| hjärtats ledningssystem | |
|---|---|
| lat. Systema conducens cordis | |
| Element i hjärtats ledningssystem | |
|
Placering av elementen i hjärtats
10. Höger ben på bunten av His | |
| Kataloger | |
| Mediafiler på Wikimedia Commons |
Hjärtats ledningssystem ( PCS ) är ett komplex av anatomiska formationer av hjärtat (noder, buntar och fibrer), som består av atypiska muskelfibrer (hjärtledande muskelfibrer) och säkerställer det samordnade arbetet i olika delar av hjärtat ( förmaket). och ventriklar ), som syftar till att säkerställa normal hjärtaktivitet .
PSS säkerställer den exakta koordineringen av sammandragningarna av de miljontals individuella hjärtmuskelceller som är nödvändiga för att hjärtats pumpfunktion ska vara effektiv [B: 1] . Betydelsen av PSS är så hög att flera separata monografier [B: 2] [B: 3] har ägnats åt det .
PSS består av två sammankopplade delar: sinoatrial (sinus-atriell) och atrioventrikulär (atrioventrikulär).
Den sinoatriala noden inkluderar den sinoatriala noden ( SAU ), tre buntar av internodal snabb ledning, som förbinder sinoatrial noden med den atrioventrikulära noden, och den interatriala snabbledningsbunten, som förbinder SAU med det vänstra förmaket. Förekomsten av specialiserade ledningsvägar i förmaket anses dock inte vara bevisat vare sig anatomiskt eller av några histologiska eller elektrofysiologiska egenskaper, vilket i sig inte alls utesluter förekomsten av preferentiell ledning av excitationsimpulsen genom vissa delar av förmaket. myokard i banorna [1] .
SAU är ett välorganiserat kluster av specialiserade celler belägna i regionen där den övre hålvenen kommer in i det högra förmaket [2] . Det är accepterat [B: 4] [1] att ACS upptäcktes 1907 av Arthur Keith och Martin Flack [A: 1] . Senare, genom att jämföra anatomiska och elektrofysiologiska data, bevisades det att ACS utför funktionen av en pacemaker i hjärtat [A: 2] .
Den atrioventrikulära delen består av den atrioventrikulära noden ( AVU ), bunten av His (inkluderar en gemensam stam och tre grenar: vänster främre, vänster bakre och höger) och Purkinje ledande fibrer [B:5] [B:6] [ B:7] .
AVU beskrevs första gången 1906 av Keith och Flack [A:3] .
Sinusknutan , Keys-Flak-noden , eller sinoatrialknutan ( lat. nódus sinuatriális ) är belägen subendokardiellt i väggen i höger förmak lateralt om öppningen i hålvenen superior, mellan öppningen av hålvenen superior och den övre hålvenen. höger öra, i kantspåret [B: 5] [B: 8] . Längden på ACS är ≈ 15 mm , dess bredd är ≈ 5 mm och dess tjocklek är ≈ 2 mm [3] . I allmänhet har den en halvmåneform; dess bredd varierar från 9 till 15 mm; består av en kropp (vars bredd på den centrala delen är 5 mm, och tjockleken är 1,5-2 mm) och konformade ändar [2] .
Den atrioventrikulära noden ( lat. nódus atrioventricularis ), eller Aschoff-Tavar noden , ligger i tjockleken av den främre-nedre delen av basen av höger förmak och i interatrial septum. Dess längd är 5-6 mm, bredd 2-3 mm [3] . AVU är den ledande vävnadens axel. Den är belägen på toppen av inlopps- och apextrabekulära komponenterna i den muskulära delen av interventrikulär septum. Det är mer praktiskt att överväga AV-anslutningens arkitektur i stigande ordning - från ventrikeln till förmaksmyokardiet. AV-knippets grensegment är beläget på toppen av den apikala trabekulära komponenten i den muskulära delen av det interventrikulära septumet. AV-axelns förmakssegment kan delas in i AV-nodens kompakta zon och den övergångscellulära zonen. Den kompakta delen av noden längs hela dess längd upprätthåller en nära förbindelse med den fibrösa kroppen, som bildar dess bädd. Den har två förlängningar som löper längs den fibrösa basen till höger till trikuspidalklaffen och till vänster till mitralisklaffen.
