Dotideomycetes

Dotideomycetes

Venturia ojämlik ( Venturia inaequalis )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:SvamparUnderrike:högre svamparAvdelning:AscomycetesUnderavdelning:PezizomycotinaKlass:Dotideomycetes
Internationellt vetenskapligt namn
Dothideomycetes O.E. Eriksson & Winka , 1997
Underklasser och beställningar
  • Dothideomycetidae
    • Capnodiales - Capnodiales [1]
    • Myriangiales - Myriangiales [2]
    • Dothideales - Dothideales [3]
  • Pleosporomycetidae
    • Mytilinidiales
    • Hysteriales - Hysterial [4]
    • Pleosporales [ 5 ]
  • Incertae sedis
    • Lichenotheliales
    • Eremithallales
    • Catinellales
    • Asterinales
    • Lichenoconiales
    • Abrothallales
    • Zeloasperisporiales
    • Natipusillales
    • Phaeotrichales
    • mikrotyrialer
    • Venturiales
    • Tubeufiales
    • Kirschsteiniotheliales
    • Patellariales
    • Botryosphaeriales
    • Trypetheliales
    • Superstratomycetales
    • Valsariales
    • Jahnulales
    • Strigulales
    • acrospermales
    • Stigmatodiscales
    • Monoblastiales
    • Muyocopronales
    • Dyfrolomycetales
    • Minutisphaerales

Dothideomycetes [6] ( lat.  Dothideomycetes ) är en klass av ascomycetes , den största och mest mångsidiga i denna avdelning av svampar . Klassen inkluderade 2008 11 ordnar, 90 familjer, 1302 släkten och 19010 arter [7] ; 2013 identifierades 22 beställningar och 105 familjer [8] . Artikeln använder 2017 års klassificering, enligt vilken klassen omfattar 32 beställningar [9] .

Huvuddelen av arterna som tidigare ingick i klassen Loculoascomycetes (Loculoascomycetes) [6] [10] hänfördes till klassen Dothideomycetes , som nu betraktas som en heterogen grupp och inte används i klassificeringen [11] [12] ; en del av de arter som tidigare hänvisats till loculoascomycetes ingick i klasserna Arthoniomycetes (Artoniomycetes), Eurotiomycetes (Eurocyomycetes) och Sordariomycetes (Sordariomycetes) [13] .

Namnet Dothideomycetes kommer från namnet på släktet Dothidea  , klassens typsläkte . Detta släkte beskrevs av en av grundarna av svamptaxonomien , den svenske mykologen E.M. Fries 1818 [14] .

Klassen är i en gemensam klad med klasserna Arthoniomycetes och Collemopsidiomycetes [15] [16] ; denna kladde separerade sig från andra grupper av Pezizomycotina- underavdelningen i tidig devon , och i sena devon, separerade dotideomycetes i en separat gren som divergerade i början av karbon [15] (enligt andra uppskattningar, separationen av den nämnda kladden inträffade i Mellersta Karbon, och divergensen av dotideomycetes redan i början av Perm ) [16] ).

Allmän beskrivning

Hos dotideomycetes är den vegetativa kroppen ett septat (uppdelat av tvärgående partitioner - septa -  i separata celler ) haploidmycelium . Reproduktionen utförs av sporer av två typer: konidier (vid asexuell reproduktion), som vanligtvis utvecklas på utväxter av mycelet - konidioforer (hos vissa arter, till exempel i de som tillhör ordningen Lichenoconiales , bildas inte konidioforer [17] ), och ascosporer (under sexuell reproduktion), som bildas i påsar  - strukturer som är karakteristiska för ascomycetes, som bildas som ett resultat av den sexuella processen. Under livscykeln för de flesta dotideomyceter kan det finnas en sexuell sporulation och en eller två asexuella, som skiljer sig åt i vilken typ av konidier som utvecklas [18] [19] . Klassen av dotideomycetes inkluderar (enligt molekylära data ) många arter där sexuell sporbildning är okänd [20] .

