Homologa (från annan grekisk ὅμοιος - "liknande, liknande" + λογος - "ord, lag") i biologi är delar av jämförda organismer som har ett gemensamt ursprung (motsvarande varandra på grund av dessa organismers släktskap). Homologi kontrasteras med analogi , där organ inte delar ett gemensamt ursprung, men har likheter [1] [2] [3] . Så en fågels vinge är homolog med den mänskliga handen och liknar en insekts vinge .
Begreppet homologi har sitt ursprung i jämförande anatomi , men tillämpas nu på nukleotidsekvenser i genomet och även på beteendeegenskaper [4] . Dessutom används termen "homologi" i en besläktad, men något annorlunda betydelse i verk av N. I. Vavilov och senare författare om lagen om homologiska serier i ärftlig variabilitet .
Begreppet homologi i biologi introducerades av Richard Owen på 1840-talet, som inte satte sig själv som uppgift att lösa fylogenetiska problem [5] [6] [7] . Han föreslog att särskilja liknande :
"... en del eller ett organ i ett djur som har samma funktion som en annan del eller ett organ hos ett annat djur ..."och homologa strukturer:
"samma organ i olika djur under varje variation av form och funktion..."Med begreppet homologi förknippade Owen begreppet arketyp eller byggnadsplan . Genom att jämföra skeletten rekonstruerade Owen ryggradsdjursarketypen och arketyperna av var och en av de då erkända klasserna av ryggradsdjur ( fiskar , reptiler , fåglar och däggdjur ) . Han betraktade skeletten av specifika ryggradsdjur som verkliga förkroppsliganden av dessa arketyper. Efter hans exempel rekonstruerade Thomas Huxley arketypen (byggnadsplanen) av blötdjur . Sökandet efter byggnadsplaner för olika grupper av djur och växter blev en av de viktigaste uppgifterna för jämförande anatomi under andra hälften av 1800-talet.
Med uppkomsten av det evolutionära tänkandet , med början med Charles Darwins arbete , har begreppen homologi och arketyp omtolkats. Homologa organ började betraktas som organ som ärvts från en gemensam förfader, och arketypen började betraktas som en hypotetisk gemensam förfader till gruppen för vilken den rekonstruerades. [9]
Det bör noteras att redan innan Owens arbete gjordes försök att formalisera proceduren för att jämföra levande varelser och att utveckla allmänna principer för jämförande anatomi. Så Etienne Geoffroy Saint-Hilaire utvecklade i sitt arbete " Anatomical Philosophy " teorin om analoger och formulerade anslutningslagen . Baserat på Aristoteles läror om analogier försökte han ge begreppet en analog större stränghet, för att hitta kriterier och parametrar för jämförelse, och föreslog att namnge de organ som intar en liknande position i förhållande till andra organ i de jämförda organismerna. Baserat på denna teori var han faktiskt en av de första som etablerade homologi. I sina konstruktioner fördes E. Geoffroy Saint-Hilaire ofta bort (till exempel hävdade han att organiseringen av leddjur och ryggradsdjur är baserad på en allmän strukturplan, endast hos leddjur är insidan innanför, och inte utanför ryggraden) . Hans elever utvecklade också idéer om enheten i strukturplanen för alla djur, inklusive blötdjur och ryggradsdjur , vilket var en av anledningarna till den berömda diskussionen mellan E. Geoffroy Saint-Hilaire och Georges Cuvier (1830).
Owens föregångare inkluderar Johann Wolfgang Goethe - inte bara en poet , utan också en naturforskare , såväl som ett antal anatomister från det sena 1700-talet - tidigt 1800-tal som behandlade liknande problem. I synnerhet Goethe, tack vare jämförande studier av skallen hos ryggradsdjur, hittade i mänskliga skalldelar motsvarande det premaxillära benet (innan dess ansågs dess frånvaro vara en viktig skillnad mellan människor och djur).
Ett annat viktigt ämne i tidig forskning om homologi hos ryggradsdjur (från Goethe och Geoffroy Saint-Hilaire till Owen) var ryggradsdjursteorin om skallen , enligt vilken ryggradsskallen är produkten av sammansmältningen av flera ryggkotor . Trots det faktum att denna teori senare slutligen förkastades (detta hände i slutet av 1800-talet ), hade den ett betydande heuristiskt värde. Till exempel kommer moderna idéer om att insektshuvudet består av flera segment sammansmälta från arbetet i början av 1800-talet, utfört av eleverna till Geoffroy Saint-Hilaire, som försökte utvidga ryggradsdjursteorin om skallen bortom ryggradsdjur.
I mitten av 1900-talet formulerade den tyske zoologen och jämförande anatomen Adolf Remane tre kriterier för homologi, som anses vara klassiska [4] .
Olika författare har föreslagit andra kriterier för homologi, inklusive
Oligomerisering av homologa (homodynamiska) organ - Dogels princip - processen (under djurets evolution ) att reducera antalet homologa och homodynamiska formationer till ett visst antal, förknippad med intensifieringen av systemets funktioner [11] [12] [13] [14] . Det realiseras i utvecklingen av alla större fylogenetiska stammar hos flercelliga djur, åtföljd av deras progressiva morfologiska och funktionella differentiering.
