Ostracoderms

Parafyletisk grupp av djur
Doryaspis arctica från gruppen heteroscutellum
namn
† Ostracodermer
titelstatus
föråldrad taxonomisk
vetenskapligt namn
Ostraodermi  Cope , 1889
Förälder taxon
Superklass Jawless
Representanter
† Arandaspidae † Astraspidae † Eriptychiida † Övrigt † Thelodonts † Skallös † Galeaspids † Benskyddad † Pithuriaspida
Geokronologi 510–370 Ma miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Jawless på Wikimedia Commons Systematik på Wikispecies

Ostracoderms , eller sköld [1] [2] ( lat.  Ostracodermi , från andra grekiska ὄστρᾰκον  - skal och δέρμα  - hud [3] ) , är en grupp paleozoiska käklösa . De fick sitt namn på grund av det välutvecklade exoskelettet (ett skal av stora benplattor eller små fjäll [4] ).

Ostracoderm var mer eller mindre fiskliknande till utseendet, dock ofta utan parade fenor. Deras längd varierade från 2 cm till 1,5 m [5] , och möjligen upp till 2 m [4] [6] . De levde i havets kustzoner och i sötvatten. Känd från övre kambrium till övre devon [4] , för cirka 510-370 miljoner år sedan. Tydligen är myggornas förfäder [7] [8] (men inte cyklostomer , som man ofta trodde tidigare) [7] [9] .

Ibland betraktas som en klass [10] [11] , men i de flesta moderna system har de ingen taxonomisk rangordning [7] [9] [12] .

Beskrivning

Skelett

Ostracoderms hade ett skal av benplattor eller ett fjällande hölje (den främre delen av kroppen skyddades oftast av ett skal). Tjockleken på dess plattor i vissa av dem når 3 cm [13] . Ofta var dessa plattor täckta med dentin av olika typer, varav en var nästan identisk med dentinet på mänskliga tänder [8] [14] . I vissa beniga skal är det översta lagret av carapace dentin emaljliknande [15] .

Vissa ostracodermer (benskal och galeaspidser ) hade också ett inre skelett av ben eller mineraliserat brosk i huvudet, och dess studie ger mycket information om morfologin hos huvudorganen (hjärna, ögon, tallkottkottskomplex , strukturer av inneröra , luktsystem , hypofys , nerver, blodkärl), kärl och gälar) [9] .

Spår av vertebrala bågar hittades i några heteroskutella [16] , benscutellerade [17] och icke-scutellerade [18] . Osteoscutes hade en axelgördel sammansmält med skallen [19] och ett skelett av bröstfenan i form av en broskplatta (utan radialer ) i var och en av dem [20] .

Käkar är inte kända i någon av ostracodermerna [9] . De hade inte heller riktiga tänder, men hos vissa var munnen omgiven av specialiserade tandliknande fjäll som lämpade sig för att skrapa mat från olika ytor [18] , hos andra känner man till munplattor som kunde fungera som en skopa, och hos andra - plattor som kan krossa tunna skal [8] .

fenor

Stjärtfenan hos ostracodermer var vanligtvis heterocerkal (brokig) och hos de flesta av dem (hos thelodonts , heteroscutellums , galeaspids och anaspids ), till skillnad från de flesta andra ryggradsdjur, var den hypocercal: strängen gick in i den nedre loben, som vanligtvis var större än övre. Den här fenan var deras flyttare . Hos många arter var det den enda fenan [4] [21] [8] .

Ryggfenan (ibland två) hittades i de flesta benskal och thelodonts . Även analfenan hittades i samma grupper hos groddjuren [6] .

Parade bröstfenor hittades i de flesta benskal , i pithuriaspidser , i vissa thelodonts och i skallösa fenor. Ostracodermer (som alla agnathaner) hade inte riktiga bukfenor [4] [12] , men vissa amfibier [9] och thelodonts [6] hade parade fenveck på buksidan.

Sinneorgan

De flesta ostracodermer hade ögon. I huvudskölden på många av dem finns ett hål för parietalögat , ungefär mellan de parade ögonhålorna . Den, även om den aldrig översteg dem i storlek, var ofta ganska stor [22] . I arandaspids var ett sådant hål parat [21] [16] , men enligt andra tolkningar hade det inget med parietalögat att göra [23] .

I många ostracodermer är ett seismosensoriskt system ( laterala linjeorgan ) känt. Hos heteroscutellaner kompenserade det för deras svaga (och ibland frånvarande) syn [8] . Strukturer är synliga på huvudskölden på benskal, vilka tolkas som tryckreceptorer [4] , elektriska organ [24] eller elektroreceptorer [25] . Dessa är två laterala och ett dorsala fält av små benplattor, till vilka förgrenade kanaler närmar sig från insidan, förbinder med innerörat [26] [27] [4] .

