Ornithomimus
Ornithomimus [2] ( lat. Ornithomimus ; från annan grekisk ὄρνις - fågel och μῖμος - imitation, reproduktion; fågelimitator) är ett släkte av allätande tvåfotade dinosaurier av ornitomimidfamiljen som levde i den sena kretstiden i Nordamerika i den moderna kretstiden . . Endast två arter tillhör för närvarande släktet, typarterna Ornithomimus velox och Ornithomimus edmontonicus . Sjutton andra artnamn placerades i sina egna släkten eller befanns vara orelaterade till Ornithomimus velox .
Beskrivning
Ornithomimus var snabba, tvåfota teropoder vars fossila bevis visar ett fjäderskydd. Liksom andra representanter för sin familj kännetecknas ornithomim av tretåiga stödfötter, långa tunna framben och långa halsar med fågelliknande långsträckta tandlösa näbbar. Utåt liknade de starkt strutsar . Deras ben var starka och långa, benen ihåliga, ögonen och hjärnan stora. Ornithomimids hjärnor var i allmänhet stora för dinosaurier, men detta var inte nödvändigtvis ett tecken på hög intelligens; vissa paleontologer tror att förstorade områden i hjärnan var ansvariga för koordinationen av rörelser [3] . Tassbenen påminner förvånansvärt mycket om sengångarens tassar till utseendet , vilket fick Henry Osborne att tänka på användningen av dinosauriens framtassar för att locka till sig grenar med löv när de äter.
Ornitomimer skiljer sig från andra familjemedlemmar, såsom strutiomymer , i kortare överkroppar, långa tunna underarmar, mycket tunna raka klor på händer och fötter, och samma längd på mellanhand och falanger på fingrarna [4] .
De två ornithomim-arterna anses nu vara verkligt olika i storlek. 2010 uppskattade Gregory S. Paul Ornithomimus edmontonicus till att vara 3,8 meter lång och väga 170 kg. Ett exemplar av denna art, CMN 12228, innehåller ett 46,8 cm långt lårben . Ornithomimus velox , typarten av släktet Ornithomimus, är baserad på fossilt material från ett mindre djur. Medan holotypen av O. edmontonicus , CMN 8632, behåller en andra metakarpallängd på 84 mm, är samma skelettelement i O. velox 53 mm långt.
Fjädrar och läder
Inom paleontologin var tron fast under lång tid att ornitomimer, liksom många andra dinosaurier, var fjällande. Sedan 1995 har dock flera ornithomim-exemplar hittats med rester av ett fjäderskydd.
1995, 2008 och 2009 hittades tre exemplar av Ornithomimus edmontonicus med tecken på fjädrar. Två vuxna personer med kolhaltiga märken på de nedre delarna av frambenen, vilket tyder på den tidigare närvaron av fjäderpennor , som var upp till 5 cm långa. Rester av hårfilament hittades också som täckte gumpen, nacken och benen i en cirkel. Det faktum att spår av fjädrar hittades i sandsten , där man tidigare trodde att de inte kunde bevaras, väckte frågan om möjligheten att hitta liknande strukturer med mer noggrann förberedelse av framtida prover. Forskare som studerade exemplar 2012 drog slutsatsen att ornithomim-kroppar var täckta av frodiga fjädrar i alla stadier av djurens tillväxt, men att endast vuxna hade fjäderformade, vingliknande strukturer. Detta ledde forskare till idén att dessa strukturer tjänade ornitomimer för parningsspel [5] . 2014 hävdade Christian Foth och andra att bevisen var otillräckliga för att dra slutsatsen att ornithomimus frambensfjädrar nödvändigtvis var fjädrar. Forskaren hänvisade till det faktum att vingfjädrarna med en filament på kasuarerna sannolikt kommer att lämna liknande spår [6] .
Ett fjärde fjäderexemplar, denna gång från den nedre Dinosaur Park Formation , beskrevs i oktober 2015 av Aaron van der Reest, Alex Wolfe och Phil Curry. Detta är det första ornithomim-exemplaret som håller kvar fjädrar längs svansen. Fjädrarna, även om de var trasiga och skeva, liknade starkt i struktur och arrangemang på kroppen med moderna strutsar. Hudavtryck från 2015 års exemplar överlevde också och visade bar hud från mitten av låret till fötterna, samt ett hudveck som förband låret och bålen. Denna senare struktur liknar den som finns hos moderna fåglar, inklusive strutsar, men var belägen strax ovanför knäet i Ornithomimus, till skillnad från fåglar [7] .