Övergångscellzonen är ett område som är diffust beläget mellan det kontraktila myokardiet och specialiserade celler i AV-nodens kompakta zon. I de flesta fall är övergångszonen mer uttalad baktill, mellan de två förlängningarna av AV-noden, men den bildar också en halvoval täckning av nodens kropp. Fortsättningen av AVU är den gemensamma stammen av bunten av Hans .
Atrioventrikulära bunten ( lat. Fascículus atrioventriculális ), eller bunt av His, förbinder förmaksmyokardiet med ventrikelmyokardiet. I den muskulära delen av den interventrikulära septum är denna bunt uppdelad i höger och vänster ben ( latin crus déxtrum et crus sinístrum ). Den terminala förgreningen av fibrerna (Purkinjefibrer), i vilka dessa ben bryts upp, slutar i hjärtmuskeln i ventriklarna [B: 5] . Beskrivs av den tyske kardiologen Wilhelm Gies den yngre [B:9] [4] .
Längden på den gemensamma stammen av bunten av His är 8-18 mm, beroende på storleken på den membranösa delen av det interventrikulära septumet, är bredden cirka 2 mm. Stammen på bunten av His består av två segment - perforering och förgrening. Det perforerande segmentet passerar genom den fibrösa triangeln och når den membranösa delen av den interventrikulära skiljeväggen. Förgreningssegmentet börjar i nivå med den nedre kanten av den fibrösa skiljeväggen och är uppdelad i två ben: den högra går till höger kammare och den vänstra går till vänster, där den är fördelad i de främre och bakre grenarna [3] . På den släta delen av den interventrikulära skiljeväggen är den vänstra bunten av His bunt tydligt separerad från ventrikelmyokardiet av ett fibröst membran [1] .
Den främre grenen av det vänstra benet av bunten av His-grenar i de främre sektionerna av den interventrikulära skiljeväggen, i den främre-laterala väggen av den vänstra kammaren och i den främre papillärmuskeln [3] . Det finns dock studier som övertygande visar att det vänstra benet på His inte har en tvåstrålig struktur [1] .
Den bakre grenen ger impulsledning längs mellansektionerna av interventrikulär septum, längs den bakre apikala och nedre delarna av vänster kammare, och även längs den bakre papillärmuskeln. Mellan grenarna på det vänstra benet av bunten av His finns ett nätverk av anastomoser, genom vilka impulsen, när en av dem är blockerad, kommer in i det blockerade området på 10-20 msek. Utbredningshastigheten för excitation i den gemensamma stammen av His-bunten är cirka 1,5 m/s, i grenarna på benen på His-bunten och de proximala sektionerna av Purkinje-systemet når den 3-4 m/s, och i de terminala sektionerna av Purkinjefibrerna minskar den och i ventriklarnas arbetsmyokard är den cirka 1 m/s [3] .
ACS hos en person tillförs av en enda artär. Hos 65 % av människorna kommer SAU-artären från den högra kranskärlen, i resten - från den vänstra kransartärens cirkumflexa gren [3] . Enligt andra källor [1] [2] avgår sinusnodartären i 55 % av fallen från den högra kransartären (2-3 cm proximalt till dess ursprung) och i 45 % från vänster kransartär (1 cm proximalt till dess ursprung). Hos vissa djur tillförs ACS (till exempel hos hundar) av flera artärer eller av ett kärl. men bildats genom sammanslagning av flera filialer.
AVU förses med blod från artären med samma namn, som i 80-90% av fallen är en gren av höger kransartär, och i resten - en gren av vänster cirkumflexartär [3] .