Luktsystemet hos de flesta [28] Ostracoderms, en av de två huvudgrupperna av ostracoderms, var (som i cyclostomes ) nära besläktad med hypofysen . Näsborren, ansluten till hypofysen, bildade en nasohypofysöppning i huvudkroppen på den oparade hypofysen [8] [4] .

Livsstil

Ostracoderms bebodde kustområdena i haven och sötvattenförekomster. För arter med tillplattad kroppsform och tungt benskal antas ett bentiskt levnadssätt. Några av dem - beniga scutes, som cephalaspis - hade välutvecklad muskulatur på baksidan av kroppen och parade fenor, vilket tyder på en relativt hög rörlighet [8] . De skallösa hade en spindelformad kropp och ett lätt, flexibelt fjällande hölje; kanske bodde de i vattenpelaren [4] . Detta antas också för Thelodonts . Även om ostracoderms simanpassningar verkar ha varit relativt ineffektiva, visar hydrodynamisk modellering för några av dem att utbuktningen av den ventrala sidan kunde skapa lyft när de rör sig (vilket tillhandahölls av stjärtfenan) [8] . Åtminstone de flesta ostracodermer var inte kapabla till kontinuerlig aktiv simning, men kunde glida i vattenpelaren.

Ostracodermer livnärde sig troligen endast på små föda [29] genom att suga, plocka upp [30] eller sila genom gälskårorna [2] . Det är möjligt att vissa heteroscutellaner kan attackera maskar [2] , skrapa bort foulers från olika hårda ytor [18] och till och med krossa skal [8] . Vissa hade en talarstol som möjligen gjorde att de kunde gräva upp små djur som gömde sig i sanden.

I ingen grupp av ostracodermer finns det en märkbar ökning av antalet högspecialiserade former med tiden. Bland de sistnämnda arterna (mellan- och övre devon) fanns särskilt få av dessa. Detta indikerar att var och en av deras grupper har bibehållit en ungefär konstant livsstil och ekologisk nisch under hela sin existens [29] .

Livstid

De tidigaste kända ostracodermerna är från övre kambrium och är endast kända från små benfragment. De kambriska representanterna för ostracodermerna var Anatolepis , känd från Nordamerika , Grönland och Svalbard sedan frankiska (ca 495 Ma) [31] [4] [16] och möjligen en icke namngiven organism [32] från 510 Ma [33] ] i Australien .

Välbevarade fossiler av ostracoderm dateras från det tidiga Ordovicium till det sena Devon ( 480-370 miljoner år sedan) [34] . Den här gruppens storhetstid var i det sena siluriska  - tidiga devon [30] (för cirka 420 miljoner år sedan) [35] . För devoniska fyndigheter fungerar de som guidefossiler [8] [30] .

I Mellandevonen ( Eifelian , för cirka 390 miljoner år sedan), började nedgången av de tidigare mest talrika grupperna av ostracoderms: heteroscutes, ben-scutes, galeaspids och thelodonts. De obepansrade försvann redan i början av devon, för cirka 420 miljoner år sedan (även om de ibland inkluderar ett antal släkten som överlevde fram till övre devon). I sen devon ( för 360-380 miljoner år sedan) dog de sista ostracodermerna ut [29] .

Orsaker till utrotning

Nedgången och utrotningen av ostracoderms förklaras vanligtvis av deras förskjutning av knott [4] [9] . Å andra sidan finns det orter där det fanns en rik fauna av båda samtidigt. Predation av käkmunnar var osannolikt mycket intensiv: det finns bara två kända fynd (från 2004) som bekräftar det. Detta är ett litet exemplar av en benskalad akantod i magen från Nedre Devon och ett bitmärke (troligen från en lobfenad fisk ) på skalet av en heteroskutell från övre Devon [29] .

Kanske spelades en viss roll i utrotningen av ostracoderm av havets överträdelse i mitten av Devon, vilket enligt vissa data [29] ledde till en minskning av området för lämpliga livsmiljöer för dem. Thelodonterna, som tydligen var bättre anpassade till livet på öppet hav, var mindre drabbade [29] . En annan hypotes är baserad på det faktum att nedgången av ostracodermer skedde samtidigt med spridningen av kärlväxter på land . Det ledde till bildandet av fasta jordar och som ett resultat till en minskning av mängden organiska partiklar som sköljdes ut i havet, vilket dessa djur troligen huvudsakligen livnärde sig på [29] .

