Majungasaurus

†  Majungasaurus
Rekonstruktion
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderInfrasquad:†  CeratosaurierSkatt:†  NeoceratosaurusSuperfamilj:†  AbelisauroideaFamilj:†  AbelisauriderUnderfamilj:†  MajungasaurinaeSläkte:†  Majungasaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Majungasaurus Lavocat , 1955
Synonymer
Majungatholus Sues & Taquet, 1979 [1]
Den enda utsikten
† Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Synonymer [2] Megalosaurus crenatissimus Lavocat, 1955 Dryptosaurus crenatissimus (Lavocat, 1955) Megalosaurus madagascariensis (Lavocat, 1955) Majungatholus athopus Sues & Taquet, 1979 Majungatholus atopus Sues & Taquet, 1979
Geokronologi 72,1–66,0 Ma miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons FW   38582

Majungasaurus [3] ( lat.  Majungasaurus , "ödla från Mahajanga ") är ett släkte av theropoddinosaurier från familjen abelisaurider , vars fossila rester hittades i lagren av Maastrichtstadiet i övre kritasystemet (72,1–66,0 miljoner år sedan) ) på Madagaskar . Släktet inkluderar typen och singelarten Majungasaurus crenatissimus .

Liksom andra abelisaurider var Majungasaurus en medelstor tvåfotad köttätare med kort nos. Även om dess framben inte är helt kända, var de mycket små, medan bakbenen var korta och tjocka. Denna dinosaurie kan särskiljas från andra abelisaurider genom sin bredare skalle, en mycket grov struktur av förtjockat ben på toppen av nosen och ett enda rundat horn på kaloten , som ursprungligen troddes vara kupolen på en Pachycephalosaurus . Den hade också fler tänder i över- och underkäken än de flesta medlemmar i familjen.

Känd från flera välbevarade skallar och rikligt skelettmaterial, har Majungasaurus blivit en av de bäst studerade teropoderna på södra halvklotet . Det verkar vara närmare besläktat med abelisauriderna från Indien , än från Sydamerika eller kontinentala Afrika , ett faktum som har viktiga biogeografiska implikationer. Majungasaurus var ett apex- rovdjur i sitt ekosystem , och jagade främst på sauropoder , såsom rapetosaurus , och är också en av få dinosaurier för vilka det finns direkta bevis på kannibalism .

Beskrivning

Majungasaurus var en medelstor theropod som mätte 6-7 meter i längd [4] . Fragmentära rester av stora individer tyder på att vissa vuxna djur kan nå en längd av 8-11 meter [5] :39 . Gregory S. Paul uppskattade dinosauriens massa till 750 kilogram [3] , Sampson och Whitmer gav en mer imponerande uppskattning - 1100 kilogram [5] . FMNH PR 2100-provet de mätte på var dock inte det största de hittade. Större exemplar av Majungasaurus är i storlek jämförbara med den relaterade Carnotaurus [5] :39 , som beräknas ha vägt 1 500 kilogram [6] .

Skallen från Majungasaurus är exceptionellt välkänd jämfört med de flesta theropoder, och liknar i allmänhet skallen hos andra familjemedlemmar. Liksom andra abelisaurider är dess längd proportionellt kort i förhållande till dess höjd, men inte lika kort som Carnotaurus. Skallarna på stora individer var 60-70 centimeter långa. Typiskt för familjen är en hög premaxilla , som visuellt kraftigt trubbade nosspetsen. Skallen hos Majungasaurus var dock märkbart bredare än hos andra abelisaurider. Skallarna på alla abelisaurider har en grov, skulpterad yta på benens yttre kanter, och Majungasaurus är inget undantag. Han tog denna anatomiska egenskap till det yttersta: hans näsben var extremt tjocka, sammansmälta med en låg central ås som löpte längs näsborrarna. Ett distinkt kupolformat horn stack ut från de sammansmälta frontalbenen på toppen av skallen. I livet var dessa strukturer täckta med någon form av beläggning, möjligen bestående av keratin . Datortomografi av skallen visade att både hornet och nässtrukturen innehöll bihålor, vilket möjligen tjänade till att minska huvudets vikt [5] :39 .