Den perforerande delen av His stammen förses med blod från AVU-artären; det högra benet och den främre grenen av det vänstra benet - från den främre interventrikulära kransartären; den bakre grenen av vänster ben - från den bakre interventrikulära kransartären [3] .
PSS skiljer sig morfologiskt från både muskel- och nervvävnad, men står i nära anslutning till både myokardiet och det intrakardiska nervsystemet [3] . Det finns betydande skillnader mellan arterna i arten av innervering av både ACS och AVU [1] .
Det är allmänt accepterat att ACS hos djur kan särskiljas från det arbetande myokardiet genom dess rika kolinerga eller adrenerga innervation. De kända skillnaderna mellan arterna i ACS-innerveringens natur tillåter dock inte att denna information överförs direkt till människor. Studier av det mänskliga embryot har avslöjat den tidiga bildandet av ett rikt neuralt nätverk innehållande kolinesteras ; ett högt innehåll av kolinesteras i SAC-cellerna noterades också i jämförelse med förmaksmyokardiet. Adrenerg innervation och dess utveckling i det mänskliga hjärtat är inte väl förstått [1] . Samtidigt indikeras att SAU är rikt innerverat av de sympatiska och högra parasympatiska nerverna i hjärtat, vilka orsakar positiva respektive negativa kronotropiska effekter [3] .
Befintliga morfologiska data tyder inte på att det specialiserade området av AV-övergången hos människor har kolinerg eller adrenerg innervation [1] .
Utvecklingen av hjärtat börjar från den tredje veckan av intrauterin utveckling. I mitten av den 4: e veckan är hjärtat uppdelat i 2 kammare och ledningssystemet bildas: det börjar med bildandet av den sinoatriala noden, med nästan samtidig utveckling av resten av ledningssystemet.
I området där den övre hålvenen kommer in i förmaket är det möjligt att isolera ett histologiskt distinkt vävnadsområde redan vid de tidigaste stadierna av embryonal utveckling; lokaliseringen av detta område motsvarar ungefär positionen för den mogna ACS. I de tidiga utvecklingsstadierna har SAC de största relativa dimensionerna, och när hjärtat växer minskar området som ockuperas av SAC i förhållande till volymen av resten av förmaksvävnaden [1] .
Att känna till egenskaperna hos embryogenesen av AV-övergångsregionen underlättar avsevärt förståelsen av dess anatomiska struktur och cellulära arkitektur, eftersom utvecklingen av de förgrenade och icke-förgrenade delarna och AV-bunten är associerad med olika zoner i det primära hjärtröret [A : 4] [1] . I det tidigaste utvecklingsstadiet passerar det atriella myokardiet kontinuerligt in i det ventrikulära myokardiet runt hela omkretsen av den primära atrioventrikulära kanalen, och myokardiet i den atrioventrikulära ringen har histologisk specificitet; och rudimentet (promordium) av den förgrenade delen av AV-bunten är belägen på toppen av den muskulära delen av det primära interventrikulära septumet och ansluter till det subendokardiska nätverket i båda ventriklarna. I sin mest bakre del förgrenar sig AV-knippets proximala segment och sluter sig på varje sida med specialiserad vävnad av den primära atrioventrikulära ringen. Sålunda är utvecklingen av de förgrenade och icke-förgrenade delarna av AV-knippet associerad med olika zoner i det primära hjärtröret: förgreningsdelen utvecklas i området för korsningen mellan ingångs- och utgångssektionerna av kamrarna, och icke-förgreningsdelen. -förgrenande del utvecklas på ingångsdelen av interventrikulär septum. Som ett resultat av vidareutvecklingen bildas en "smörgås" av vävnaderna i koronar sulcus, endokardiska kuddar och ledande vävnad, som bevaras i det mogna hjärtat [1] .
Atypiska muskelfibrer i hjärtat är specialiserade ledande kardiomyocyter, rikt innerverade, med ett litet antal myofibriller och ett överflöd av sarkoplasma [B: 5] .