Distribution

Ostracoderm levde i kustområdena i haven och sötvatten, och de breda haven var ett hinder för dem. Därför var de flesta av deras arter (och många större taxa) endemiska till små områden [29] [8] .

Fram till slutet av Ordovicium - mitten av Silur ( för 440-430 miljoner år sedan [35] ), hittades de flesta ostracodermer (särskilt asstraspidser , heteroscutellum och thelodonts ) endast i vattnet i Laurentia . Förmodligen bodde också den sista gemensamma förfadern av alla ostracoderms där [36] . Men Arandaspidserna , också en av de äldsta grupperna (känd från Nedre Ordovicium [16] ), levde bara i Gondwanas vatten (deras fossil finns i Australien och Sydamerika) [36] .

Det fanns inga kosmopolitiska grupper av ostracoderm i Kambrium och Ordovicium : i olika regioner på planeten var deras fauna mycket olika. Räckvidden för de flesta grupper förblev snäv fram till Mellansilur, då konvergensen mellan Laurentia och andra kontinenter (främst Östersjön ) gjorde det möjligt att öka den [36] [27] . Sålunda, vid slutet av Ordovicium, spred sig thelodonterna från Laurentias vatten till Östersjöns och Gondwanas vatten, och i mitten av Silur spreds de också till Angaria [36] . Sedan tidig Devon har Thelodont-faunan blivit densamma nästan över hela världen [27] . I Gondwana levde de flera tiotals miljoner år längre än i Euramerica [37] , men de flesta av de återstående Gondwana ostracodermerna försvann i Övre Ordovicium (möjligen på grund av glaciation ) [36] .

De udda nasala ostracodermerna som dök upp senare spreds inte mindre brett (vilket inte kan sägas om deras individuella arter och släkten). Skallösa är kända från Euramerica, benskal, dessutom från Sibirien och Centralasien . Men även i devon fanns det nästan inga gemensamma släkten mellan den europeiska och nordamerikanska faunan av benskinnade [29] . Räckvidden för de andra grupperna av Ophiopididae var inte så stor: fossiler av galeaspider finns bara i södra Kina och norra Vietnam, och pithuriaspidar  finns bara på en lokalitet i Australien [27] [34] [17] .

Klassificering

Tidigare ingick ostracoderms (liksom andra käklösa) ibland i fisksammansättningen , och ibland kombinerades de med placodermer under namnet "pansarfisk" [3] (nu förstås bara placoderms som det) [38] .

De första forskarna ansåg ostracoderms vara benfiskar [34] [8] . De klassificerades som käklösa 1889 av Edward Cope , som introducerade termen "ostracoderms". Han inkluderade denna grupp, tillsammans med lampögor och hagfishes , i de käklösa (Kops ostracoderms hade rangen som en underklass, och de käklösa hade en klass). Cope särskiljde två ordningar av ostracoderm: Arrhina ("no-nosed") och Diplorhina ("parno-nosed") [39] . Orden Arrhina omfattade ben-scutes och heterocutes [ 40] [7] , och ordningen Diplorhina omfattade djuret Mycterops , som senare visade sig vara ett kräftdjur [41] .

År 1924 delade Johan Kier in agnathanerna i parnonosporer (Diplorhina), som inkluderade heteroskutella och thelodonts , och icke-parnosnouts (Monorhina), som inkluderade benskalade, skallösa , lampögon och myxinoider. Eric Stensjö föreslog i sina verk från 1927 och 1932 ett annat system: Cephalaspidomorphi-gruppen inkluderade benskal, skallösa och lamprägor, och Pteraspidomorphi-gruppen inkluderade heteroskutella och hagfishliknande sådana. Kieras system har blivit mer populärt bland paleontologer [40] . Men nu synonymas Monorhina vanligtvis med Cephalaspidomorphi, och Diplorhina med Pteraspidomorphi [4] [30] [16] och ger dessa grupper (om de anses vara taxa) rangordningen av klasser [42] [30] [12] [21] eller underklasser [4] . Samtidigt ingår lampröjor [42] [43] , och ibland myxiner [44] [13] , i Monorhina, och ibland tillskrivs de varken det ena eller det andra [30] . Således, i dessa system, bildar ostracoderms inte ett taxon . Forskare som ansluter sig till det kladistiska tillvägagångssättet ger dem inte heller någon taxonomisk rangordning på grund av deras parafyletiska natur [34] [7] [9] . Men vissa andra vetenskapsmän betraktar dem som en klass [10] [11] .

