättet. I händelse av en amphiprion attack låtsas bläckfisken vara en randig havsorm [23] . Bläckfisken väljer en förebild beroende på miljön och vem som attackerar den [24] . De flesta bläckfiskar använder Batesian mimik och väljer en organism som stöter bort rovdjur som modell [23] [25] .
Müllerisk mimik kännetecknas av att två eller flera aposematiska organismer använder samma varningssignaler [19] [26] , såsom Limenitis archippus och Danaid monarch . Fåglar undviker båda typerna av fjärilar eftersom mönstren på deras vingar ärligt signalerar deras obehagliga smak [20] .
Spikes är vassa och tunna nålliknande strukturer, med hjälp av vilka smärtsamma sår tillfogas rovdjuret. Arabiska kirurger har till exempel spikar på vardera sidan av stjärtfenan. Området runt ryggarna är ljust färgade för att varna för att fiskar har försvar [27] och vanligtvis undviks av rovdjur [28] . Ryggarna är avtagbara, vikbara, tandade och giftiga. Piggsvin har till exempel långa och tandade taggar som lätt bryter av [29] i angriparens kropp, medan igelkottar har små, släta taggar som sitter tätt i huden och böjer sig lätt [28] [30] .
Många arter av Limakodidae larver har många utväxter och stickande ryggar längs ryggytan. Givet ett val föredrar rovdjur, såsom pappersgetingar , larver som saknar sådant skydd [31] .
Att leva i grupp ger djur flera fördelar, inklusive skydd mot predation [29] .
I en flock är det mindre sannolikt att varje individ blir attackerad än ett enda djur. Det antogs att gruppens sätt att leva är fördelaktigt för enskilda medlemmar i gruppen, och inte för gruppen som helhet, vilket blir mer och mer märkbart med en ökning av antalet individer som ingår i den. Ett exempel är ett fiskstim . Experiment har bekräftat att i flockar av Camargue-hästar i södra Frankrike har hästar en minskad individuell risk att bli biten av hästflugor . När det är många hästflugor kurar hästarna ihop sig i grupper [32] . Vattenstridare som lever på vattenytan är mindre benägna att attackeras av rovdjur underifrån när de bildar en stor klunga [33] .
Denna teori har föreslagits för att förklara varför djur tenderar att vara i mitten av gruppen [34] . Det hänvisar till idén om att minska zonen för individuell fara. En farozon är ett område inom en grupp där en individ är mer benägen att bli attackerad av ett rovdjur. Mitten av gruppen representerar zonen med lägsta fara, så djuren kommer ständigt att sträva efter att ta denna position. För att testa teorin om "egoistisk knivhuggning" var försökspersonerna Cape pälssälar som hade attackerats av vithajar . Med hjälp av falska katter som bete varierade forskarna avståndet mellan dem och bildade olika riskzoner. Ansamlingar med hög riskzon löpte ökad risk för hajattacker [35] .
En radikal strategi för att undvika en betydande förlust av ungdomar är massförökning och sällsynt reproduktion, som följer med oregelbundna intervall. Denna strategi observeras i periodiska cikador, som kännetecknas av en mycket lång livscykel och det periodiska och massiva utseendet hos vuxna med ett intervall på 13 eller 17 år. Predatorer med livscykler på ett till flera år kan inte reproducera sig tillräckligt snabbt som svar på en sådan händelse. De äter nya cikador, men kan inte konsumera en betydande del av befolkningen på grund av mättnad [36] .
Packade djur varnar ofta varandra när faran närmar sig. Vervets gör till exempel olika ljud beroende på vem som attackerar dem: när de märker en örn , hostar de i två stavelser ; högt skällande är en signal om närmandet av en leopard eller annan stor katt ; med ett ljud som liknar ett marsvins grymtande eller visslande , varnar de för utseendet av en orm . När aporna hör larmet uppvisar de olika defensiva beteenden: när de lär sig om en örn, tittar de upp och söker skydd; från leoparden gömmer de sig i träden. När de hör ljudet av en orm står de bakom bakbenen och ser sig omkring. Ett system med olika larmsignaler finns också hos många fåglar (till exempel "skrikande") [37] .