Cellerna som utgör sinusknutan är histologiskt skilda från cellerna i det arbetande myokardiet. En bra guide är den uttalade a.nodalis (nodalartär). Cellerna i sinusknutan är mindre än cellerna i det arbetande förmaksmyokardiet. De är grupperade i form av buntar, medan hela nätverket av celler är nedsänkt i en utvecklad matris. Vid gränsen till sinusknutan, vänd mot myokardiet i munnen av den övre hålvenen, bestäms en övergångszon, som kan betraktas som närvaron av celler från det arbetande förmaksmyokardiet i sinusknutan. Sådana områden med inkilning av förmaksceller i nodens vävnad finns oftast på gränsen av noden och gränskrönet (utsprånget av väggen i hjärtats högra förmak, som slutar i toppen av pektinatmusklerna ) [1] .
Histologiskt består sinusknutan av den sk. typiska nodceller. De är arrangerade slumpmässigt, har en spindelform och ibland förgrenade. Dessa celler kännetecknas av en svag utveckling av den kontraktila apparaten, en slumpmässig fördelning av mitokondrier. Det sarkoplasmatiska retikulumet är mindre utvecklat än i förmaksmyokardiet, och T-tubulisystemet saknas. Denna frånvaro är dock inte ett kriterium för att särskilja "specialiserade celler": ofta saknas T-tubulisystemet också i arbetande atriella kardiomyocyter.
Övergångsceller observeras längs kanterna på sinusknutan, skiljer sig från typiska i bättre orientering av myofibriller tillsammans med en högre andel intercellulära anslutningar - nexus. De "interkalerade ljuscellerna" som hittades tidigare, enligt de senaste uppgifterna, är inget annat än en artefakt.
Enligt konceptet som föreslagits av T. James et al. (1963-1985), kopplingen av sinusknutan med AV-noden tillhandahålls av närvaron av 3 trakter: 1) kort anterior (Torels bunt), 2) mitten (Wenckebachs bunt) och 3) posterior (Bachmanns bunt), längre. Vanligtvis kommer pulserna in i AVU längs den korta främre och mellersta vägen, vilket tar 35-45 ms. Utbredningshastigheten för excitation genom atrierna är 0,8-1,0 m/s. Andra förmaksledningskanaler har också beskrivits; till exempel, enligt B. Scherlag (1972), längs den nedre interatriala kanalen, utförs excitation från den främre delen av höger förmak till den nedre bakre delen av vänster förmak. Man tror att under fysiologiska förhållanden är dessa buntar, liksom Torel-bunten, i ett latent tillstånd [3] .
Samtidigt ifrågasätter många forskare förekomsten av några specialiserade strålar mellan ACS och AVU. Till exempel säger den välkända kollektiva monografin [1] följande:
Kontroversen om frågan om det anatomiska substratet för att leda impulser mellan sinus och atrioventrikulära noder har pågått i hundra år, lika lång som historien om studiet av själva ledningssystemet. (...) Enligt Aschoff, Monckeberg och Koch är vävnaden mellan noderna det arbetande förmaksmyokardiet och innehåller inte histologiskt urskiljbara trakter. (...) Enligt vår åsikt, som de tre specialiserade vägarna som nämnts ovan, gav James en beskrivning av nästan hela myokardiet i förmaksskiljeväggen och kantkrönet. (...) Såvitt vi vet har ingen hittills på basis av morfologiska observationer bevisat att smala trakter löper i intercardiac septum och border crest, på något sätt jämförbara med atrioventrikulära kanalen och dess grenar .
