Parabalanser

Parabalanser

Holotype Microraptor guide
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkrampSkatt:CoelurosaurierInfrasquad:ManiraptorerSkatt:Parabalanser
Internationellt vetenskapligt namn
Paraves Sereno, 1997

Paraves [1] ( lat. Paraves ) är en utbredd kladd av theropoddinosaurier som uppstod i sen jura . Förutom utdöda grupper: dromaeosaurids , troodontids , anchiornithids och scansoriopterygids , inkluderar kladden också fågeldjur , bland vilka det finns mer än 9 tusen arter av levande fåglar [2] . Primitiva medlemmar av Paraves clade är välkända för att ha en skäreformad klo på en förhöjd andra tå som, hos vissa arter, reste sig från marken när de gick.

Beskrivning

Liksom alla theropoder var paraver tvåfota djur [ 3] .

Tänderna på de primitiva medlemmarna av kladden var krökta och tandade, men inte bladliknande, förutom i vissa specialiserade arter som Dromaeosaurus albertensis . Tandkanterna på den främre kanten av tänderna hos dromaeosaurider och troodontider var mycket små och ömtåliga, medan den bakre kanten hade mycket stora och återbuktade tandningar [4] .

Medlemmar av de flesta av de tidiga Paraves-grupperna var köttätare, även om vissa små arter (särskilt bland troodontiderna och tidiga fågeldjur) betraktas som allätare, och det har föreslagits att allätare är ett ärftligt tillstånd för denna grupp, med strikt köttätande som utvecklas hos vissa specialiserade härstamningar [4] [5] . Fossila bevis tyder också på att fjäderbeklädda framben och bakben var en ärvd egenskap som ursprungligen förekom hos coelurosaurier , även om denna egenskap senare gick förlorad hos avancerade fåglar [6] .

Wings

Paraver har vanligtvis långa, fjäderbeklädda framben, som har reducerats hos många icke-flygande arter och några utdöda linjer som har bemästrat flygningen. I tidiga former bar vingarna vanligtvis tre stora, flexibla, klövade fingrar [4] . I avancerade former har benen på fingrarna smält samman och klorna har reducerats eller försvunnit. Handleden blev allt mer asymmetrisk, en trend som kan spåras tillbaka till primitiva coelurosaurier, som möjliggjorde förlängning av frambenen och utvecklingen av fjädrar, vilket möjliggjorde flygning [7] .

Många av de tidiga medlemmarna i gruppen hade välutvecklade vingar och långa bakbensfjädrar, som i vissa fall bildade en andra uppsättning bärytor. Representanter för sådana arter, varav den mest kända är Microraptor gui , kallas ofta "fyrvingade dinosaurier" [8] [9] . Trots förslag om att långa benfjädrar skulle ha försvårat livet på jorden och att paraver levde i träd, finns det inga bevis för att dessa djur kunde klättra i träd. Denna uppenbara paradox togs upp i senare studier, som gjorde det klart att tidiga medlemmar av gruppen, som Microraptor, kunde flyga från marken till ett träd utan att klättra upp på stammen. Speciellt Microraptor verkar också ge ett exempel på en flygande varelse som utvecklats oberoende av fåglar inom Paraves-gruppen [10] .

Ben och skäreklor

De flesta theropoder hade tre tår i kontakt med marken när de gick, men fossila fotspår bekräftar att många basala paraver, inklusive troodontider, dromaeosaurider och några tidiga fåglar, höll den andra tån ovanför marken i en upphöjd position, med bara fingrar 3 och 4 bära djurets vikt. Denna struktur av foten kallas funktionell didaktyl [11] . Den förstorade andra tån bar en ovanligt stor, krökt, skäreformad klo (hålls på marken eller höjd när man går). Hos stora rov eudromaeosaurier hade denna klo en form tillplattad på båda sidor. Hos tidiga arter var den första tån ( lat.  hallux ) vanligtvis liten och krökt inåt mot kroppens mitt, och förändrades bara helt hos mer specialiserade fåglar [4] . Hos en art, Balaur bondoc , var den första tån kraftigt modifierad och parallell med den andra. Både den första och andra tårna på varje fot av Balauren drogs tillbaka och bars långsträckta skäreformade klor [12] .