Klassificering och typer
Namn på den första arten
Ornithomimus-klassificeringens historia och klassificeringen av ornithomimider i allmänhet är ganska komplex. Typarten, Ornithomimus velox , namngavs första gången 1890 av Othniel Charles Marsh , baserat på syntyperna YPM 542 och YPM 548, partiella framben och bakben som upptäcktes den 30 juni 1889 av George Lymon Cannon i Denver-formationen i Colorado . Det generiska namnet betyder "fågelhärmare" eller "fågelliknande". Det specifika epitetet översätts från latin till "snabb" [8] . Samtidigt namngav Marsh två andra arter: Ornithomimus tenuis , baserat på exemplaret USNM 5814, och Ornithomimus grandis . Båda består av fragmentariska fossil som hittats av John Bell Hatcher i Montana . Dessa exemplar betraktas nu som tyrannosauridmaterial . Marsh placerade ursprungligen ornithomimus i underordningen ornithopoder , men ändrade sig efter Hatchers upptäckt i Wyoming av exemplaret USNM 4736, ett partiellt ornitomimidskelett, som Marsh gav namnet Ornithomimus sedens 1892. Av denna anledning skapades även arten Ornithomimus minutus baserat på exemplaret YPM 1049, en mellanfot [9] som nu klassificeras som en alvaressaurid [10] .
En sjätte art, Ornithomimus altus , namngavs 1902 av Lawrence Lamb baserat på exemplaret CMN 930, en baklem som hittades 1901 i den kanadensiska provinsen Alberta [11] , men 1916 separerade Henry Osborne den i ett separat släkte Struthiomimus [12 ] . År 1920 gav Charles Gilmore namnet Ornithomimus affinis till arten Dryosaurus grandis (Lull, 1911) [13] baserat på oidentifierat material. 1930 döpte Loris Russell om Struthiomimus brevetertius (Parks, 1926) och Struthiomimus samueli (Parks 1928) till Ornithomimus brevitertius och Ornithomimus samueli [14] . Samma år döptes Aublysodon mirandus (Leidy, 1868) av Oliver Perry Hay till Ornithomimus mirandus [15] , som nu anses vara en nomen dubium . År 1933 skapade William Arthur Parkes arten Ornithomimus elegans [16] , som idag anses tillhöra antingen släktet Chirostenotes eller släktet Elmisaurus . Samma år gav Gilmore namnet Ornithomimus asiaticus till ett fossil som hittades i Mongoliet [17] .
Även 1933 namngav Charles Sternberg arten Ornithomimus edmontonicus baserat på ett nästan komplett skelett från hästskoformationen, Alberta (exemplar CMN 8632) [18] .
Dale Russells omklassificering
Till en början var det vanligt att namnge varje ornithomimid som upptäcktes som en art av ornithomimus. Denna trend var fortfarande stark på 1960-talet, vilket framgår av att Oscar Kuhn döpte om Megalosaurus lonzeensis (Dollo, 1903) från Belgien till Ornithomimus lonzeensis (i dag klassad som abelisauroidklor ) [19] och Dale Russell 1967 omdöpt till Struthomimus 3 , 9, 1967. ) och Struthiomimus ingens (Parks, 1933) i Ornithomimus currellii och Ornithomimus ingens [20] . Samtidigt hänvisade forskare vanligtvis till allt material relaterat till ornitomimider som struthiomimus [21] . För att lösa denna förvirring har forskare gjort en vetenskaplig åtskillnad mellan Ornithomimus och Struthiomimus; 1972 publicerade Dale Russell en morfometrisk studie som visar vilka statistiska skillnader i vissa proportioner som kan användas för att skilja mellan de två släktena. Russell drog slutsatsen att Struthiomimus och Ornithomimus var giltiga släkten. I den senare kände Russell igen två arter, Ornithomimus velox och Ornithomimus edmontonicus , även om han inte på ett tillförlitligt sätt kunde skilja den från O. velox. Han ansåg att arten Struthiomimus currellii var en junior synonym till Ornithomimus edmontonicus . Russell tolkade dock också dessa data som att många av exemplaren inte kunde klassificeras som vare sig Struthiomimus eller Ornithomimus. Därmed skapade han två nya släkten. Den första var Archaeornithomimus , som inkluderade Ornithomimus asiaticus och Ornithomimus affinis , och blev Archaeornithomimus asiaticus respektive Archaeornithomimus affinis . Det andra släktet var Dromiceiomimus , vilket betyder emu- liknande . Russell tilldelade flera tidigare ornithomimus-arter namngivna på 1900-talet, inklusive O. brevitertius och O. ingens , till den nya arten Dromiceimimus brevitertius . Han döpte också om arten Ornithomimus samueli till en andra art av Dromiceiomimus : Dromiceiomimus samueli [22] .