Det postkraniella skelettet hos Majungasaurus är mycket likt det hos Carnotaurus och Aucasaurus , de enda abelisauriderna med fullständigt känt skelettmaterial. Majungasaurus var ett tvåfotat djur med en lång svans som balanserar huvudet och bålen, med sitt massacentrum vid höfterna . Även om halskotorna innehöll många håligheter (pleurocoeli) för att minska vikten, var de robusta, med förstorade muskelfästplatser och livmoderhalsrevben för styrka. Ossifierade senor fästes vid halsrevbenen , vilket gav dem ett kluvet utseende - precis som en carnotaurus. Alla dessa egenskaper gjorde djurets hals mycket stark och muskulös. En unik egenskap hos Majungasaurus halsrevben var långa fördjupningar på sidorna för att minska vikten [7] :129-133 . Överarmsbenet var kort och krökt, ungefär som den hos Carnotaurus och Aucasaurus . Precis som hos besläktade arter hade Majungasaurus mycket korta framben med fyra kraftigt reducerade fingrar, bestående av en (I och IV fingrar) eller två (II och III fingrar) falanger [8] :58A . Benen i mellanfoten och fingrarna hos Majungasaurus, liksom andra representanter för underfamiljen Majungasaurinae , saknade karaktäristiska gropar och räfflor som klor och senor var fästa i, och benen på fingrarna var sammansmälta, vilket tyder på att djurets hand var orörlig [ 9] . 2012 beskrevs ett bättre bevarat exemplar som visade att den nedre delen av frambenen var kraftig, om än kort, och att handen bestod av 4 mellanfotsben och 4, troligen stela och kraftigt reducerade fingrar, med små klor på II och III fingrar [10] .

Liksom andra abelisaurider var Majungasaurus bakben tjocka och proportionellt korta i förhållande till kroppslängden. Dess skenben var till och med kortare än Carnotaurus, med en framträdande knärygg. Talus och calcaneus var sammansmälta, och benen hade 3 funktionella fingrar och ett litet I-finger som inte rörde marken [11] .

Upptäckt och namn

För första gången beskrevs de fossila resterna av en okänd teropod som hittades i nordvästra Madagaskar av den franske paleontologen Charles Deprez 1896. Fossiler inkluderade två tänder, en klo och flera kotor, upptäckta på stranden av floden Becibuka av en fransk arméofficer och nu förvaras i samlingen av Claude Bernard University . Despres tillskrev dessa exemplar till släktet Megalosaurus ( Megalosaurus ), som vid den tiden var en skräpetaxon , där resterna av alla stora theropoder ingick, och introducerade en ny art Megalosaurus crenatissimus i taxonomin [12] . Det specifika namnet kommer från lat.  crenatus - taggig , med tillägg av det latinska superlativsuffixet -issimus och indikerar ett stort antal tänder på tändernas fram- och bakkant [4] . Senare tilldelade Despres denna art till det nordamerikanska släktet Dryptosaurus ( Dryptosaurus ), en annan föga studerad taxon [13] .

Under de kommande hundra åren, i provinsen Mahajanga i nordvästra Madagaskar, upptäckte franska upptäcktsresande många fragmentariska lämningar, av vilka många finns utställda på National Museum of Natural History i Paris [4] :8 . År 1955 beskrev den franske paleontologen René Lavocat ett teropodkäkben (MNHN.MAJ 1) med tänder från den geologiska formationen Meivarano som ligger i samma region där det ursprungliga materialet hittades. Tänderna matchade de som först beskrevs av Despres, men det markant böjda käkbenet skilde sig mycket från det hos Megalosaurus och Dryptosaurus. Baserat på detta ben, introducerade Lavocat i taxonomin ett nytt släkte Majungasaurus , uppkallat efter det gamla namnet på provinsen Mahajanga, med tillägg av grekiskan. σαυρος/sauros - pangolin [14] . 1979 beskrev Hans-Dieter Suess och Philip Tacke ett kupolformat skallefragment (MNHN.MAJ 4) som en ny art av pachycephalosaurus Majungatholus atopus . Detta var den första upptäckten av en Pachycephalosaurus på södra halvklotet [15] .

År 1993 lanserade forskare från State University of New York i Stony Brook och University of Antananarivo Mahajanga Basin Project, en serie expeditioner för att studera fossilerna och geologin i avlagringar från sena krita nära byn Berivotra i Mahajanga-provinsen [4] :9-11 . Bland dessa forskare var paleontologen David Krause från Stony Brook. Den första expeditionen upptäckte många fossila rester av ryggradsdjur från krita, bland vilka fanns en isolerad premaxilla av en vid den tiden föga studerad Majungasaurus, som beskrevs 1996 [16] . Under efterföljande expeditioner upptäcktes tiotusentals fossil, av vilka många representerar arter som är nya för vetenskapen [4] :9-11 .