Dotideomycetes (till skillnad från de allra flesta klasser som ingår i Pezizomycotina ) har inte riktiga fruktkroppar , och påsar bildas i askostromer (speciella plexusar av hyfer ) och finns i håligheter - lokaliseras i askostromer. Lokulan kan rymma både en och flera påsar (den senare observeras oftare) [21] .

Påsar av dotideomycetes har olika form: de är sfäriska, ovala, säckformade, päronformade, cylindriska [22] . Påsarnas skal är bitunika: de består av ett styvt yttre skal ( ectoascus ), slits upptill när ascosporerna släpps, och ett elastiskt inre skal ( endoascus ) [6] . Hos de flesta dotideomyceter innehåller påsarna 8 ascosporer, men ibland är antalet ascosporer färre (till exempel hos arten Stylodothis puccinioides är det 4) eller fler än detta antal (till exempel i Delphinella strobiligena det är en multipel av åtta) [22] .

Ascosporerna av dotideomycetes skiljer sig också i form: den kan vara sfärisk, ellipsoid, äggformad, spindelformad, cylindrisk eller bladformad; ytan på mogna sporer är slät eller prydd (med ett mönster av små vårtor och sprickor). Sporer kan också vara antingen encelliga eller delade av septa i två eller flera delar. Sporerna varierar i färg från färglösa till gulaktiga, grönaktiga oliv, mörk oliv, rödbrun, mörkbrun och nästan svart [23] .

Lokulerna, i vilka påsarna är belägna, är åtskilda från varandra av områden med plektenkyma (det senare är ibland geléliknande, men färgas vanligtvis inte av jod [7] ). I många dotideomycetes förstörs den, och endast filiforma pseudoparafyser (lager av stromatisk vävnad) återstår från den [24] [25] .

Klassificering och fylogeni

År 1932 identifierade den svenske mykologen J. A. Nannfeldt ascomyceter med en ascolocular typ av utveckling i ordningsgruppen Ascoloculares . Den amerikanske mykologen E. S. Luttrell introducerade 1955 taxonet Loculoascomycetes som en underklass; 1973 höjde han rangen av denna taxon till en klass, även om han 1981 återvände rangen som underklass och ersatte (i enlighet med nomenklaturreglerna ) det tidigare accepterade namnet med Loculoascomycetidae [26] . Men i många klassificeringar av det sena 1900-talet ansågs Loculoascomycetes just som en klass av Loculoascomycetes [27] .

Den för närvarande accepterade klassen Dothideomycetes pekas ut 1997 av W. E. Eriksson och K. Vinka som en del av deras nya system av ascomycetes [28] . Urvalet baserades på resultaten av molekylära fylogenetiska studier; identifiering av fenotypiska egenskaper som är apomorfa för denna klass kräver ytterligare studier. När det gäller dess volym , är klassen av dothideomycetes nära den tidigare klassen av loculoacomycetes, men vissa grupper som tidigare tillskrivits de senare ingick inte i den [6] [13] .

År 2009 inkluderade klassen 11 order och ett stort antal familjer med oklar systematisk position, som inte ingick i några order [29] . Den senare utvecklingen av taxonomin för dotideomycetes ledde till en ökning av antalet beställningar och förtydligande av de fylogenetiska sambanden mellan dem [30] [31] [32] . Några av beställningarna delades in i underklasser Dothideomycetidae (order Capnodiales , Myriangiales , Dothideales ) och Pleosporomycetidae (order Jahnulales , Mytilinidiales , Hysteriales , Pleosporales ; senare ingick den första av dem inte längre i underklassen [33] ) [20] .