Ostracodermer inkluderar vanligtvis följande grupper [4] [7] [9] :

• Paranasal (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Av de två huvudgrupperna av ostracoderm uppstod denna först. Dessa djur hade parade nässäckar och näsborrsöppningar (åtminstone där kända) [4] . Deras luktsystem var inte kopplat till hypofysen. Elementen i exoskelettet består av dentin och aspidin ; det fanns ingen cellulär benvävnad och inga perichondrala förbeningar [45] .

• Arandaspida [6] [21] (Arandaspida). Ibland ingår de i strukturen av olika sköldar [4] [46] . 2-4 monotypiska släkten från Ordovicium i Sydamerika och Australien [23] . Längden nådde cirka 20 cm [27] , ibland upp till 35 cm [47] [6] . Den främre delen av kroppen är täckt med två stora men tunna benplattor: den dorsala och ventrala (med ett antal små plattor mellan sig), den bakre - med fjäll [6] [23] . Det fanns nästan inga inre förbeningar. De hade bara en fena - svans. Det finns många gälöppningar (mer än 10 par). Ett anmärkningsvärt särdrag är ett par hålhål i den främre delen av ryggskölden, som vanligtvis tolkas som parad tallkottkott [6] [21] [26] eller tallkottkott med parapineal [48] [16] foramina (en mycket sällsynt, även om inte unik [49] , situation bland ryggradsdjur), och ibland som utlopp för endolymfatiska kanaler [23] .

• Astraspida [6] [21] (Astraspida). Ibland ingår de i strukturen av olika sköldar [4] [46] . 1-3 släkten från ordovicium och möjligen silur från Nordamerika och Sibirien. Storleken på dessa djur nådde 15 cm [6] . Huvudet är täckt med ett massivt skal, som bildades av smälta små plattor, den bakre delen är täckt med fjäll. Det fanns troligen också ett inre skelett (brosk). Liksom arandaspidae var den enda fenan stjärten [50] . Gälöppningar 8-10 (upp till 13) [6] par [16] [21] [51] .

• Eriptychiida . Ibland ingår de i sammansättningen av astraspider, ibland är de heteroskutella. Det finns ett antagande att de är nära käkade djur [21] [16] . Ett släkte med två arter från Nordamerikas ordovicium. Känd endast från små fragment. I strukturen av huvudskalet liknar de asstraspidser, i mikrostruktur liknar de heteroscutes, men skiljer sig från dem i ett välmineraliserat inre skelett. Utåt liknade de sannolikt asstraspidser [52] .

• Heterostracier [6] [21] eller heterostraci [4] [53] (Heterostraci). Stor och varierad grupp. Cirka 300 arter är kända från silur och devon i Europa, Sibirien och Nordamerika. De minsta var 2 cm stora och de största - 1,5 m [5] , och möjligen 2 m [4] [6] . Benskyddet på huvudet bestod av ett annat antal plattor - från en till många. Det fanns nästan inget endoskelett [8] [26] . De hade inga riktiga fenor, förutom svansen, men några hade parade benplattor på sidorna av kroppen som fungerade som roder. Ögonen är mycket små, på sidorna av huvudet. Det finns bara ett par gälöppningar [21] [54] .

• Thelodonts [4] [21] (Thelodonti), tidigare [2] är kända som cellolepider [4] (Coelolepida) [9] . Ibland är de isolerade från sammansättningen av Pteraspidomorfi [21] . Olika och möjligen inte monofyletisk grupp. 22 släkten är kända [6] . De levde från övre ordovicium till övre devon och var mycket utbredda: fossiler finns i Eurasien, Nordamerika och på kontinenterna som var en del av Gondwana . Storlek - 10-20 cm [55] , ibland från 2 till 40 cm [56] . De var helt täckta med små fjäll. Det fanns inga inre förbeningar [4] . De dorsala och ventrala sidorna på många skilde sig nästan inte åt. Ofta fanns det, förutom stjärtfenan, rygg- och analfenor samt parade bröstfenor [55] . Gälöppningar (när deras antal är känt) 7-8 par [56] [4] [21] [37] .

• Oddnosad (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Dök upp senare än parnonozdrevyh (i silur). Dessa djur (som cyklostomer ) hade en näsborre (men i galeaspids [28] [8] [4] och pithuriaspids [57] [6] öppnades två nässäckar in i den). I exoskelettet har vissa, förutom dentin och aspidin, benvävnad med osteocyter och i endoskelettet perichondral förbening [44] .