Fältarbete 1996 avslöjade en anmärkningsvärt komplett teropodskalle med små detaljer ( FMNH PR 2100). Överst på denna skalle fanns en kupolformad bula nästan identisk med den som beskrivs av Züs och Take under namnet Majungatholus atopus . 1998 överfördes släktet Majungatholus till familjen abelisaurid. Även om namnet Majungasaurus crenatissimus är äldre än Majungatholus atopus , ansåg författarna att typexemplaret av Majungasaurus (dentär) var för fragmentariskt för att säkert kunna tilldela det samma art som skallen [17] . Ytterligare fältarbete under det kommande decenniet avslöjade en serie mindre kompletta skallar, såväl som dussintals partiella skelett från ungdomar till vuxna. Projektgruppen samlade också in hundratals isolerade ben och tusentals fallna Majungasaurus-tänder. Tillsammans representerar dessa rester nästan alla delar av skelettet, även om de flesta av frambenen, bäckenet och svansspetsen fortfarande är okända [4] :9-11 . Detta fältarbete kulminerade i en monografi från 2007 bestående av sju vetenskapliga artiklar om alla aspekter av djurbiologi publicerade i Memoirs of the Vertebrate Paleontological Society Uppsatserna är skrivna på engelska , även om var och en har en inledning skriven på madagaskiska [18] . I detta arbete reviderades den tandläkare som beskrivs av Lavocat och identifierades som diagnostisk för denna art. Dinosaurien ansågs inte längre vara en pachycephalosaurid, och det generiska namnet Majungatholus ersattes med det äldre namnet Majungasaurus . Även om monografin är omfattande, noterade redaktörerna att den endast täcker material som hämtats från 1993 till 2001. Ett betydande antal exemplar - några mycket kompletta - grävdes ut 2003 och 2005 och väntar på förberedelse och beskrivning i framtida publikationer [4] : .

Systematik

Majungasaurus klassificeras som en medlem av familjen Abelisauridae theropod (clade ). Tillsammans med familjen noasaurider (Noasauridae) ingår abelisaurider i överfamiljen abelisaurider (Abelisauroidea), som i sin tur ingår i infraordningen Ceratosauria (Ceratosauria) [4] :2 . Abelisaurider är kända för sina långa, kortnosade skallar, brett skulpterade ansiktsben ( konvergerande med carcharodontosaurider ), mycket små, atrofierade framben (konvergerande med tyrannosaurider ) och tjocka bakben [19] .

Tasonomien för familjen abelisaurid är till stor del förvirrad. Flera studier har visat ett nära samband mellan Majungasaurus och den sydamerikanska Carnotaurus [20] [19] , medan andra inte har kunnat systematisera djuret med säkerhet [21] . År 2007 återställde författarna till beskrivningen Majungasaurus i polytomi med Rajasaurus och Indosaurus från Indien , samtidigt som de uteslutande sydamerikanska släktena som Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus och Abelisaurus , samt Rugops från Afrikas fastland [11416] : .

2013 placerade en grupp forskare under ledning av Thierry Tortosa denna dinosaurie i en ny underfamilj, Majungasaurinae [22] . Under 2016 inkluderade paleontologer ledda av Leonardo Philippe Majungasaurus i samma underfamilj, med Rajasaurus och Indosaurus som de mest besläktade . Det givna kladogrammet återspeglar resultaten av fylogenetisk analys inom abelisauridfamiljen i enlighet med detta arbete [23] .

Paleobiologi

Dödskalledekoration

Det kanske mest karakteristiska draget hos Majungasaurus var skallens utsmyckning: konvexa, sammansmälta näsben och ett horn på pannan. Andra medlemmar av Ceratosaurusgruppen , som Carnotaurus , Ceratosaurus och Rajasaurus , bar vapen på sina huvuden. Dessa benstrukturer spelade sannolikt en roll i intraspecifik konkurrens, även om deras exakta funktion i detta sammanhang är okänd. Håligheten i det främre hornet på Majungasaurus försvagade denna struktur och uteslöt förmodligen dess användning i direkt fysisk strid, även om hornet kan ha tjänat i demonstrationssyfte [19] . Även om det finns skillnader i utsmyckningen av olika Majungasaurus-exemplar, finns det inga bevis för sexuell dimorfism hos dessa djur [5] .

Diet

Forskare har föreslagit att den unika formen på skallen hos Majungasaurus och andra abelisaurider indikerar något annorlunda rovdjursvanor än andra teropoder. Medan de flesta theropoder kännetecknades av långa, låga och smala skallar, var abelisauridskallar längre, bredare och kortare [5] . De smala skallarna hos andra theropoder var designade för att motstå den vertikala påfrestningen av att bita, men tålde inte vridning lika bra [24] . Jämfört med moderna rovdjur, använde de flesta theropoder förmodligen en strategi som liknar den för lång- och smalnosade hunddjur , som försvagar deras byte med många bett [25] .

