Arandaspeeds

†  Arandaspidae

Rekonstruktion av Arandaspis prionotolepis
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:KäftlösKlass:†  ParnonoborrarUnderklass:†  Arandaspidae
Internationellt vetenskapligt namn
Arandaspida
Ritchie & Gilbert-Tomlinson, 1977
Synonymer
Dotter taxa

† Arandaspidiformes

  • † Arandaspis
  • † Sacabambaspis
  • †  ? Andinaspis
  • †  ? Porophoraspis
Geokronologi
Ordoviciumperiod  485,4–443,8 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Arandaspids [2] ( lat.  Arandaspida ) är en liten grupp av utdöda pansaragnataner från klassen Pteraspidomorpha , som tilldelas en rang från ordning [1] [3] till underklass [2] . Namnet kommer från namnet på det australiensiska folket Aranda och andra grekiska. ἀσπίς  - "sköld" (den vanliga ändelsen för namnen på utdöda käklösa) [4] .

Arandaspids är de äldsta väl studerade ryggradsdjuren med ett mineraliserat skelett [5] [6] . De bodde i Ordovicium [7] och bebodde haven som omgav Gondwana . Deras kvarlevor är kända från centrala Australien , Sydamerika ( Bolivia och Argentina ) och från Arabiska halvön ( Oman ) [8] [7] .

Till utseendet var arandaspider fiskliknande djur, men hade bara en finsvans . Nådde en längd på 35 cm [3] . De var täckta med ett tunt skal. Anmärkningsvärt är de parade hålen för parietalögat [2] [5] (även om dessa hål har en annan tolkning) [7] .

Denna grupp består av 2 till 8 arter [2] [8] . Arandaspidser förs närmare heteroshields [3] , och ibland ingår de i deras sammansättning [9] [10] .

Medlemmar i gruppen

Oftast tilldelas 4 släkten [7] [8] till arandaspids , varav 2 förmodligen är [2] , eftersom de bara är kända från små fragment. I vart och ett av dessa släkten beskrivs endast en art [8] :

Dessutom innehåller släktena Sacabambaspis , Arandaspis och Porophoraspis troligen minst en obeskriven art vardera [8] . Det är möjligt att en annan boliviansk art, Pirchanchaspis rinconensis Erdtmann et al., också tillhör arandaspids. , 2000 , men dess systematiska ställning är mycket otydlig [8] [13] .

Beskrivning

Arandaspids hade en långsträckt droppformad kropp upp till 35 cm lång [14] [3] , täckt med ett välutvecklat exoskelett . Den ventrala sidan var mer konvex, den dorsala sidan var plattare [15] . Den enda fenan är svansen . Den är väl studerad endast i Sacabambaspis , som hade en lång men smal centrallob (där notokorden gick ) , en kortare rygg och en ännu mindre ventral [6] [8] .

Ögonen var i slutet av huvudet [2] . De hade förbeningar - sklerotiska ringar [15] . Mellan ögonen finns näsborrarna, och bakom dem finns ett par öppningar som vanligtvis tolkas som tallkottkott [3] [15] .

Munnen på arandaspiden var på undersidan av huvudet [4] . De hade upp till 10 par gälsäckar, som öppnades utåt med separata hål [5] [2] [7] [8] , och enligt andra källor - in i gemensamma passager, öppnade med ett hål på varje sida [3] [ 9] [12] .

Skelett

Arandaspids hade inget eller nästan inget endoskelett [15] [9] [12] , men exoskelettet var väl utvecklat . Den främre delen av kroppen täcktes av två stora benplattor (dorsal och ventral), medan den bakre delen täcktes av mycket långsträckta vertikala fjäll. De främre plattorna är ungefär halva djurets längd [8] och mycket tunna (i Arandaspis < 0,1 mm [9] [12] ). De är fasta (utan spår av sammansmältning av enskilda element) och har inga tecken på tillväxt. Det betyder att de förekom redan hos ett vuxet djur [9] [12] .

Mellan rygg- och bukplattorna på var sida fanns en rad med 15-20 små polygonala plattor, mellan vilka det fanns gälöppningar [8] [3] [15] [7] . Dessutom fanns det många rader av små benplattor på undersidan av munnen [5] [15] [12] . Små men välutvecklade [15] laterala linjekanaler [3] är synliga på rygg- och ventrala scutes, samt på små skalor [12 ] .

Alla element i exoskelettet bildas av aspidin  , ett cellfritt ben [5] . De har 3 lager: nedre (lamellartade), mitten (bikakeliknande eller mesh) och övre (klumpiga) [3] [15] .