Tack vare ökad vaksamhet märker flockdjur fara snabbare än ensamma individer. För många rovdjur beror framgång i jakt på överraskningen av attacken. Om bytet informeras i förväg kan det fly. Till exempel jagar hökar små grupper av skogsduvor mer framgångsrikt än stora flockar, för i en massstockning märker fåglarna närmandet av fara snabbare och flyger iväg. Så fort en medlem i flocken blir orolig, vänder sig alla fåglar till flygning [38] . I Tsavo National Park , Kenya , söker vilda strutsar både ensamma och i grupper om upp till 4 individer. Lions förgriper sig på strutsar . När gruppens storlek ökar, minskar frekvensen med vilken varje medlem i gruppen höjer huvudet för att se sig om efter fara. Eftersom strutsar klarar av att hålla en hög hastighet över en lång sträcka, mycket snabbare än ett springande lejon, försöker lejon att attackera dem när strutsarnas huvuden sänks. Genom att samlas i en grupp gör strutsar det svårt för rovdjur att avgöra när ett sådant ögonblick kommer. Således, med en minskning av individuell vaksamhet, ökar gruppvaksamheten [39] .
Medlemmar i en grupp kan känna sig säkrare än individer som är ensamma, eftersom rovdjuret kan bli förvirrat av gruppens antal. När gruppen rör sig är det svårare för rovdjuret att rikta målet för attack. Ett liknande exempel är zebran . Den orörliga zebran är tydligt synlig på grund av sin stora storlek. För att minska risken att bli uppätna rör sig zebror i flockar. Det randiga mönstret på huden kan förvirra ett rovdjur, vilket gör det svårt för dem att fokusera på en viss individ. Dessutom, på flykt, dämpar det snabba flimrandet av svarta och vita ränder hans syn [40] .
Djur använder defensiva anordningar som ryggar för att både avskräcka rovdjur och bekämpa dem. Sådana metoder inkluderar kemiskt försvar [41] , kollektiv attack [42] , defensiv uppstötning [43] och suicidal altruism [44] .
Många djur använder giftiga kemikalier för att skydda sig själva [41] [45] . De kan koncentrera sig på ytan av ryggar eller körtlar, i vilket fall rovdjuret kommer att få en obehaglig smak så fort det tar tag i bytet, och kommer förmodligen att släppa det innan det biter eller sväljer det. Många gifter är bittra [41] . Men gift kan också finnas i köttet på ett djur, som i pufferfish och danaider . Vissa insekter får gift från mat, till exempel larver av tallsågflugan [45] . Bombardierbaggen har speciella körtlar i spetsen av buken som gör att den kan rikta en ström av giftig vätska direkt mot angriparen. Aerosolen genereras explosivt på grund av oxidationen av hydrokinon och sprutas vid en temperatur av 100 °C [46] . I händelse av fara sprutar Acanthoplus discoidalis på liknande sätt ut blod från lederna [47] . I händelse av fara producerar vissa arter av korthorniga orthoptera , såsom Poekilocerus pictus , Parasanaa donovani , Aularches miliaris och Tegra novaehollandiae , giftiga ämnen, som ibland kastas ut med våld [48] . Den spottande kobran sprutar ut gift från sina huggtänder, kastar sig in i angriparens ögon [49] och träffar 8 av 10 gånger, vilket orsakar svår smärta [50] .
Vissa arter av ryggradsdjur , som den paddliknande ödlan Phrynosoma cornutum , kan spruta blod från sina ögon när de hotas, vilket omedelbart höjer blodtrycket i ögonhålorna. För en frisättning kan en individ förlora upp till 53 % av blodet [51] ; ödlan tillgriper denna försvarsmetod endast som en sista utväg [52] . Rävar , vargar och prärievargar , när de stänker, tappar de vanligtvis ödlan och försöker torka blodet ur munnen, i tron att det smakar illa [53] . De utvecklar förmodligen en motvilja mot paddödlor och om de får ett val kommer de att föredra andra byten [54] .