Istället kan abelisaurider, och särskilt Majungasaurus, ha använt en jaktstrategi som liknar den hos moderna kattdjur med korta, breda nosar som biter en gång och håller fast bytet tills det försvagas. Majungasaurus har en ännu bredare nos än andra abelisaurider, och andra aspekter av dess anatomi kan stödja bite-and-hold-hypotesen. Hans nacke var förstärkt med starka kotor, sammanflätade livmoderhalsrevben och förbenade senor; förutom detta var musklernas fästpunkter till halskotorna och baksidan av skallen också mycket starka. Skallarna hos abelisauriderna förstärktes också med mineraliserade ben som stack ut från hudens yta och skapade huvudets karaktäristiska grova struktur. Detta är särskilt tydligt i Majungasaurus, vars näsben är sammansmälta och förtjockade. Å andra sidan hade underkäken på denna dinosaurie stora fönster på varje sida, liksom andra ceratosaurier, samt ledfogar mellan vissa ben, vilket gav en hög grad av flexibilitet i underkäken, om än inte lika hög som i ormar . Sådana egenskaper hos anatomin kunde ha tjänat till att förhindra en käkfraktur när man höll fast ett motståndskraftigt offer. Framtänderna på överkäken var starkare än resten och gav förankringspunkten för bettet, medan de låga kronorna på Majungasaurus förhindrade att tänderna gick sönder under kampen. Slutligen, till skillnad från tänderna på Allosaurus och de flesta andra theropoder, som var böjda både fram och bak, hade abelisaurider tänder som var böjda i framkanten men rakare vid bakkanten (skärkanten). Tack vare denna struktur höll rovdjurets tänder fast vid offrets kött, utan att slita köttet i bitar [5] . En studie av Majungasaurus tänder visar att dess tänder byttes ut 2 till 13 gånger oftare än andra teropoder, och ersatte hela tanden inom 2 månader. Anledningen till ett så snabbt tandbyte kan ha varit djurets vana att gnaga ben [26] .

I sitt ekosystem var Mayungasaurerna topprovdjur , och de enda stora växtätarna var sauropoder , såsom rapetosaurier . Forskare har föreslagit att Mayungasaurier, och möjligen andra abelisaurider, specialiserade sig på att jaga sauropoder. Anatomiska anpassningar av huvud och hals för "bite and hold"-strategin kan ha varit användbara mot sauropoder, som var mycket starka djur. Denna hypotes stöds av rovdjurets korta och tjocka bakben, som skiljer sig från de längre och tunnare benen på de flesta andra teropoder. Även om sådana ben inte tillät Majungasaurus att röra sig lika snabbt som andra theropoder, skapade detta inga problem för honom att jaga långsamma sauropoder. De starka benen i bakbenen tyder på mycket starka ben, och deras kortare längd skulle sänka djurets tyngdpunkt . Således kan Majungasaurus ha offrat fart för styrka [5] . Majungasaurus tandmärken på Rapetosaurus ben bekräftar att den åtminstone livnärde sig på dessa sauropoder, oavsett om den faktiskt dödade dem eller inte [27] .

Bevis på kannibalism

Trots det faktum att sauropoder var grunden för Majungasaurus diet, finns det fynd som talar för närvaron av individer av deras egen art i kosten. Många Majungasaurus-ben har hittats med tandmärken som liknar de som finns på sauropodben på samma ort. Dessa markeringar är av samma storlek, samma avstånd och har mindre repor som motsvarar den tandade skåran på Majungasaurus tänder. Eftersom majungasaurier är de enda stora teropoderna på Madagaskar är den enklaste förklaringen att de livnärde sig på andra medlemmar av sin egen art [27] . Förslag om att trias- teropoden Coelophysis var en kannibal har avfärdats, vilket lämnar Majungasaurus som den enda dinosaurien med en bekräftad förkärlek för sin egen sort [28] , även om det finns vissa bevis på kannibalism hos andra arter [29] .

Det är inte känt om Mayungasaurus aktivt jagade individer av sin egen art eller bara gnagde från kadavret [27] . Vissa forskare noterar dock att moderna komodo-drakar ibland dödar varandra när de tävlar om tillgång till offrens döda kroppar. Efter det fortsätter ödlor att äta resterna av sina rivaler, vilket kan indikera liknande beteende hos Majungasaurus och andra theropoder [29] .