Utanför var skalet prydt med tuberkler. För släkten som endast är kända från fragment ( Andinaspis och Porophoraspis ) är deras form det främsta utmärkande särdraget. Hos Arandaspis är de långsträckta, avsmalnande mot ändarna och har en längsgående ås, medan de hos Sacabambaspis , Andinaspis och Porophoraspis liknar eklöv i olika grad och i de senare är de genomborrade med stora porer [7] [9] [3] .

Formen och utsmyckningen av skalet av arandaspids liknar de av olika scutes och asstraspidser , och fjällen på svansdelen liknar anaspids [5] .

Pineal öppningar

Bakom ögonhålorna på arandaspids, framför ryggskölden, finns ett par små hål. Både Arandaspis och Sacabambaspis [16] [12] har dem . De tolkas vanligtvis som öppningar för tallkottkottskomplexets organ, en ljuskänslig struktur från vilken parietalögat utvecklas hos många gamla och vissa moderna ryggradsdjur [3] [2] [5] . Således Arandaspids hade två sådana ögon: en öppning innehöll tallkottkottsorganet , och den andra, parapineal [14] [17] [18] . Detta är en mycket sällsynt situation bland ryggradsdjur (med undantag för Arandaspidae, en parad eller dubbel tallkottkottsöppning är endast känd hos vissa fossila fiskar - ett antal placodermer , paleoniscider [19] , porliknande [20] [21] och tidiga lungfiskar [22] [23] ). Dessutom har ögonlikheten hos båda organen i tallkottkottskomplexet bevarats i de flesta lamprötor (även om de inte har en tallkottkottsöppning) [24] .

Enligt en annan tolkning representerar dessa öppningar i arandaspids utloppen av endolymfatiska kanaler [7] [15] , som finns på skalet och några andra ostracodermer. Detta stöds av att de är belägna längre bak än vanligt för tallkottkottsforamen [16] .

Livsstil

Arandaspids levde i ett grunt hav [4] . Eftersom de inte hade stabiliserande fenor var deras rörelse troligen klumpig och liknade en grodyngels [4] . Ändå var de de mest progressiva kända ryggradsdjuren på sin tid [12] .

Liksom andra ostracodermer antas arandaspider vara nära botten och livnära sig på detritus [3] och mikroorganismer. Detta indikeras av positionen av munnen under huvudet och (som i andra ostracoderms ) av frånvaron av käkar [9] [12] [4] .

Distribution och livslängd

Arandaspids är de äldsta ryggradsdjuren, som är kända från ganska kompletta skelett (från de äldre hittades endast små fragment av skalet eller avtryck av en skelettkropp). De äldsta fragmenten, troligen tillhörande Arandaspids, är cirka 480 Ma (början av Ordovicium), och de yngsta är 440 Ma (slutet av Ordovicium) [7] [25] . Orsaken till deras utrotning är okänd; kanske försvann de på grund av glaciation [13] .

Till skillnad från andra tidiga ostracoderms (som levde huvudsakligen i Laurentias vatten ) [13] är arandaspidser kända endast från Gondwana (nämligen från kustavlagringar av de hav som omger den) [8] [13] . Fossiler av dessa djur finns i Sydamerika ( Bolivia och Argentina ), Australien (mitten av kontinenten) och den arabiska halvön ( Oman ). Dessa platser låg långt ifrån varandra i Ordovicium, även om alla låg i utkanten av Gondwana [8] [26] [7] .