I slutet av 2017 nådde antalet etablerade beställningar av dothideomycetes 32 (33, om vi tar hänsyn till ordningen Collemopsidiales , tilldelade 2018 en separat klass Collemopsidiomycetes [34] ); det finns också 36 familjer av incertae sedis [9] . I enlighet med resultaten från studier under 2013 [35] och 2016 [36] kan fylogenetiska samband mellan individuella beställningar visas med hjälp av följande kladogram (det tar även hänsyn till resultaten från ett antal andra verk [37] [38] [39] [40] [41] ):

Det presenterade kladogrammet är av kompromisskaraktär, eftersom resultaten av studierna inte helt överensstämmer med varandra (till exempel ordningarna Jahnulales [30] , Asterinales [31] och Trypetheliales [32] ) lades fram i olika verk för rollen för den basala gruppen av dotideomyceter. Arbetet med att förfina klassificeringen och fylogenin av dotideomycetes fortsätter; det stimuleras, i synnerhet, av upptäckten av metagenomiska metoder i jordprover av ett betydande antal ännu obeskrivna grupper av ascomyceter, av vilka några, enligt analysen av molekylära data, tillhör dotideomycetes [34] .

De flesta beställningar av dotideomycetes är små i volym : ungefär hälften av dem innehåller 2-3 familjer, den andra delen inkluderar bara en enda familj. De enda undantagen är orden Botryosphaeriales (9 familjer), Capnodiales (15 familjer) och den enorma ordningen Pleosporales (75 familjer) [9] .

Mångfald av dotideomyceter

Askostromer hos dotideomyceter är olika i sin morfologi. I de flesta företrädare för klassen är askostromer pseudothecia : de är slutna strukturer och utåt mycket lika perithecia , men skiljer sig från den senare i frånvaro av peridium : det ersätts av plektenkym [42] . Formen på pseudothecia varierar från sfärisk, äggformad eller konisk till kolvformad. Hos vissa dotideomyceter är ascostromerna halvsfäriska eller linsformade, ytligt liknar apothecia ; sådana askostromer kallas apotecioider . Samtidigt utmärker sig särskilt långsträckta apotecioider (finns i representanter för orden Hysteriales , Mytilinidiales , delvis - Patellariales , såväl som i familjerna Anteagloniaceae och Diademaceae [43] ) , som kallas hysteroteci . Hos medlemmar av familjen Zopfiaceae är ascostromes sfäriska och liknar cleistothecia till utseendet . I vissa grupper av dotideomycetes (order Asterinales och Microthyriales , familjerna Brefeldiellaceae , Englerulaceae , Schizothyriaceae [44] ) har ascostromes en starkt tillplattad form, som liknar en sköld; de kallas thyriothecia [45] .

Medlemmar av klassen finns i terrestra, sötvattens- och marina livsmiljöer . Saprotrofer dominerar absolut bland dem , men vissa grupper är parasiter av högre växter [46] . Bland de släkten som är patogena för växter är de mest kända [47] [48] :

Det finns få licheniserade arter bland dotideomyceter. De är koncentrerade i ordningarna Trypetheliales , Strigulales , Monoblastiales [49] .