Även om den karakteristiska klo på fötterna och tillhörande förändringar i fotens anatomi, såsom den förkortade mellanfoten hos Eudromaeosaurus , har varit kända sedan mitten av 1900-talet, har olika antaganden framförts om dess syfte. Ursprungligen betraktades klon som ett verktyg för att förstöra ett stort offer. I det här fallet skulle den förkortade övre delen av foten fungera som en fästpunkt för kraftfulla senor . Efterföljande studier av klons form visade dock att dess undersida var lätt böjd och inte var ett effektivt skärverktyg. Istället fungerade klon mer som en krok. 2006 föreslog Philip Manning et al att paravernas klor liknade klätterkatter och användes för att klättra, och hos stora medlemmar av gruppen, för att klättra på sidorna av mycket stora byten [13] .

En större studie av sickleklornas funktion 2011 av Denver Fowler och kollegor drog slutsatsen att slutsatserna från Manning et al var korrekta: klon kunde inte ha varit ett effektivt vapen. I sitt arbete jämförde Fowler och kollegor klorna och den allmänna anatomin hos benen hos olika primitiva arter med moderna fåglar för att belysa deras faktiska funktion. Fowlers arbete visade att många moderna rovfåglar också har förstorade andra tåklor. Fåglar använder sina klor för att ta tag i och hålla byten som är mindre eller lika stora som själva rovdjuret, medan fåglarna lutar sig mot bytet med hela sin tyngd för att nåla fast det mot marken. Fowler och kollegor drog slutsatsen att detta beteende överensstämmer med anatomin hos avancerade dromaeosaurider som Deinonychus, som hade något motsatta första tår och starka senor i tårna och fötterna. Det är också troligt att avancerade dromaeosaurider genomborrade och grep bytet genom att klämma fast det mot marken och flaxa med vingarna för att stabilisera sig. Andra tecken på detta beteende är tänder som endast hade en sågtandskåra i bakkanten (vilket är användbart för att dra upp köttet istället för att skära det) och stora klor på vingarna (som hjälpte till att greppa bytet hårdare och omgav det med en fläkt av vingar) [4] .

Hos mer primitiva dromaeosaurider och troodontider var benen mindre specialiserade, och klorna var inte lika stora och krökta. Dessutom tillät tålederna ett större rörelseomfång än enkla upp- och nedrörelser hos avancerade dromaeosaurider. Det verkar som om dessa arter specialiserade sig på små byten som kunde nålas fast med hjälp av bara insidan av fingrarna, vilket inte krävde mycket benstyrka eller hållbarhet [4] .

Kroppsstorlek dikotomi

De mest extrema exemplen på miniatyrisering och neoteni har hittats bland medlemmar av Paraves-kladen [14] . Paravernas förfäder började minska i storlek i tidig jura, för ungefär 200 miljoner år sedan, och fossila bevis visar att theropod-linjen utvecklade nya anpassningar 4 gånger snabbare än andra dinosauriegrupper [15] [16] och minskade 160 gånger snabbare än andra linjer av dinosaurier växte [17] [18] . Turner och hans team antydde 2007 att den extrema graden av miniatyrisering var förfäder för en kladde vars gemensamma förfader uppskattas ha varit cirka 65 centimeter lång och vägde mellan 600 och 700 gram. Hos eumaniraptorer – både dromaeosaurider och troodontider – inträffade fyra oberoende gigantismhändelser medan kroppsmassan av många former inom fågelklädseln fortsatte att minska. Fossiler visar att alla de tidigaste paraverna som hittills hittats började utvecklas som små arter, medan dromaeosaurider och troodontider gradvis ökade i storlek under hela kritatiden [19] .

Systematik

Kladogram baserat på resultaten av fylogenetisk analys av W. Lefevre et al., 2017 [20]

Paraves clade introducerades i taxonomi av Paul Sereno 1997. Namnet kommer från grekiska. par (a) - nära , bredvid och lat.  aves , (pl. avis ) - en fågel [21] . 1998 definierade Paul Sereno gruppen som en nodal clade som innehåller alla maniraptorer , som är närmare Neornithes- gruppen (som inkluderar alla bevarade fåglar) än Oviraptor [22] .