Fossiler av arandaspidser är sällsynta, men nästan alla ordoviciska ostracoderms i Gondwana tillhör denna grupp [26] . I vattnen på denna kontinent var ostracodermer också sällsynta i senare tider. Förutom arandaspider är endast thelodonts kända därifrån (en mycket utbredd grupp som uppenbarligen uppstod i Laurentias vatten och trängde in i Gondwanas hav i slutet av Ordovicium) och pituriaspidser (en liten grupp som var endemisk till Australien från tidig ålder ). -Mellan devon ) [13] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 † Arandaspidida  (engelska) information på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 18 februari 2017) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nelson J.S. Världens fiskar. - 4:e uppl. - Moskva: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 sid. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossila nedre ryggradsdjur: lärobok. - 2:a uppl. - St Petersburg. : Publishing House of St. Petersburg University , 2007. - S. 54, 57-58. — 228 sid. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Arandaspis  . _ Marshall Editions Limited (1988). Hämtad 27 november 2012. Arkiverad från originalet 30 april 2013.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (engelska) / Hanken J., Hall BK. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Mönster av strukturell och systematisk mångfald. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Pradel A., Sansom IJ, Gagnier P.-Y., Cespedes R., Janvier P. Svansen på den ordoviciska fisken Sacabambaspis  (engelska)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 1 . - S. 72-75 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0557 . — PMID 17443969 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Arandaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion  ) . Livets träd webbprojekt. Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Marco Casti. Gli agnati del Sud: gli arandaspidi  (italienska) . paleostories.blogspot.com (10 december 2011). Hämtad 20 april 2013. Arkiverad från originalet 2 maj 2013.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-40. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  10. ↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 90.
  11. ↑ 1 2 Gagnier PY, Blieck A., Emig CC, Sempere T., Vachard D., Vanguestaine M. Nya paleontologiska och geologiska data om Ordovicium och Silurian of Bolivia  //  Journal of South American Earth Sciences : journal . - 1996. - Vol. 9 , nej. 5/6 . - s. 329-347 . - doi : 10.1016/S0895-9811(96)00018-1 . - .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Monroe MH Arandaspis  . Australien: Landet där tiden började . austhrutime.com (30 oktober 2011). Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 30 april 2013.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Den rumsliga och tidsmässiga diversifieringen av tidiga paleozoiska ryggradsdjur  //  Geological Society, London, Special Publications: journal. - 2002. - Vol. 194 , nr. 1 . - S. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 . Arkiverad från originalet den 14 mars 2012.
  14. ↑ 1 2 Gagnier P.-Y, Blieck A. Om Sacabambaspis janvieri och ryggradsdjurens mångfald i ordoviciska hav // Fossila fiskar som levande djur. Proc. 2:a praktikant. Coll. Mellersta Palaeoz. Fiskar. Academy, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estland, 1989. - S. 9-20.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pteraspidomorphi. Anatolepis , Arandaspids & Astraspids  (engelska) . Palaeos: Life Through Deep Time. Hämtad 27 november 2012. Arkiverad från originalet 30 april 2013.
  16. ↑ 1 2 Donoghue, PCJ, Forey PL, Aldridge RJ Conodont-affinitet och chordatfylogeni  //  Biologiska recensioner av Cambridge Philosophical Society. - 2000. - Vol. 75 , nr. 2 . - S. 191-251 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . — PMID 10881388 .
  17. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Några frågor om de fylogenetiska förhållandena mellan heterostrakaner, ordoviciska till devonska käklösa ryggradsdjur // Tidiga ryggradsdjur och relaterade problem inom evolutionär biologi (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - S. 12-13.
  18. ↑ Young GC Early Evolution av ryggradsdjursögat - fossila bevis  //  Evolution: Education and Outreach: journal. - 2008. - Vol. 1 , nej. 4 . - s. 427-438 . - doi : 10.1007/s12052-008-0087-y .
  19. ↑ Edinger T. Parade tallkottkörtelorgan // Framsteg inom neurobiologi (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen)  (engelska) / J. Ariëns Kappers. - Amsterdam: Elsevier , 1956. - S. 121-129. — ISBN 9780444400178 .
  20. ↑ Clément G., Ahlberg P.E. The endocranial anatomy of the early sarcopterygian Powichthys from Spetsbergen, based on CT-scanning // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes  / DK Elliott, JG Maisey, X. Yu & D. Miao. — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 363-377. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  21. ↑ Dzerzhinsky F. Ya. Jämförande anatomi av ryggradsdjur . - 2:a uppl. - Moscow: Aspect Press, 2005. - S.  68 -74, 300. - 304 sid. - (serien "Klassisk universitetslärobok"). — ISBN 5-7567-0360-8 .
  22. ↑ Buchholtz EA, Seyfarth E.-A. Den fossila hjärnans evangelium: Tilly Edinger and the science of paleoneurology  (engelska)  // History of Neuroscience : journal. - 1999. - Vol. 48 , nr. 4 . - s. 351-361 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00174-9 . — PMID 10357066 .
  23. ↑ Eakin, 1973 , Evolution. History of a foramen, s. 13-17.
  24. ↑ Eakin, 1973 , Third Eyes of Fishes, s. 72-82.
  25. ↑ International Stratigraphic Scale (versionen av januari 2013) Arkiverad 1 september 2013. webbplats för International Commission on Stratigraphy
  26. ↑ 1 2 Sansom IJ, Miller CG, Heward A., Davies NS, Booth GA, Fortey RA, Paris F. Ordovicisk fisk från den arabiska  halvön //  Palaeontology. - 2009. - Vol. 52 , nr. 2 . - s. 337-342 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00846.x .

Litteratur

Länkar