Andningsorganen

Paleontologer har rekonstruerat andningssystemet i Majungasaurus från en serie utmärkt bevarade kotor (exemplar UA 8678) från Meivarano-formationen. De flesta av dessa kotor, liksom några av revbenen, innehöll håligheter som kunde vara resultatet av infiltration av lungor och luftsäckar , på ett sätt som liknar moderna fåglar. Hos fåglar är halskotorna och revbenen fyllda med halsluftsäcken, de övre bröstkotorna fylls med lungorna och nedre delen av ryggen och korsbenskotorna fylls med den ventrala luftsäcken. Liknande egenskaper i Majungasaurus kotor tyder på närvaron av samma luftsäckar. Dessa luftsäckar kan ha möjliggjort den grundläggande fågelliknande "genomventilation" där luftflödet genom lungorna är envägs, så syreberikad luft som andas in utifrån blandas aldrig med utandningsluften. Denna andningsmetod är, även om den är komplicerad, mycket effektiv [30] .

Erkännandet av pneumatiska öppningar i Majungasaurus, förutom att förstå strukturen av dess andningssystem, har bredare implikationer för evolutionär biologi . Avvikelsen i det evolutionära trädet mellan grenen av ceratosaurier som leder till Majungasaurus och grenen som leder till tetanurier , som fåglar tillhör, inträffade mycket tidigt i theropods historia. Därför måste fåglarnas andningsorgan som finns i båda linjerna ha utvecklats före divergensen och långt före utvecklingen av fåglarna själva. Detta är ytterligare ett bevis på fåglarnas dinosauriska ursprung [30] .

Hjärnans och innerörats struktur

En datortomografi av skallen på Majungasaurus (prov FMNH PR 2100) har möjliggjort en grov rekonstruktion av strukturen i dess hjärna och inneröra . Sammantaget var hjärnan mycket liten i förhållande till kroppsstorleken, men i övrigt liknade många andra icke- coelurosaurier theropoder, med sin mycket bevarade form som var närmare den hos moderna krokodiler än fåglar. En av skillnaderna mellan Majungasaurus-hjärnan och den hos andra theropoder var närvaron av en mycket liten flock ( lat.  flocculus ), ett område av lillhjärnan som hjälper till att koordinera ögonrörelser med huvudrörelser. Detta tyder på att Majungasaurus och andra abelisaurider som Indosaurus , som också hade en liten tofs, inte förlitade sig på snabba huvudrörelser för att se och greppa byten [5] .

Beteende slutsatser kan också dras från en undersökning av innerörat. De halvcirkelformade kanalerna i innerörat hjälper till med balansen, och den laterala halvcirkelformade kanalen är vanligtvis parallell med marken när djuret håller huvudet i en alert ställning. När skallen på Majungasaurus vänds så att dess sidokanal är parallell med marken, är hela skallen nästan horisontell. Detta till skillnad från många andra teropoder, där huvudet sänktes mer när det var i beredskapstillstånd. Den laterala kanalen i Majungasaurus är också betydligt längre än den hos dess mer basala släkting Ceratosaurus , vilket indikerar större känslighet för huvudrörelser från sida till sida [5] .

Paleopatologi

En studie från 2007 beskrev benpatologier i Majungasaurus. Forskare undersökte fossilerna hos 21 individer och fann märkbara patologier hos 4 [31] . Tidigare har patologiska formationer studerats i allosaurider och tyrannosaurider [32] ; detta är den första studien av abelisaurid paleopatologi som genomförts. Inga sår hittades på skallelement, till skillnad från tyrannosaurider, som ibland hade fruktansvärda bett på nosen. Ett av proverna var en falang i foten, som verkade ha brutits och därefter läkt [31] .

De flesta patologiska formationer finns på kotorna. Till exempel visar en omogen bröstkota en onormal utväxt på undersidan av benet. Det är troligt att tillväxten var resultatet av omvandlingen av brosk eller ligament till ben under utvecklingen, men orsaken till förbeningen kunde inte fastställas. Vitamin A hypervitaminos och bensporre uteslöts, och osteom ansågs osannolikt av utredarna. En annan onormal vävnadstillväxt är vår på ett annat exemplar, en liten svanskota. Denna kota har en onormal formation på nervbågen [31] . Liknande utväxter på ryggkotornas nervbågar har hittats i exemplar av Allosaurus [33] och Masiakasaurus . De bildades förmodligen som ett resultat av förbening av ett ligament som passerade antingen mellan nervbågarna eller längs deras toppar [31] .

Den allvarligaste patologin hittades i en serie av 5 stora svanskotor. De första 2 kotorna visar endast mindre anomalier, förutom en stor sulcus som löper längs vänster sida av båda kotorna. De nästa 3 kotorna var dock helt sammansmälta på många olika ställen och bildade en fast benmassa. Det finns inga andra kotor efter den femte, vilket indikerar att detta djur saknar nästan hela svansen. Baserat på storleken på de sista ryggkotorna drog forskarna slutsatsen att cirka tio ryggkotor gick förlorade. En förklaring till denna patologi är allvarliga fysiska trauman, vilket resulterade i att en del av svansen tappades, följt av osteomyelit av de sista kvarvarande kotorna. Det är också möjligt att infektionen inträffade först och ledde till att en del av svansen drabbades av nekros, och svansen föll av. Detta är det första exemplet på svansstympning som är känt från icke-fågel theropoder [31] .