Felaktiga klassificeringar av Ornithomimus
År 1865 klassificerade Joseph Leidy två tibias från Navesink-formationen som Coelosaurus antiquus . Dessa ben tilldelades Ornithomimus först 1979 av Donald Baird och John R. Horner under namnet Ornithomimus antiquus [23] . Vanligtvis skulle detta göra ornithomimus till en junior synonym för Coelosaurus , men Baird och Horner fann att namnet Coelosaurus togs av ett tvivelaktigt taxon baserat på en enda kota som namngavs så av en okänd författare. Det är nu känt att detta gjordes av Richard Owen 1854 [24] . Baird nämner flera andra exemplar från New Jersey och Maryland som tilldelats Ornithomimus antiquus . Sedan 1997 har O. velox och O. edmontonicus ansetts vara juniorsynonymer till O. antiquus av Robert M. Sullivan . Liksom Russell ansåg han att de två tidigare arterna inte kunde skiljas från varandra och noterade att de båda delade särdrag med O. antiquus [25] . David Weishempel ansåg dock 2004 att Coelosaurus antiquus var obestämd bland andra ornithomimosaurier och därför ett nomen dubium [24] .
1988 döpte Gregory S. Paul om Gallimimus bullatus till Ornithomimus bullatus [26] . En sådan klassificering fick inget stöd från det vetenskapliga samfundet och används för närvarande inte av Paul själv.
Senaste tolkningar
Även efter Russells forskning fortsatte olika forskare att tillskriva alla eller några av dessa arter tillbaka till Ornithomimus i olika kombinationer. År 2004 studerade Peter Makowitzki, Yoshitsugu Kobayashi och Phil Curry Russells proportionsstatistik från 1972 för att omanalysera ornithomimosaurus-förhållanden i ljuset av upptäckten av nya exemplar. De drog slutsatsen att det inte fanns någon grund för att skilja Dromyceomym från Ornithomym, nedgradera Dromyceomym till en synonym för O. edmontonicus [27] . De inkluderade dock inte typen av art, Ornithomimus velox , i sin analys . Samma team stödde senare synonymin mellan dromyceomymus och O. edmontonicus under en föreläsning vid årsmötet i Society of Vertebrate Paleontology [28] och deras åsikt följdes av de flesta senare författare [29] . Makovickis team ansåg också att Dromiceiomimus samueli var en junior synonym till O. edmontonicus , även om Longrich senare föreslog att den kan tillhöra olika icke namngivna arter från Dynosore Park-formationen som ännu inte har beskrivits [29] .
Förutom O. edmontonicus , vars fossil härstammar från den tidiga Maastrichtian-eran , härstammar två andra möjligen giltiga arter från samma period. O. sedens namngavs av Marsh 1891 från partiella fossiler som hittades i Lance Formation of Wyoming , ett år efter att O. velox beskrevs . I sin revidering av ornitomimiderna 1972 angav Dale Russell inte vilket släkte detta taxon tillhör, men antydde att det kan ha varit mellanliggande mellan Struthiomimus och Dromyceomymus. 1985 ansåg han att det var en art av ornithomim [30] . Även om arten sedan dess har tilldelats Struthiomimus sedens , baserat på kompletta exemplar från Montana (liksom några fragment från Alberta och Saskatchewan ), behöver de fortfarande beskrivas och jämföras med holotypen av O. sedens [29] .
Den andra arten är den ursprungliga typen arten O. velox , från början känd från mycket begränsade fossiler. Ytterligare exemplar som tillskrivs denna art har hittats i Denverformationen och Ferrisformationen i Wyoming [31] . Ett exemplar av O. velox (MNA P1 1762A) från Kaiparovits-formationen, Utah , beskrevs 1985 [30] . En omvärdering av exemplaret av Lindsey Zanno och kollegor 2010 ställer tvivel om dess tilldelning till O. velox , och möjligen till släktet Ornithomimus som helhet [32] . Denna slutsats bekräftades 2015 av en ombeskrivning av O. velox , som visade att endast holotypen av exemplaret med säkerhet kunde tilldelas denna art. Författarna till detta arbete hänvisade tidigare till ett exemplar från Kaiparovits-formationen som Ornithomimus sp. , tillsammans med alla exemplar från Dynosor Park Formation [33] .