• Skallös [58] , sköldlös [6] [21] eller anaspider [4] [59] (Anaspida). Den fylogenetiska positionen har inte fastställts exakt [60] , ibland är de isolerade från Cephalaspidomorphi [21] . Ett 20-tal släkten är kända (fler i vissa system) [6] från silur och devon i Europa och Nordamerika. Längd - 10-15 cm . Förbeningarna är dåligt utvecklade (vilket avsevärt komplicerar studiet av dessa djur); istället för en massiv huvudsköld fanns det små plattor och fjäll. Förutom stjärtfenan hade några en liten analfena, och dessutom parade fenor - bröstfenor eller långsträckta längs kroppens undersida [60] [61] [21] . Gälöppningar 6-15 par . Kroppsformen är fusiform, och på grund av detta liknade de fiskar mer än alla andra ostracodermer [4] .

• Galeaspida [4] [6] (Galeaspida). De ingår inte heller alltid i Cephalaspidomorphi [8] . En mångfaldig grupp från silur och devon i Kina och Vietnam. Cirka 30 släkten [6] och 70 arter [62] . De hade en massiv huvudsköld i ett stycke, ibland med långa utväxter framåt eller i sidled, vars längd varierade från 2 till 30 cm [6] . Det fanns även förbeningar inuti huvudet. Det fanns inga fenor, förutom svansen. Gälöppningar från 6 till 45 par (ett rekord bland ryggradsdjur). En unik egenskap är en stor öppning på huvudet framför ovanifrån, som kopplade samman näshålorna, svalget och den yttre miljön [28] [21] [62] [63] [4] .

• Benskyddad , benskal [6] [21] , osteostracans [64] eller cephalaspids [4] (Osteostraci). Studerade bättre än alla andra ostracodermer. En stor grupp (cirka 40 släkten [6] och 200 arter) från silur och devon i Eurasien och Nordamerika [65] . I längd nådde de från 2 cm [64] till 60 cm [21] (enligt andra källor, upp till 1 m [65] ). De hade en massiv skalle med inre förbeningar, täckt med plattor av hudben (huvudsköld), vanligtvis med utväxter på sidorna. En del hade förutom stjärtfenan en eller två ryggfenor och möjligen en analfena; vanligen fanns även muskelparade bröstfenor. De simmade förmodligen relativt bra [6] . Det finns cirka 10 par gälöppningar [64] [21] [4] . Den mest anmärkningsvärda unika egenskapen är de tre fälten på huvudskölden, som tolkas som spår av elektriska organ [24] , elektroreceptorer [25] eller tryckreceptorer [4] .

• Pituriaspida [6] (Pturiaspida). En liten och dåligt studerad grupp från Australiens Devon, två monotypiska släkten är kända. Tydligen är de nära galeaspidser och osteostrakaner, och är villkorligt inkluderade i Cephalaspidomorphi [21] [17] [66] . De hade en tung huvudsköld [27] upp till 9 cm lång [6] med lång utväxt framtill och kortare på sidorna. Tydligen fanns det välutvecklade parade bröstfenor [57] . En unik egenskap är ett hål med okänd funktion på undersidan av huvudet. Ingenting är känt om den bakre delen av kroppen [17] .

Dessa grupper ges rangordningen av beställningar [2] [27] [21] , superorder [66] , underklasser [21] [67] [6] , klasser [21] [28] [66] eller superklasser [21] .

Dessutom kallas även två grupper av agnataner som inte hade ett skal ibland för ostracodermer: Euphaneropidae (möjligen besläktad med anaspids [9] ) och bärare av konodont [7] [27] .

Evolution

Det anses etablerat att ostracodermerna härstammade från en förfader nära konodontbärarna och gav upphov till myggen [9] . Men i de evolutionära förhållandena mellan olika grupper av ostracoderms är det fortfarande mycket oklart [34] .

Möjligen har käkstummar utvecklats från ostracodermer nära benskadade [34] [27] [9] [7] . Det finns också ett antagande om deras ursprung från thelodonts [68] eller former nära dem [8] . Lampröjor och hagfishar, som ofta ansågs vara ättlingar till ostracoderms förr, är troligen inte det [7] [9] .

Studiet av ostracodermer har gett ett betydande bidrag till moderna idéer om utvecklingen av ryggradsdjur. Tydligen uppstod hudförbeningar tidigare än inre [7] , och frånvaron av benceller, såväl som parade näsborrar och många gälöppningar, är primära för ryggradsdjur [4] . Strukturen hos de benbepansrade, enligt vissa idéer, de närmaste släktingarna till käkarna, visar att även innan käkarnas utseende hade ryggradsdjur cellulär benvävnad , perichondral ben , sklerotiska ringar (ossifieringar i ögonen), parad bröstkorg fenor, en axelgördel och en epicercal stjärtfena [7 ] (även om man tror att åtminstone några av dessa strukturer uppstod oberoende i benskal och käkstomata [4] ). Men om detaljerna kring ursprunget till käkarna [9] och parade fenor, såväl som innerörat, säger ostracodermfossil väldigt lite eller ingenting [26] .