Ontogeni och tillväxtmönster

Majungasaurus, känd från många välbevarade exemplar i olika åldrar, har studerats väl när det gäller tillväxt och utveckling. Under ontogenesen blev dinosaurieskallen högre och starkare. Detta gällde särskilt för de zygomatiska , postorbitala och square-zygomatic benen. Dessutom växte suturerna mellan skallbenen ihop, och ögonhålorna blev proportionellt mindre. Sådana förändringar indikerar en förändring i djurens kost när de växer upp [34] .

En studie av Michel D'Emic och kollegor fann att Majungasaurus var en av de långsammast växande teropoderna. Genom att studera tillväxtlinjerna för flera ben, fastställde forskarna att det tog denna dinosaurie cirka 20 år - större delen av sitt liv - att nå sin maximala storlek. Djuret, vars prov studerades av paleontologer, nådde en längd av 6 meter och en massa på 850 kg vid 27 års ålder. Till exempel gick en Tyrannosaurus rex upp 800 kilo på bara några år och nådde en massa på 8-9 ton vid slutet av sin livstid. En sådan långsam tillväxt av djuret berodde förmodligen på de svåra levnadsförhållandena: klimatet på krita Madagaskar var fullt av torka och översvämningar. Men andra abelisaurider har också visat sig ha relativt långsam tillväxt, vilket kan vara ett vanligt inslag i gruppen [35] .

Paleoekologi

Alla Majungasaurus-exemplar återvanns från den geologiska formationen Meyvarano i nordvästra Madagaskar. De flesta av dessa, inklusive de bäst bevarade skeletten, har hittats i Anembalemba Stratigraphic Horizon , även om tänder från denna dinosaurie också har hittats i den underliggande Masorobe Horizon och den överliggande Miadan Horizon. Även om dessa avlagringar inte har daterats radiometriskt, tyder bevis från biostratigrafi och paleomagnetism på att de bildades under Maastricht-epoken , som varade i 72 till 66 miljoner år. Majungasaurus tänder finns fram till slutet av Maastrichtian, fram till Krita-Paleogen-utrotningen [36] .

I den sena kritatiden, som nu, var Madagaskar en ö som hade brutit sig loss från den indiska subkontinenten 20 miljoner år tidigare. Den drev norrut medan den fortfarande var 10-15° söder om där den är idag. Det rådande klimatet på den tiden var halvtorrt, med uttalad säsongsvariation i temperatur och nederbörd. Majungasaurs bebodde en kustnära översvämningsslät som skars av många sandiga flodkanaler [36] . Övertygande geologiska bevis tyder på att i början av regnperioden fylldes dessa kanaler med jämna mellanrum med skräpflöden, begravde kadaverna av organismer som dog under den föregående torrperioden och säkerställde deras exceptionella bevarande som fossiler [37] . Havsnivån i området steg under hela Maastrichtian och skulle fortsätta in i Paleocene-epoken , så Majungasaurus kan också ha strövat omkring vid kustområden som tidvattenslätterna . Den intilliggande Berivotra- formationen representerar den marina miljön som fanns samtidigt [36] .

Förutom Majungasaurus inkluderar fossila taxa som återvunnits från Meivarano-formationen fiskar , grodor , ödlor , ormar [36] , 7 olika arter av krokodylomorfer , 5 eller 6 arter av däggdjur [38] , fåglar [36] som Vorona [39] , den möjligen flygande dromaeosauriden Rahonavis [40] , noasauriden Masiakasaurus [41] och två titanosaurid sauropoder, inklusive Repetosaurus [42] . Majungasaurus var Madagaskars överlägset största landlevande rovdjur, även om vissa krokodylomorfer som Mahajangasuchus och Trematochampsa kan ha tävlat närmare vattnet [36] .