Dogels princip om multipel läggning av nybildade organ - nya organ uppstår (till exempel på grund av en förändring i livsstil - övergången från en stillasittande livsstil till en mobil eller från vattenlevande till terrestra ) vanligtvis i stort antal, dåligt utvecklade, homogena och ofta arrangerade i ingen särskild ordning. När de särskiljer , förvärvar de en specifik lokalisering, kvantitativt avtagande till ett konstant antal för en given taxonomi . Till exempel är segmenteringen av kroppen i typen av annelider multipel och ostadig. Alla segment är likadana . Hos leddjur (härrörande från annelider ) reduceras antalet segment i de flesta klasser , blir konstant, individuella segment av kroppen, vanligtvis kombinerade i grupper ( huvud , bröst, mage , etc.), specialiserar sig på att utföra vissa funktioner.
Att ta reda på om de behåller en multipel karaktär eller om vissa organ redan har genomgått oligomerisering gör att man kan bedöma graden av antiken av deras förekomst. Kombinationen av organ i olika åldrar kan ibland användas för att sluta sig till fylogeni .
Utvecklingen av encelliga organismer kännetecknas inte av oligomerisering , utan av polymerisation , det vill säga en ökning, multiplikation av celldelar ( organeller ).
Jämförande analys av nukleotidsekvenser i DNA och aminosyror i proteiner krävde utvecklingen av det traditionella begreppet homologi. Vid sekvensanalys är det vanligt att skilja mellan ortologi och paralogi (och i förlängningen ortologer och paraloger ).
Homologa sekvenser kallas ortologa om en artbildning ledde till att de separerades : om en gen existerar i en art som divergerar för att bilda två arter, så kallas kopior av denna gen i dotterarter ortologer . Homologa sekvenser kallas paraloga om genfördubbling ledde till att de separerades: om en gen fördubblades som ett resultat av en kromosomal mutation inom samma organism , så kallas dess kopior paraloger .
Ortologer utför vanligtvis identiska eller liknande funktioner. Detta är inte alltid sant för paraloger. På grund av frånvaron av selektionstryck på en av kopiorna av genen som har genomgått duplicering är denna kopia fri att mutera ytterligare, vilket kan leda till uppkomsten av nya funktioner.
Således anses till exempel generna som kodar för myoglobin och hemoglobin i allmänhet vara gamla paraloger. På liknande sätt är de kända hemoglobingenerna (α, β, y, etc.) paraloger av varandra. Även om var och en av dessa gener har samma grundläggande funktion för syretransport, har deras funktioner redan avvikit något: fosterhemoglobin (fosterhemoglobin med en α 2 γ 2 subenhetsstruktur ) har en större affinitet för syre än vuxen hemoglobin (α 2 β 2 ) .
Ett annat exempel: insulingener hos råttor och möss . Gnagare har ett par paraloga gener, men frågan om funktionsdivergens har inträffat är fortfarande öppen. Paraloga gener brukar kallas gener som tillhör samma art, men det är inte alls nödvändigt. Till exempel kan humant hemoglobin och schimpansmyoglobingener betraktas som paraloger .
I modern bioinformatik, för att studera homologin hos proteiner med kända aminosyrasekvenser, används proteinjustering , vars essens är att hitta de mest konservativa resterna i dessa sekvenser med hjälp av olika algoritmer , som vanligtvis är nyckeln till att utföra en eller flera proteinfunktioner, för att studera domänstrukturen för ett givet protein genom att söka efter kända strukturella motiv och domäner i proteinet som studeras. Med hjälp av olika databaser kan du också söka efter en homolog av ett givet protein i olika organismer, bygga ett fylogenetiskt träd av olika proteinsekvenser och liknande.
Det bör noteras att de ibland använda termerna "procentuell homologi" och "signifikant homologi" är felaktiga, eftersom sekvenshomologi är ett kvalitativt koncept, men inte ett kvantitativt. Homologa proteiner kan till exempel bara behålla 10 % identiska aminosyror, medan icke-homologa proteiner kan ha 30 % av dem. [femton]
Homologa kromosomer i en diploid cell är parade kromosomer , som var och en ärvs från en av föräldrarna. Med undantag för könskromosomerna i medlemmar av det heterogametiska könet, har nukleotidsekvenserna i var och en av de homologa kromosomerna betydande likhet längs hela sin längd. Det betyder att de vanligtvis innehåller samma gener i samma sekvens. Sexkromosomerna i det heterogametiska könet har också homologa regioner (även om de bara upptar en del av kromosomen). När det gäller sekvensanalys bör könskromosomer anses vara paraloga .
I sitt arbete "The law of homological series in hereditary variability" [16] beskrev Nikolai Ivanovich Vavilov fenomenen med parallellism av mutationer i närbesläktade grupper av växter. I analogi med den homologiska serien av organiska föreningar föreslog han att detta fenomen skulle kallas Homologiska serier i ärftlig variation . Beskrivningen av mönstren för ärftliga variationer gjorde det möjligt att förutsäga och målmedvetet söka efter homologa mutationer som ännu inte har identifierats i olika typer av odlade växter, vilket ledde till intensifieringen av förädlingsarbetet .
Det bör noteras att vi, till skillnad från kemi, här talar om en empirisk generalisering, och inte om en formell teori som gör det möjligt att utveckla en rationell nomenklatur av organiska molekyler baserad på en viss lag för att konstruera en homolog serie.