Anteckningar

  1. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , sid. 227.
  2. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , sid. 222.
  3. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , sid. 234.
  4. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , sid. 251.
  5. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 208.
  6. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 206.
  7. ↑ 1 2 Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. . Ordbok över svamparna. 10:e uppl. . - Wallingford: CAB International, 2008. - 771 sid. — ISBN 978-85199-826-8.  — S. 221.
  8. ↑ Hyde et al., 2013 , sid. 16.
  9. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  /./ Fungal Diversity - 2018. - Vol. 88, nr. 1. - P. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  10. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., Powell D. J. M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams W. ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R. Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J.P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  En fylogenetisk klassificering på högre nivå av svamparna  // Mykologisk forskning. - 2007. - Vol. 111 (punkt 5). - s. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  11. ↑ Spatafora J. W., Sung Gi-Ho, Johnson D., Hesse C., O'Rourke B., Serdani M., Spotts R., Lutzoni F., Hofstetter V., Miadlikowska J., Reeb V., Gueidan C. , Fraker E., Lumbsch T., Lücking R., Schmitt I., Hosaka K., Aptroot A., Roux C., Miller A. N., Geiser D. M., Hafellner J., Hestmark G., Arnold A. E., Büdel B., Rauhut A., Hewitt D., Untereiner W. A., Cole M. S., Scheidegger C., Schultz M., Sipman H., Schoch C. L.  A five-gene phylogeny of Pezizomycotina  // Mycology. - 2006. - Vol. 98, nr. 6. - P. 1018-1028. - doi : 10.3852/mycology.98.6.1018 . — PMID 17486977 .
  12. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Vad hände med pyrenomycetes och loculoascomycetes?  // Mykologisk forskning. - 2007. - Vol. 111 (punkt 9). - P. 1064-1074. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.04.004 . — PMID 18029164 .
  13. ↑ 1 2 Hyde et al., 2013 , sid. 5-6.
  14. ↑ Skomakare R. A., Holm L., Eriksson O. E.  (1594) Förslag att bevara namnet Dothidea med en konserverad typ ( Svampar: Dothideomycetes )  // Taxon. - 2003. - Vol. 52, nr. 3. - s. 623-625. - doi : 10.2307/3647468 .
  15. ↑ 1 2 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota härstamningar: kombinera fossila och molekylära data  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Vol. 78. - s. 386-398. - doi : 10.1016/j.impev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  16. ↑ 1 2 Pérez-Ortega S., Garrido-Benavent I., Grube M., Olmo R., de los Ríos A.  Dold mångfald av marina gränslavar och en ny ordning av svampar: Collemopsidiales ( Dothideomyceta )  // Fungal Diversity. - 2016. - Vol. 80, nej. 1. - P. 285-300. - doi : 10.1007/s13225-016-0361-1 .
  17. ↑ Hyde et al., 2013 , sid. åtta.
  18. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 59, 80, 174-175.
  19. ↑ Sierra Lopez, 2006 , sid. 52.
  20. ↑ 1 2 Schoch C. L., Crous P. W., Groenewald J. Z., Boehm E. W. A., Burgess T. I., de Gruyter J., de Hoog G. S., Dixon L. J., Grube M., Gueidan C., Harada Y., Hatakeyama S., Hirayama K. Hosoya T., Huhndorf S. M., Hyde K. D., Jones E. B. G., Kohlmeyer J., Kruys A., Li Y. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Marvanová L., Mbatchou J. S., McVay A. H., Miller A. L. K., Mugambi G. , Nelsen M. P., Nelson P., Owensby C. A., Phillips A. J. L., Phongpaichit S., Pointing S. B., Pujade-Renaud V., Raja H. A., Rivas Plata E., Robbertse B., Ruibal C., Sakayaroj J., Sano T. , Selbmann L., Shearer C. A., Shirouzu T., Slippers B., Suetrong S., Tanaka K., Volkmann-Kohlmeyer B., Wingfield M. J., Wood A. R., Woudenberg J. H. C., Yonezawa H., Zhang Y., Spatafora J. W.  A. klassomfattande fylogenetisk bedömning av Dothideomycetes  // Studies in Mycology. - 2009. - Vol. 64. - S. 1-15. - doi : 10.3114/sim.2009.64.01 . — PMID 20169021 .
  21. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 206-207.