Anteckningar

1. ↑ Majungasaurus  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 22 januari 2022) .
2. ↑ Majungasaurus crenatissimus  (engelska) Information på Paleobiology Database- webbplatsen . (Tillgänglig: 22 januari 2022) .
3. ↑ 1 2 Paul G. S. . Dinosaurier. Fullständigt kval = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. ed. 2016 / övers. från engelska. K. N. Rybakova  ; vetenskaplig ed. A. O. Averyanov . - M.  : Fiton XXI, 2022. - S. 85. - 360 sid. : sjuk. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krause DW, Sampson SD, Carrano MT, O'Connor PM Översikt över historien om upptäckter, taxonomi, fylogeni och biogeografi av Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridascarace) från Lateagascarace  . (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2007. - Vol. 27 , nr. 8 . - S. 1-20 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sampson SD, Witmer LM Kraniofacial anatomi av Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) från Madagaskars sena krita  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2007. - Vol. 27 , nr. 8 . - S. 32-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2 .
6. ↑ Mazzetta GV, Fariña RA, Vizcaíno SF Om paleobiologin hos den sydamerikanska behornade theropoden Carnotaurus sastrei Bonaparte   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - S. 185-192 .
7. ↑ O'Connor PM Det postkraniala axiella skelettet av Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) från Madagaskars sena krita  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Vol. 8 , nr. 27 . - S. 127-162 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2 .
8. ↑ Burch S., Carrano M. Abelisaurids frambensutveckling: Nya bevis från Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) från Madagaskars sena krita  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2008. - Vol. 28 . - S. 1-173 . - doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 .
9. ↑ Agnolin FL, Chiarelli P. Klornas position i Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) och dess implikationer för abelisauroid manus evolution  //  Paläontologische Zeitschrift. - 2009. - Vol. 84 , nr. 2 . - S. 293-300 . - doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 .
10. ↑ Burch SH, Carrano MT En ledad bröstgördel och framben av den abelisauridiska theropoden Majungasaurus crenatissimus från Madagaskars sena krita  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2012. - Vol. 32 , nr. 1 . - S. 1-16 . - doi : 10.1080/02724634.2012.622027 .
11. ↑ Carrano MT Det appendikulära skelettet av Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) från Madagaskars sena krita  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Vol. 8 , nr. Tillägg till nummer 2 . - S. 163-179 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2 .
12. ↑ Deperet Ch. Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar  (franska)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1896. - Vol. 21 . - S. 176-194 .
13. ↑ Depéret Ch., Savornin J. La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)  (fr.)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1928. - Vol. 27 . - S. 257-265 .
14. ↑ Lavocat R. Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar  (franska)  // Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1955. - Vol. 27 . - S. 256-259 .
15. ↑ Sues H.-D., Taquet Ph. En pachycephalosaurid-dinosaurie från Madagaskar och en Laurasia−Gondwanaland-förbindelse i kritatiden   // Nature . - 1979. - Vol. 279 , nr. 5714 . - s. 633-635 . - doi : 10.1038/279633a0 .
16. ↑ Sampson SD, Krause DW, Dodson P., Forster CA The premaxilla of Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), med implikationer för Gondwanan paleobiogeography  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 1996. - Vol. 16 , nr. 4 . - s. 601-605 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011350 .
17. ↑ Sampson SD, Witmer LM, Forster CA, Krause DW, O'Connor PM, Dodson P., Ravoavy F. Predatory dinosaur rests from Madagaskar: implikations for the Cretaceous biogeography of Gondwana   // Science . - 1998. - Vol. 280 , nr. 2366 . - P. 1048-1051 . - doi : 10.1126/science.280.5366.1048 .
18. ↑ Sampson SD, Krause DW Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) från Madagaskars sena krita  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Vol. 8 . - S. 1-184 .
19. ↑ 1 2 3 Tykoski RB, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria (andra upplagan) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - s  . 47-70 . — 861 sid. - ISBN 0-520-24209-2 .
20. ↑ Sereno PC , Wilson JA, Conrad JL Nya dinosaurier länkar samman södra landmassor i Mid-Cretaceous  //  Proceedings of the Royal Society B.. - 2007. - Vol. 271 , nr. 1546 . - P. 1325-1330 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2692 .
21. ↑ Coria RA , Chiappe LM, Dingus L. En ny nära släkting till Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) från Late Cretaceous of Patagonia  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2002. - Vol. 22 , nr. 2 . - S. 460-465 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 .