Begreppen släktskap mellan olika grupper av ostracoderm skiljer sig mycket mellan olika författare. De skallösas position är särskilt osäker, eftersom avsaknaden av välutvecklade förbeningar i dem i hög grad komplicerar studiet av deras struktur [9] . Enligt en version separerade deras förfäder från "stammen" av ostracoderms fylogenetiska träd först [9] , enligt en annan - efter förfäderna till astraspidser, arandaspidser och heteroscutes [27] [69] , enligt den tredje - efter thelodonts [34] [60] , enligt den fjärde - ampaner, tillsammans med benskal och cyklostome, bildar en systergren till gruppen som inkluderar resten av ostracodermerna och myggorna [70] .

Kladogram av lägre ryggradsdjur enligt F. Janvier , 2008 [9] (grupper relaterade till ostracodermer är i fetstil):

Kladogram av lägre ryggradsdjur enligt L.I. Novitskaya, 2004 [70] (grupper relaterade till ostracodermer är i fetstil):

Anteckningar

1. ↑ [bse.sci-lib.com/article085508.html Ostracoderms] - artikel från Great Soviet Encyclopedia
2. ↑ 1 2 3 4 5 Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 sid. — ISBN 5-03-000291-X .
3. ↑ 1 2 Ostracoderms // Geologisk ordbok: i 2 volymer / K. N. Paffengolts et al. - 2:a uppl., korrigerad. - M . : Nedra, 1978. - T. 2. - S. 51.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Paleont verbr. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
5. ↑ 12 Janvier , Philippe. Heterostraci. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossila nedre ryggradsdjur: lärobok. - 2. - St Petersburg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - S. 54-87. — 228 sid. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 McKenzie DJ, Farrell AP, Brauner CJ Volym 26. Primitive Fishes // Fish Physiology. - Academic Press, 2007. - S. 31-33. — 576 sid. — ISBN 978-0-12-373671-0 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Novitskaya L. I. Jawless (Agnatha) som de äldsta ryggradsdjuren: huvudresultat av forskning // Biosfärens utveckling och biologisk mångfald: till 70-årsjubileet av A.Yu. Rozanova / S. V. Rozhnov. - M . : Partnership of Scientific Knowledge av KMK, 2006. - S.  193 -207. — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Janvier, Philippe. Tidiga käklösa ryggradsdjur och cyklostomas ursprung  //  Zoologisk vetenskap. - Zoological Society of Japan, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
10. ↑ 1 2 Kotpal RL Modern lärobok i zoologi: Ryggradsdjur . - New Delhi: Rastogi Publications, 2001. - S. 111-114. — 864 sid. — ISBN 81-7133-891-7 .
11. ↑ 1 2 Shukla JP Fisk och fiske  (obestämd) . - 2. - New Delhi: Rastogi Publications, 2010. - P. 640. - ISBN 81-7133-800-3 .
12. ↑ 1 2 3 Käftlösa och uråldriga fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Agnatha. Käftlös, s. tio.
13. ↑ 1 2 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B. 1 // Paleontology . - M . : Moscow State Universitys förlag, 1997. - S.  360 -364. — 448 sid. — ISBN 5-211-03841-X .
14. ↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 100.
15. ↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Osteostraci. Osteostraci, sid. 213.
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pteraspidomorphi. Anatolepis, Arandaspids & Astraspids (engelska) . Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
17. ↑ 1 2 3 4 Cephalaspidomorphi: Osteostraci (engelska) . Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
18. ↑ 1 2 3 Kardong KV 7: Skelettsystem: Skallen // Vertebrater: Jämförande anatomi, funktion, evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - P. 239-250. — 800p. — ISBN 0070607508 .
19. ↑ Zhu M., Yu X., Choo B., Qu Q., Jia L., Zhao W., Lu J. Fossilfiskar från Kina ger första bevis  på  :PLOS One//dermala bäckengöringar hos Osteichthyans  - Public Library of Science , 2012. - Vol. 7 , nr. 4 . — P.e35103 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035103 . — PMID 22509388 .
20. ↑ Janvier P., Arsenault M., Desbiens S. Förkalkat brosk i de parade fenorna hos osteostracan Escuminaspis laticeps (Traquair 1880), från Late Devonian of Miguasha (Quebec, Kanada), med hänsyn till den tidiga utvecklingen av bröstkorgen fin endoskelett hos ryggradsdjur  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2004. - Vol. 24 , nr. 4 . - s. 773-779 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0773:CCITPF]2.0.CO;2 .
21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Nelson D.S. Världens fiskar / Per. 4:e revisionen engelsk ed. N. G. Bogutskaya, vetenskaplig. redaktörer A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Bokhuset "Librokom", 2009. - S. 73–80. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
22. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - M . : Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 sid. — ISBN 5-03-000290-1 .
23. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Arandaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
24. ↑ 1 2 Labas Yu. A., Glukhova L. N. Mekanismen för expansion och förändring av biologiska funktioner i fylogeni på exemplet med specialiserade elektriskt genererande vävnader hos fisk  // Journal of General Biology: Journal. - 1999. - T. 60 , nr 5 . - S. 510-526 . (ryska)
25. ↑ 1 2 Shabanov D. A. III. Vertebrata-01. Käftlös . Föreläsningsbibliotek Batrachos.com . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  (obestämd)
26. ↑ 1 2 3 4 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // Skallen  (obestämd) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology  (obestämd) . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 19 oktober 2008. (obestämd) 
28. ↑ 1 2 3 4 Gai Zh., Donoghue PCJ, Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. Fossila käklösa fiskar från Kina förebådar tidig käkad ryggradsdjursanatomi  (engelska)  // Nature : journal. - 2011. - Vol. 476 , nr. 7360 . - s. 324-327 . - doi : 10.1038/nature10276 . — PMID 21850106 .