Systematik
År 1890 placerade Marsh Ornithomimus i familjen Ornithomimidae , och klassificeringen har inte ändrats sedan dess. Moderna kladistiska studier visar en separat position bland ornitomimiderna; dock ingick endast O. edmontonicus . Relationen mellan O. edmontonicus, O. velox och O. sedens har inte publicerats.
Kladogrammet nedan är baserat på en studie från 2011 av Xu Xing och kollegor [34] .
| Ornithomimidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Ornithomimus matvanor är fortfarande under diskussion. Som teropoder kan ornitomimider ha varit köttätande, men deras kroppsform är också lämpad för en delvis eller till stor del växtätande livsstil. Lämplig mat kan vara insekter, kräftdjur, frukter, löv, grenar, ägg och kött från ödlor och små däggdjur [3] .
Ornithomimus hade ben som verkar vara lämpliga för snabb rörelse, med ett skenben som är 20 % längre än ett lårben. Stora ögonhålor tyder på skarp syn och tyder också på att ornithomims övervägande var nattaktiva [35] .
Anteckningar
- ↑ † Ornithomimus (engelska) info på Fossilworks hemsida .
- ↑ Dixon, D. Dinosaurier. Illustrerad uppslagsbok. - M . : Moscow club, 1994. - S. 94, 100-101. - ISBN 5-7642-0019-9 .
- ↑ 1 2 Dodson P., Britt B., Carpenter K., Forster CA, Gillette D., Norell MA, Olshevsky G., Parrish JM, Weishampel DB The Age of Dinosaurs . - Publications International, LTD., 1993. - P. 140 . — ISBN 0-7853-0443-6 .
- ↑ Makovicky PJ, Kobayashi Y., Currie PJ Ornithomimosauria // The Dinosauria (andra upplagan) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P. 137-150.
- ↑ Zelenitsky DK, Therrien F., Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y., Eberth DA, Hadfield F. Fjädrade icke-fågeldinosaurier från Nordamerika ger insikt i vingarnas ursprung // Vetenskap . - 2012. - Vol. 338 , nr. 6106 . - s. 510-514 . - doi : 10.1126/science.1225376 . - . — PMID 23112330 .
- ↑ Foth C., Tischlinger H., Rauhut OWM Nytt exemplar av Archaeopteryx ger insikter i utvecklingen av pennaceous fjädrar // Nature . - 2004. - Vol. 511 , nr. 7507 . - S. 79-82 . - doi : 10.1038/nature13467 . — . — PMID 24990749 .
- ↑ van der Reest AJ, Wolfe AP, Currie Ph. J. En tätt befjädrad ornitomimid (Dinosauria: Theropoda) från Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Kanada // Cretaceous Research. - 2016. - Vol. 58 . — S. 108 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.10.004 .
- ↑ Marsh O. Ch. Beskrivning av nya dinosauriska reptiler // The American Journal of Science. - 1890. - Vol. 3 , nr. 39 . - S. 81-86 .
- ↑ Marsh O. Ch. Meddelande om nya reptiler från Laramie-formationen // American Journal of Science. - 1892. - Vol. 43 . - s. 449-453 .
- ↑ Holtz Th. R. Jr. Vinter 2010 Appendix Dinosaurier: Den mest kompletta, aktuella uppslagsboken för dinosaurieälskare i alla åldrar .
- ↑ Lambe L. Nya släkten och arter från Belly River Series (mitten av Krita ) // Geological Survey of Canada Bidrag till kanadensisk paleontologi. - 1902. - Vol. 3 , nr. 2 . - S. 25-81 .
- ↑ Osborn HF Skelettanpassningar av Ornitholestes , Struthiomimus , Tyrannosaurus // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1916. - Vol. 35 , nr. 43 . - s. 733-771 .
- ↑ Gilmore CW Osteology of the carnivorous Dinosauria i United States National Museum med särskild hänvisning till släktena Antrodemus ( Allosaurus ) och Ceratosaurus // United States National Museum Bulletin. - 1920. - Vol. 110 , nr. l-154 .
- ↑ Russell LS Dinosauriefaunas i övre krita i Nordamerika // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1930. - Vol. 69 , nr. 4 . - S. 133-159 .
- ↑ Hay OP Andra bibliografi och katalog över de fossila ryggradsdjuren i Nordamerika // Carnegie Institution of Washington. - 1930. - Vol. 390 , nr. II . - P. 1-1074 .