1997 introducerade K. Padian, R. Hutchinson och T. Holtz nodalkladen Eumaniraptora (”sanna maniraptorer”) i taxonomin. De identifierade att den nya kladden endast inkluderade fågel och deinonychosaurier. Generellt anses Paraves och Eumaniraptora synonyma, även om flera nya studier visar att grupperna är likartade men inte identiska till innehåll. Agnolin och Novas återställde 2011 Scansoriopterygid och Alvarezsaurids som medlemmar av en paraveklad som inte var Eumaniraptors [23] , och Turner, Makowitzky och Norrell återställde 2012 Epidexipteryx som den enda kända medlemmen av en icke-eumaniraptor] paraves [23] . En nästan identisk definition för kladden Averaptora de introducerade : "en grupp av teropoder som inkluderar alla taxa närmare paraver än dromaeosaurus " användes av Agnolin och Novas i deras vetenskapliga artikel från 2013 [24] .

Sedan 1960-talet har dromaeosaurider och troodontider ofta grupperats i Deinonychosaur-kladden, ursprungligen baserade främst på närvaron av en indragbar andra tå med en skäreformad klo. Det är nu känt att vissa fåglar också har en liknande klo. Namnet Deinonychosauria myntades av Ned Colbert och Dale Russell 1969; 1986 definierade Jacques Gauthier kladden som "alla theropoder som är närmare besläktade med dromaeosaurider än till fåglar". Flera nyare studier har dock ställt tvivel på hypotesen om ett nära samband mellan dromaeosaurider och troodontider. Istället verkade troodontider vara närmare släkt med fåglar än med dromaeosaurier [25] .