Histologiskt är cellerna i förmakskomponenten i AV-övergången mindre än cellerna i det arbetande förmaksmyokardiet. Cellerna i övergångszonen har en långsträckt form och är ibland åtskilda av strängar av fibrös vävnad. I det kompakta området av AV-noden är cellerna tätare packade och ofta organiserade i sammankopplade buntar och virvlar. I många fall avslöjas uppdelningen av den kompakta zonen i djupa och ytliga lager. En ytterligare beläggning är ett lager av övergångsceller, vilket ger noden en treskiktsstruktur. När noden rör sig in i den penetrerande delen av bunten observeras en ökning i cellstorlek, men i allmänhet är den cellulära arkitekturen jämförbar med den i nodens kompakta zon. Gränsen mellan AV-noden och den penetrerande delen av samma bunt är svår att bestämma i mikroskop, så en rent anatomisk separation är att föredra i området för ingångspunkten för axeln till den fibrösa kroppen. Cellerna som utgör den förgrenade delen av bunten liknar i storlek ventrikulära myokardceller.
Den nedre delen av AVU består av parallellt orienterade fibrer som normalt endast bildar en brygga av intilliggande hjärtceller över en broskformation som ger stöd åt hjärtklaffarna och elektriskt isolerar atrierna från ventriklarna [5] .
Kollagenfibrer delar AVU i kabelstrukturer. Dessa strukturer ger den anatomiska grunden för longitudinell ledningsdissociation. Ledning av excitation längs AVU är möjlig både i anterograd och i retrograd riktning. AVU, som regel, visar sig vara funktionellt uppdelad longitudinellt i två ledande kanaler (långsam α och snabb β) - detta skapar förutsättningar för uppkomsten av paroxysmal nodal reciprok takykardi .
Cellerna i den vänstra buntgrenen av His kan särskiljas från cellerna i det arbetande myokardiet genom deras placering och färgningsegenskaper [1] .
Identifiering av terminala förgreningar i de distala sektionerna av båda benen av His-bunten är svår på grund av deras cytologiska likhet med det normala myokardiet [1] .
Bleka eller svullna celler (kallade Purkinje-celler) är sällsynta i förmaksmyokardiet och det specialiserade området i den atrioventrikulära korsningen hos spädbarn och småbarn; enligt vissa författare är de artefakter där [1] .
Purkinjeceller är de största inte bara i ledningssystemet utan i hela myokardiet [B: 10] . Purkinjeceller i ventriklarna är belägna under endokardiet, kombineras till "fibrer", enligt morfologi - runda, lätta, ovala, utan tvärstrimningar; eftersom de är en av typerna av atypiska kardiomyocyter är de praktiskt taget oförmögna till sammandragningar (på grund av frånvaron eller lågt innehåll av myofibriller, T-tubuli och mitokondrier) [B: 11] .
På grund av överflöd av glykogen särskiljs de ledande myocyterna i hjärtat tydligt genom att färga glykogen med karmin enligt Best-metoden [B: 10] . Purkinjes "fibrer" (celler) får en blårosa färg när de färgas med Azan-metoden [B: 11] .
Ledningshastigheten för excitation genom förmaket är cirka 1 m/s och excitationsvågen når AVA cirka 0,08 s efter att den har sitt ursprung i SAU. Utbredningen av excitationsimpulsen genom AVU-zonen sker mycket långsamt (≈0,05 m/s) , och därför uppstår ett gap på ≈0,15 s mellan excitationen av förmaken och ventriklarna . Specialiserade fibrer i bunten av His och Purkinje leder en snabb (≈3 m/s) impuls längs skiljeväggen till de subendokardiella skikten i myokardiet, basen av papillärmusklerna och passerar sedan genom de penetrerande fibrerna in i det epikardiella skiktet av muskelvävnaden i höger och vänster kammare. Sedan når vågen av excitation, som passerar genom många grenar av Purkinje-fibrer, så småningom cellerna i det arbetande myokardiet. Detta leder till nästan samtidig excitation av alla celler i kammarmusklerna [5] .
Funktionen av hjärtats ledningssystem kan regleras av ett komplex av influenser från metaboliter, humorala faktorer och nervsystemet [B: 12] [6] [B: 13] [7] .