- ↑ Parks WA Nya arter av dinosaurier och sköldpaddor från de övre kritaformationerna i Alberta // University of Toronto Studies, Geological Series. - 1933. - Vol. 34 . - S. 1-33 .
- ↑ Gilmore CW Om dinosauriefaunan i Iren Dabasu-formationen // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1933. - Vol. 67 . - S. 23-78 .
- ↑ Sternberg CM En ny Ornithomimus med komplett bukkurass // The Canadian Field-Naturalist. - 1933. - Vol. 47 , nr. 5 . - S. 79-83 .
- ↑ Kuhn O. Saurischia (Supplementum 1 ) // Fossilium Catalogus 1. Animalia. - 1965. - Vol. 109 . - S. 1-94 .
- ↑ Russell DA, Chamney TP Anteckningar om biostratigrafin av dinosaurie- och mikrofossila faunas i Edmonton-formationen (krita), Alberta // National Museum of Canada Natural History Papers. - 1967. - Vol. 35 . - S. 1-22 .
- ↑ Norman D. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. - New York: Crescent Books, 1985. - S. 48.
- ↑ Russell D. Strutsdinosaurier från den sena kritatiden i västra Kanada // Canadian Journal of Earth Sciences. - 1972. - Vol. 9 . - s. 375-402 .
- ↑ Baird D., Horner J. Dinosaurier från krita i North Carolina // Brimleyana . - 1979. - Vol. 2 . - S. 1-28 .
- ↑ 1 2 Weishampel DB En annan titt på dinosaurierna på Nordamerikas östkust // Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. - 2004. - S. 129-168 . Arkiverad från originalet den 4 september 2012.
- ↑ Sullivan RM En juvenil Ornithomimus antiquus (Dinosauria: Theropoda: Ornithomimosauria), från Upper Cretaceous Kirtland-formationen (De-na-zin-medlem), San Juan Basin, New Mexico // New Mexico Geological Society Guidebook, 48th Field Conference, Mesozoic Geology och Paleontology of the Four Corners Region. - 1997. - S. 249-254 .
- ↑ Paul G.S. Predatory Dinosaurs of the World. - New York: Simon & Schuster, 1988. - S. 464.
- ↑ Makovicky P., Kobayashi Y., Currie P. Ornithomimosauria // The Dinosauria Second Edition / Weishampel, Dodson, Osmolska. - University of California Press, 2004. - 861 sid.
- ↑ Kobayashi, Makovicky, Currie. Ornithomimider (Theropoda: Dinosauria) från sena krita i Alberta, Kanada // Journal of Vertebrate Paleontology . - 2006. - Vol. 26 , nr. 3 . — S. 86A .
- ↑ 1 2 3 Longrich N. En ny, stor ornitomimid från Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Kanada: Implikationer för studiet av dissocierade dinosaurierester // Palaeontology . - 2008. - Vol. 51 , nr. 4 . - s. 983-997 .
- ↑ 1 2 DeCourten, Russell D. Ett exemplar av Ornithomimus velox (Theropoda, Ornithomimidae) från den terminala Krita Kaiparowits Formation i södra Utah // Journal of Paleontology. - 1985. - Vol. 59 , nr. 5 . - P. 1091-1099 .
- ↑ Lillegraven, Eberle. Vertebratfaunaförändringar genom Lancian och Puercan tid i södra Wyoming // Journal of Paleontology. - 1999. - Vol. 73 , nr. 4 . - s. 691-710 .
- ↑ Zanno LE, Weirsma JP, Loewen MA, Sampson SD, Getty MA En preliminär rapport om theropoddinosauriefaunan i den sena Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah // Lärande från Land Symposium: Geology and Paleontology. — 2010.
- ↑ Claessens L., Mark A., Loewen MA En ombeskrivning av Ornithomimus velour Marsh, 1890 (Dinosauria, Theropoda) // Journal of Vertebrate Paleontology (förhandspublikation på nätet). - 2015. - doi : 10.1080/02724634.2015.1034593 .
- ↑ Xu X., Kobayashi Y., Lü J., Lee YN, Liu Y., Tanaka K., Zhang X., Jia S., Zhang J. En ny ornitomimiddinosaurie med nordamerikanska släktskap från den sena krita Qiupa-formationen i Henan-provinsen i Kina (engelska) // Kritaforskning. - 2011. - Vol. 32 , nr. 2 . — S. 213 . - doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.004 .
- ↑ Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. - London: Marshall Editions, 1999. - P. 109. - ISBN 1-84028-152-9 .