Anteckningar

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 år av dominans på jorden / vetenskapligt. ed. Alexander Averyanov . — M. : Alpina facklitteratur , 2019. — S. 9. — 223 sid. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2012. - Vol. 371 , nr. 1 . - doi : 10.1206/748.1 .
  3. ↑ Mayr G. Avian Evolution: Fossilregistret över fåglar och dess paleobiologiska betydelse (1 upplaga). - 2016. - S. Ch. 2. - ISBN 978-1119020769 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus  and the Origin of Flapping in Birds // PLoS ONE  . - 2011. - Vol. 6 , nr. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . — PMID 22194962 .
  5. ↑ Zanno LE, Makovicky PJ Växtätande ekomorfologi och specialiseringsmönster i evolution av theropoddinosaurier  //  Proc Natl Acad Sci USA. - 2011. - Vol. 108 , nr. 1 . - S. 232-237 . - doi : 10.1073/pnas.1011924108 . — PMID 21173263 .
  6. ↑ William Gearty. 125 miljoner år gamla biplan: Nya bevis tyder på att de tidigaste fågelarterna hade fjädrar på bakbenen . Yale Scientific (29 maj 2013). Hämtad 23 september 2018. Arkiverad från originalet 22 januari 2022.
  7. ↑ C. Sullivan, D. W. Hone, X. Xu, F. Zhang. Karpalledens asymmetri och utvecklingen av vingveckning hos maniraptoran theropod dinosaurier  (engelska)  // Proceeding of the Royal Society B. - 2010. - ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.2281 .
  8. ↑ Zhuravlev A. Yu . Artiodactylvalar, fyrvingade dinosaurier, löpande maskar ... - M .  : Lomonosov, 2015. - 288 s. - (RAY). — ISBN 978-5-91678-260-8 .
  9. ↑ Xing X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Fyrvingade dinosaurier från Kina   // Nature . - 2003. - Vol. 421 , nr. 6921 . - s. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
  10. ↑ Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB Vingarna före fågeln: en utvärdering av flaxande rörelsehypoteser i fågelföregångar   // PeerJ . - 2016. - Vol. 4 . —P.e2159 . _ - doi : 10.7717/peerj.2159 .
  11. ↑ Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, PJ; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, JD; Liu, M. Beteende- och faunakonsekvenser av tidig krita deinonychosaur spårvägar från Kina   // Naturwissenschaften . - 2007. - Vol. 95 , nr. 3 . - S. 185-191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . — PMID 17952398 .
  12. ↑ Csiki Z., Vremir M., Brusatte SL, Norell MA En avvikande ö-boende theropoddinosaurie från sena krita i Rumänien  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Vol. 107 , nr. 35 . - P. 15357-15361 . - doi : 10.1073/pnas.1006970107 . — PMID 20805514 .
  13. ↑ Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos, RA Dinosaurie-mördarklor eller klättringssteg?  (engelska)  // Biology Letters. - 2006. - Vol. 2 , nr. 1 . - S. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
  14. ↑ Bhart-Anjan S. Bhullar, Jesús Marugán-Lobón, Fernando Racimo, Gabe S. Bever, Timothy B. Rowe, Mark A. Norell, Arhat Abzhanov. Fåglar har pedomorfa dinosaurieskallar   // Nature . - 2012. - Vol. 487 , nr. 7406 . - S. 223-226 . - doi : 10.1038/nature11146 . — PMID 22722850 .
  15. ↑ Michael SY Lee, Andrea Cau, Darren Naish, Gareth J. Dyke. Ihållande miniatyrisering och anatomisk innovation i dinosauriens förfäder till fåglar  (engelska)  // Science . - 2014. - 1 augusti ( vol. 345 , nr 6196 ). - s. 562-566 . - doi : 10.1126/science.1252243 .
  16. ↑ Dinosaurier "krympte" regelbundet för att bli  fåglar . geologyin.com . GeologiIn. Hämtad 23 september 2018. Arkiverad från originalet 28 september 2018.
  17. ↑ Mark N. Puttick, Gavin H. Thomas, Michael J. Benton. Höga evolutionshastigheter föregick fåglarnas ursprung  (engelska)  // Evolution. - 2014. - Vol. 68 , nr. 5 . - P. 1497-1510 . - doi : 10.1111/evo.12363 .
  18. ↑ Emily Singer. Hur dinosaurier krympte och blev  fåglar . Scientific American (12 juni 2012). Hämtad 23 september 2018. Arkiverad från originalet 24 september 2018.
  19. ↑ Turner AH, Pol D., Clarke JA, Erickson GM, Norell M. En basal dromaeosaurid och storleksutveckling som föregår aviär flygning   // Science . - 2007. - Vol. 317 , nr. 5843 . - P. 1378-1381 . - doi : 10.1126/science.1144066 .
  20. ↑ Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Hu, D., Chinsamy, A., Escuillié, F., Godefroit, P. En ny Jurassic theropod från Kina dokumenterar ett övergångssteg i fjädrars makrostruktur  (engelska)  // The Science of Nature. - 2017. - Vol. 104 , nr. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
  21. ↑ Sereno P. Dinosauriernas ursprung och utveckling  //  Årlig granskning av jord- och planetvetenskaper. - 1997. - Vol. 25 . - s. 435-489 .
  22. ↑ Sereno P. En motivering för fylogenetiska definitioner, med tillämpning på dinosauriens taxonomi på högre nivå  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie : Abhandlungen. - 1998. - Vol. 210 . - S. 41-83 .
  23. ↑ Agnolín FL, Novas FE Unenlagiid theropods: är de medlemmar av Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (engelska)  // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2011. - Vol. 83 , nr. 1 . - S. 117-162 . - doi : 10.1590/S0001-37652011000100008 .
  24. ↑ Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. [libgen.io/book/index.php?md5=FDE8E3D9607A80AF0C9BE884A75EC239 Fågelförfäder. En genomgång av de fylogenetiska förhållandena mellan theropoderna Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis och Scansoriopterygidae]. - Springer Nederländerna, 2013. - 96 sid. - (Springer Briefs in Earth System Sciences). - ISBN 978-94-007-5636-6 .
  25. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. En jura avialan dinosaurie från Kina löser fåglarnas tidiga fylogenetiska historia   // Nature . - 2013. - Vol. 498 , nr. 7454 . - s. 359-362 . - doi : 10.1038/nature12168 .