29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P., Newman MJ On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, från Middle Devonian of Scotland, och relationerna mellan de sista osteostrakanerna  //  Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences: tidning. - 2004. - Vol. 95 , nr. 3-4 . - s. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jawless // Biological Encyclopedic Dictionary / M. S. Gilyarov et al. - 2:a upplagan, korrigerad. - M . : Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  59 . — 831 sid.
31. ↑ Smith MP, Sansom IJ Affiniteten hos Anatolepis Bockelie & Fortey  (neopr.)  // Geobios. - 1995. - T. 28 . - S. 61-63 . - doi : 10.1016/S0016-6995(95)80088-3 .
32. ↑ Young, GC, Karatajute-Talimaa VN, Smith MM Ett möjligt senkambriskt ryggradsdjur från Australien   // Nature . - 1996. - Vol. 383 , nr. 6603 . - s. 810-812 . - doi : 10.1038/383810a0 .
33. ↑ Jaja, Henry. Fiskiga fragment tippar vågen  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . University of California: Richard Cowen-sidor . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.
34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Janvier, Philippe. Vertebrata. Djur med ryggrad. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.  
35. ↑ 1 2 Internationellt kronostratigrafiskt diagram . International Commission on Stratigraphy (januari 2015). Hämtad 11 april 2015. Arkiverad från originalet 11 april 2015.  
36. ↑ 1 2 3 4 5 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Den rumsliga och tidsmässiga diversifieringen av tidiga paleozoiska ryggradsdjur  //  Geological Society, London, Special Publications: journal. - 2002. - Vol. 194 , nr. 1 . - S. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 .
37. ↑ 12 Janvier , Philippe. Thelodonti. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
38. ↑ Armored fish // Biological Encyclopedic Dictionary / M. S. Gilyarov et al. - 2:a upplagan, korrigerad. - Moskva: Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  446 . — 831 sid.
39. ↑ Cope ED Synopsis of the Families of Vertebrata  //  The American Naturalist. - University of Chicago Press , 1889. - Vol. 23 , nr. 274 . - s. 849-877 . - doi : 10.1086/275018 .
40. ↑ 1 2 Tarlo, Lambert Beverley. Klassificeringen och utvecklingen av Heterostraci  (engelska)  // Acta Palaeontologica Polonica  : tidskrift. - Polska vetenskapsakademin , 1962. - Vol. 7 , nr. 1-2 . - S. 249-290 .
41. ↑ Jordan, David Starr. Fiskarnas släkten. Del III... Ett bidrag till stabiliteten i den vetenskapliga nomenklaturen  (engelska) . - Stanford University, 1917. - S. 434. - doi : 10.5962/bhl.title.14748 .
42. ↑ 1 2 Fisksystemet i världens fauna . Zoologiska institutet vid Ryska vetenskapsakademin . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  (obestämd)
43. ↑ Matthews, Iain. Agnatha  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . University of St Andrews, School of Biology . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.
44. ↑ 1 2 Käftlös och antik fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Klass Monorhina. Oparad näsa, sid. 209.
45. ↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Diplorhina-klass. Parnonostrils, sid. elva.
46. ↑ 1 2 Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 90.
47. ↑ Gagnier P.-Y, Blieck A. Om Sacabambaspis janvieri och ryggradsdjurens mångfald i ordoviciska hav // Fossila fiskar som levande djur. Proc. 2:a praktikant. Coll. Mellersta Palaeoz. Fiskar. Academy, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estland, 1989. - S. 9-20.
48. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Några frågor om de fylogenetiska förhållandena mellan heterostrakaner, ordoviciska till devonska käklösa ryggradsdjur // Tidiga ryggradsdjur och relaterade problem inom evolutionär biologi (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - S. 12-13.
49. ↑ Eakin RM Det tredje ögat . - Berkeley: University of California Press, 1973. - S. 16-17. — 168 sid. - ISBN 0-520-02413-3 .
50. ↑ Janvier, Philippe. Pteraspidomorphi. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
51. ↑ Janvier, Philippe. Astraspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
52. ↑ Janvier, Philippe. Eriptychiida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
53. ↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 69.
54. ↑ Heterostracien . _ Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
55. ↑ 1 2 Thelodonti. Nikoliviider och Furcacaudiforms . Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
56. ↑ 1 2 Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Thelodonti. Thelodonts, sid. tjugo.
57. ↑ 12 Janvier , Philippe. Pituriaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
58. ↑ Anaspids // Biological Encyclopedic Dictionary / M. S. Gilyarov et al. - 2:a upplagan, korrigerad. - M . : Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  26 . — 831 sid.
59. ↑ [bse.sci-lib.com/article055152.html Anaspids] - artikel från Great Soviet Encyclopedia
60. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Anaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.  
61. ↑ Anaspida - obepansrade "ostracoderms"  (eng.)  (otillgänglig länk) . Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
62. ↑ 12 Janvier , Philippe. Galeaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
63. ↑ Galeaspida . _ Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
64. ↑ 1 2 3 Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Osteostraci. Osteostraci, sid. 210.
65. ↑ 12 Janvier , Philippe. osteostraci. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
66. ↑ 1 2 3 Fisk . _ Fishindex på users.atw.hu . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.  
67. ↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Innehåll, sid. 423.
68. ↑ Cephalaspidomorphi Översikt . Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.  
69. ↑ Mikko Haaramo. Vertebrata - djur med ryggrad . Mikkos fylogeniarkiv (7 december 2011). Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.  (obestämd)
70. ↑ 1 2 Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 96.