22. ↑ Tortosa Th., Buffetaut E., Vialle N., Dutour Y., Turini E., Cheylan G. En ny abelisauriddinosaurie från den sena kritatiden i södra Frankrike: Palaeobiogeographical implikationer  //  Annales de Paléontologie. - 2013. - Vol. 100 . - S. 63-86 . - doi : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
23. ↑ Filippi LS, Méndez AH, Juárez Valieri RD, Garrido AC En ny brachyrostran med hypertrofierade axiella strukturer avslöjar en oväntad utstrålning av senaste krita-abelisaurider  //  Kritaforskning. - 2016. - Vol. 61 . - S. 209-219 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.018 .
24. ↑ Rayfield E., Norman DB, Horner CC, Horner JR, Smith PM, Thomason JJ, Upchurch P. Kranial design och funktion i en stor teropoddinosaurie   // Nature . - 2001. - Vol. 409 , nr. 6823 . - P. 1033-1037 . - doi : 10.1038/35059070 .
25. ↑ Van Valkenburgh B., Molnar RE Jämförde rovdjur från dinosaurier och däggdjur  //  Paleobiology. — Paleontologiska sällskapet, 2002. - Vol. 28 , nr. 4 . - s. 527-543 . - doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2 .
26. ↑ Möt den benknasande dinosaurien som bytte sina tänder varannan månad  . www.9news.com.au . CNN (28 november 2019). Hämtad 2 december 2019. Arkiverad från originalet 28 november 2019.
27. ↑ 1 2 3 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers KA Kannibalism hos den madagaskiska dinosaurien Majungatholus atopus  (engelska)  // Nature. - 2007. - Vol. 422 , nr. 6931 . - s. 515-518 . - doi : 10.1038/nature01532 .
28. ↑ Nesbitt SJ, Turner AH, Erickson GM, Norell MA Bytesval och kannibalistiskt beteende i theropoden Coelophysis  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2006. - Vol. 2 , nr. 4 . - s. 611-614 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 .
29. ↑ 1 2 Roach BT, Brinkman DT En omvärdering av kooperativ flockjakt och sällskapsförmåga i Deinonychus antirrhopus och andra non-avia theropod dinosaurier  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Vol. 48 , nr. 1 . - S. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 O'Connor PM, Claessens LPAM Grundläggande fågellungdesign och genomströmningsventilation i non-aviär theropoddinosaurier   // Nature . - 2006. - Vol. 436 , nr. 7048 . - S. 253-256 . - doi : 10.1038/nature03716 .
31. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, O'Connor PM Patologi i Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) från Madagaskars sena krita  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Vol. 8 , nr. 27 . - S. 180-184 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2 .
32. ↑ Rothschild B., Tanke D.H. Theropod paleopathology: state-of-the-art recension // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. (red.). - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - s  . 351-365 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
33. ↑ Hanna RR Multipelskada och infektion hos en subvuxen theropoddinosaurie Allosaurus fragilis med jämförelser med allosauriepatologi i Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry-samlingen  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
34. ↑ Ratsimbaholison NO, Felice RN, O'Connor PM Ontogenetiska förändringar i craniomandibular skelettet av abelisauriddinosaurien Majungasaurus crenatissimus från Madagaskars sena krita  // Acta Palaeontologica Polonica  . - Polska vetenskapsakademin , 2016. - Vol. 61 , nr. 2 . - s. 281-292 . - doi : 10.4202/app.00132.2014 .
35. ↑ Laura Geggel. Den skrämmande madagaskiska dinosaurien förblev en pipsqueak större delen av sitt  liv . livescience.com 16 november 2016. Hämtad 3 december 2019. Arkiverad från originalet 18 augusti 2019.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers K., Rasoamiaramanana AH, Rahantarisoa L. Paleoenvironment and Paleoecology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) från Late  Cretacebrate  . Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Vol. 8 , nr. 27 . - S. 21-31 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2 .
37. ↑ Rogers RR Finkorniga skräpflöden och extraordinära begravningar i Madagaskars sena krita   // Geologi . - 2005. - Vol. 33 , nr. 4 . - S. 297-300 . - doi : 10.1130/G21036.1 .
38. ↑ Krause DW, O'Connor PM, Curry Rogers K., Sampson SD, Buckley GA, Rogers RR Landlevande ryggradsdjur från sena krita från Madagaskar: konsekvenser för latinamerikansk biogeografi  // Annals of the Missouri Botanical Garden  . - Missouri Botanical Garden Press , 2006. - Vol. 93 , nr. 2 . - S. 178-208 . - doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 .
39. ↑ Forster CA, Chiappe LM, Krause DW, Sampson SD Den första kritafågeln från Madagaskar   // Nature . - 1996. - Vol. 382 , nr. 6591 . - s. 532-534 . - doi : 10.1038/382532a0 .
40. ↑ Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW Theropod ancestry of birds: nya bevis från Madagaskars sena krita   // Vetenskap . - 1998. - Vol. 279 , nr. 5358 . - P. 1915-1919 . - doi : 10.1126/science.279.5358.1915 .
41. ↑ Sampson SD, Carrano MT, Forster CA En bisarr rovdinosaurie från Madagaskars sena krita   // Nature . - 2001. - Vol. 409 , nr. 6819 . - S. 504-506 . - doi : 10.1038/35054046 .
42. ↑ Curry Rogers K., Forster CA Den sista av dinosaurietitanerna: en ny sauropod från Madagaskar   // Nature . - 2001. - Vol. 412 , nr. 6846 . - S. 530-534 . - doi : 10.1038/35087566 .

Taxonomi	Fossilverk GBIF