Längs hagfishens kropp finns körtlar som producerar en enorm mängd slem hos ett stört eller skrämt djur . Det geléliknande slemmet har en stark effekt på vattnets flöde och viskositet , och täpper snabbt igen gälarna på alla fiskar som försöker ta tag i hagfishen; som regel släpper rovfisk ut hagfish inom några sekunder. Vanligtvis förtär sjöfåglar , älsnöttar och valar tjuvfisk , men bara ett fåtal fiskar vågar attackera dem och undviker sådana byten [55] .
I kollektivt försvar försvarar sig en grupp djur genom att aktivt attackera ett rovdjur, istället för att passivt följa bytesrollen. Mobbing är jakten på ett rovdjur av en mängd bytesdjur. Som regel tar djur till ett liknande beteende för att skydda sina ungar. Till exempel, när schimpanser attackerar röda colobuses , attackerar de aktivt som svar. Hanar samlas och står mellan ett rovdjur och en grupp honor och ungar. De hoppar upp och biter schimpansen [42] . Åkerfisken häckar både ensamma och i kolonier. I kolonier sveper de kollektivt ner och gör avföring på ett annalkande rovdjur [56] .
Vissa fåglar och insekter avvärjer rovdjur med defensiva uppstötningar . När de är hotade kräks havpolen en fet vätska som kallas magolja. Denna olja håller ihop fjädrarna på en attackerande fågel, vilket leder till en minskning av vattenavstötande och flygegenskaper. Detta är särskilt farligt för dykande fåglar, eftersom de vattenavvisande egenskaperna hos deras fjäderdräkt skyddar dem från hypotermi under jakt [43] .
När kycklingar känner av fara, kräks de en ljus orange vätska med en obehaglig lukt. På så sätt skrämmer de bort potentiella rovdjur och varnar sina föräldrar för hotet: som svar har de ingen brådska att återvända till boet [57] .
Många insekter använder skyddande uppstötningar. Till exempel, larven Malacosoma americanum uppstöter en droppe matsmältningsvätska för att skydda sig mot myror [58] . Skolarver beter sig på liknande sätt när de störs av myror. Scoop-kräks har vattenavvisande och irriterande egenskaper som hjälper till att avskräcka rovdjur [59] .
En ovanlig skyddsmetod observeras hos myror av släktet Camponotus saundersi . Hymenoptera-samhället är baserat på altruism, vilket är anledningen till att insekterna begår autotysis , praktiskt taget självmord , för att skydda hela kolonin. När en arbetsmyra grips i benet, begår den självmord genom att stöta ut innehållet i dess hypertrofierade submandibulära körtlar och spraya runt en frätande och klibbig substans. På så sätt stoppar han fiendens myror och ger en signal till resten av kolonin [44] .
Den naturliga reaktionen hos ett djur som svar på en attack från ett rovdjur är att fly på alla möjliga sätt. Banan för en person som flyr kan förändras abrupt för att förvirra förföljaren och hindra honom från att förutsäga riktningen. Till exempel, när de flyr från en pilgrimsfalk flyger måsar , beckasiner och ripor i ett sicksackmönster och gör skarpa manövrar [29] . I de tropiska regnskogarna i Sydostasien halkar eller faller många ryggradsdjur för att undvika ett rovdjur [60] . Nattfjärilar, som har känt ultraljudssignalen från en fladdermus , gör en skarp sväng eller faller, och smelten som förföljs av sjöbåten simmar i sicksack [29] .
Vissa djur har förmågan till autotomi, det vill säga de kan kasta av sig sina lemmar i händelse av fara . Den förlorade delen av kroppen återställs senare . Nudibranch blötdjur kastar tillbaka sina stickande tentakler, vissa krabbor tappar klorna, bland ryggradsdjur observeras denna förmåga hos många geckos och andra ödlor , som, när de attackeras, tappar svansen. Den kasserade delen av kroppen fortsätter att röra sig under en tid och distraherar rovdjurets uppmärksamhet. En liten svans växer långsammare [29] .