Litteratur

• Käftlös och antik fisk / L. I. Novitskaya. - M. : GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 sid. — ISBN 5-89118-368-7 .
• Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) som de äldsta ryggradsdjuren: huvudresultat av forskning // Biosfärens och biologiska mångfaldens utveckling: till 70-årsdagen av A.Yu. Rozanova / S. V. Rozhnov. - M . : Partnership of Scientific Knowledge av KMK, 2006. - 600 sid. — ISBN 5-87317-299-4 .
• Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossila nedre ryggradsdjur: lärobok. - 2. - St Petersburg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - S. 54-87. — 228 sid. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
• Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (neopr.) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
• Janvier, Philippe. Tidiga käklösa ryggradsdjur och cyklostomas ursprung  //  Zoologisk vetenskap. - Zoological Society of Japan, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
• Nelson JS Världens  fiskar (neopr.) . - 4. - John Wiley & Sons , 2006. - S. 704. - ISBN 978-0-471-25031-9 .

Länkar

• Pteraspidomorphi  Översikt . Palaeos: Life Through Deep Time . — en översikt över parnonosporer med länkar till sidor om dottertaxa. Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.
•  Cephalaspidomorphi Översikt . Palaeos: Life Through Deep Time . — recension av odd-nosed med länkar till sidor om barntaxa. Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.
• Janvier, Philippe. Vertebrata. Djur med ryggrad. Version 1 januari 1997 (under konstruktion  ) . Livets träd webbprojekt . — Översikt över ryggradsdjur med länkar till sidor om barntaxa. Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
• Shabanov D. A. III. Vertebrata-01. Käftlös . Föreläsningsbibliotek Batrachos.com . Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013. (obestämd)
• Ostracoderms på frimärken från olika länder . biostamps.narod.ru. Hämtad 21 november 2012. Arkiverad från originalet 2 augusti 2012. (obestämd)

Ordböcker och uppslagsverk	Britannica (online) Universalis
Taxonomi	IRMNG