  22. ↑ 1 2 Sierra Lopez, 2006 , sid. femtio.
  23. ↑ Sierra Lopez, 2006 , sid. 51-52.
  24. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , sid. 97.
  25. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 207.
  26. ↑ Sierra Lopez, 2006 , sid. 13-14.
  27. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , sid. 72.
  28. ↑ Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. - 1997. - Vol. 1. - S. 1-16.
  29. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet Volym 14. Del ett. Outline of Ascomycota - 2009. Del två. Anteckningar om Ascomycete Systematics. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Vol. 1. - S. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  30. ↑ 1 2 Wu H. X., Schoch C. L., Boonmee S., Bahkali A. H., Chomnunti P., Hyde K. D.  A reappraisal of Microthyriaceae  // Fungal Diversity. - 2011. - Vol. 51, nr. 1. - P. 189-248. - doi : 10.1007/s13225-011-0143-8 . — PMID 22408574 .
  31. ↑ 1 2 Zhang Ying, Crous P. W., Schoch C. L., Bahkali A. H., Guo Liang-Dong, Hyde K. D.  En molekylär, morfologisk och ekologisk omvärdering av Venturiales  — a new order of Dothideomycetes  // Fungal Diversity. - 2011. - Vol. 51, nr. 1. - P. 249-277. - doi : 10.1007/s13225-011-0141-x . — PMID 22368534 .
  32. ↑ 1 2 Boehm E. W., Marson G., Mathiassen G. H., Gardiennet A., Schoch C. L.  En översikt över släktet Glyphium och dess fylogenetiska placering i Patellariales  // Mycology. - 2015. - Vol. 107, nr. 3. - P. 607-618. - doi : 10.3852/14-191 . — PMID 25661715 .
  33. ↑ Hyde et al., 2013 , sid. 12, 20.
  34. ↑ 1 2 Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  High-level classification of the Fungi and a tool för evolutionära ekologiska analyser  // Fungal Diversity. - 2018. - Vol. 90, nr. 1. - S. 135-159. - doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  35. ↑ Hyde et al., 2013 , sid. 13-14.
  36. ↑ Voglmayr H., Gardiennet A., Jaklitsch W. M.  Asterodiscus och Stigmatodiscus , två nya apotetiska dothideomycete-släkten och den nya ordningen Stigmatodiscales  // Svampdiversitet. - 2016. - Vol. 80, nej. 1. - P. 271-284. - doi : 10.1007/s13225-016-0356-y . — PMID 27818618 .
  37. ↑ Raja H. A., Tanaka K., Hirayama K., Hashimoto A., Oberlies N. H., Figueroa M., Miller A. N., Zelski S. E., Shearer C. A.  Freshwater Ascomycetes: Minutisphaera (Dothideomycetes) återbesökt, inklusive en ny art från Japan  . - 2013. - Vol. 105, nr. 4. - P. 959-976. - doi : 10.3852/12-313 .
  38. ↑ Muggia L., Fleischhacker A., ​​​​Kopun T., Grube M.  Extremotoleranta svampar från alpina berglavar och deras fylogenetiska relationer  // Svampmångfald. - 2016. - Vol. 76, nr. 1. - S. 119-142. - doi : 10.1007/s13225-015-0343-8 . — PMID 26877720 .
  39. ↑ Mapook A., Hyde K. D., Dai Dong-Qin, Li Junfu, Jones E. B. G., Bahkali A. H., Boonmee S.  Muyocopronales, ord. nov. , (Dothideomycetes, Ascomycota) och en omvärdering av Muyocopron- arter från norra Thailand  // Phytotaxa. - 2016. - Vol. 265, nr. 3. - P. 225-237. - doi : 10.11646/phytotaxa.265.3.3 .
  40. ↑ van Nieuwenhuijzen E. J., Miadlikowska J. M., Houbraken J. A. M. P., Adan O. C. G., Lutzoni F. M., Samson R. A.  Träfärgningssvampar avslöjade taxonomiska nyheter i Pezizomycotina : New order Superstratomycetales / new species in Myyceolignoderology  . - 2016. - Vol. 85. - S. 107-124. - doi : 10.1016/j.simyco.2016.11.008 . — PMID 28050056 .
  41. ↑ Hernández-Restrepo M., Gené J., Castañeda-Ruiz R. F., Mena-Portales J., Crous P. W., Guarro J.  Phylogeny of saprobic microfungi from Southern Europe  // Studies in Mycology. - 2017. - Vol. 86.-S. 53-97. - doi : 10.1016/j.simyco.2017.05.002 .
  42. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 339.
  43. ↑ Hyde et al., 2013 , sid. 7-9, 33, 78-79.
  44. ↑ Hyde et al., 2013 , sid. 7-8, 55-56, 96-97, 230.
  45. ↑ Sierra Lopez, 2006 , sid. 46-47.
  46. ↑ Hyde et al., 2013 , sid. ett.
  47. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , sid. 98-99.
  48. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 207-209.
  49. ↑ Hyde et al., 2013 , sid. 6.

Litteratur