"Hjärtats förmåga att anpassa sig beror på två typer av regleringsmekanismer [8] :
Hjärtats arbete är också signifikant modifierat på nivån av lokala intrakardiell (hjärt-hjärt) reflexer, som är stängda i de intramurala ganglierna i hjärtat [6] . I själva verket är intrakardiella reflexbågar en del av det metasympatiska nervsystemet. Efferenta neuroner är gemensamma med den klassiska parasympatiska reflexbågen (ganglioniska neuroner), som representerar en enda "slutlig väg" för afferenta influenser från hjärtat och efferenta impulser längs de preganglioniska efferenta fibrerna i vagusnerven. Intrakardiella reflexer ger en "utjämning" av de förändringar i hjärtats aktivitet som uppstår på grund av mekanismerna för homeo- eller heterometrisk självreglering, vilket är nödvändigt för att upprätthålla en optimal nivå av hjärtminutvolym [7] .
Extrakardial regleringHjärtat kan vara en effektorlänk av reflexer med ursprung i blodkärl, inre organ, skelettmuskler och hud; alla dessa reflexer utförs i nivå med olika delar av det autonoma nervsystemet, och deras reflexbåge kan stängas på vilken nivå som helst, från ganglierna till hypotalamus [6] . Följande två exempel på reflexreglering av SAU-aktivitet kan ges: Goltz-reflexen manifesteras av bradykardi, upp till fullständigt hjärtstillestånd, som svar på irritation av peritoneala mekanoreceptorer; Danan-Ashner-reflexen manifesteras av en minskning av hjärtfrekvensen när man trycker på ögongloberna; etc. [6] .
Hormonell påverkan hänvisas också till extrakardial reglering [6] . Så sköldkörtelhormoner ( tyroxin och trijodtyronin ) ökar hjärtaktiviteten, vilket bidrar till mer frekvent generering av impulser, en ökning av styrkan av hjärtsammandragningar och en ökning av kalciumtransport; sköldkörtelhormoner ökar också hjärtats känslighet för katekolaminer - adrenalin , noradrenalin [7] .
Ett exempel på påverkan av metaboliter är effekten av en ökad koncentration av kaliumjoner , som har en effekt på hjärtat som liknar vagusnervernas verkan: ett överskott av kalium i blodet orsakar en minskning av hjärtfrekvensen , försvagar sammandragningskraft, hämmar konduktivitet och excitabilitet [7] .
Genom att koordinera sammandragningarna av förmaken och ventriklarna säkerställer PSS hjärtats rytmiska arbete, dvs normal hjärtaktivitet . I synnerhet är det PSS som säkerställer hjärtats automatism .
Funktionellt sett är sinusnoden en första ordningens pacemaker . I vila genererar den normalt 60-90 pulser per minut [3] .
I AV-övergången, främst i gränsområdena mellan AVU och His-bunten, finns en betydande fördröjning i excitationsvågen. Ledningshastigheten för hjärtexcitation saktar ner till 0,02-0,05 m/s. En sådan fördröjning av excitation i AVU ger excitation av ventriklarna först efter slutet av en fullvärdig förmakskontraktion. Sålunda är AVU:s huvudfunktioner: 1) anterograd fördröjning och filtrering av excitationsvågor från förmaken till kamrarna, vilket ger en koordinerad sammandragning av förmaken och kamrarna, och 2) fysiologiskt skydd av kamrarna från excitation i den sårbara fasen av aktionspotentialen (för att förhindra recirkulatorisk ventrikulär takykardi ). AVU-celler kan också ta på sig funktionerna hos ett andra ordningens automatismcentrum när SAC-funktionen är undertryckt. De producerar vanligtvis 40-60 pulser per minut. [3]
Tillbehörsknippen mellan atrierna och ventriklarna är det anatomiska substratet för den klassiska varianten av ventrikulär preexcitation ( Wolf-Parkinson-White syndrom ) [B:6] .