Klyvning (embryologi)

Klyvning  - en serie på varandra följande mitotiska uppdelningar av ett befruktat eller initierat ägg för utveckling . Klyvning är den första perioden av embryonal utveckling som finns i ontogenin hos alla metazoer . I det här fallet förändras inte embryots massa och dess volym, utan förblir densamma som i början av krossningen. Ägget delas upp i allt mindre celler  - blastomerer . Ett karakteristiskt drag för krossning är cytoplasmans ledande reglerande roll i utvecklingen . Hur man krossar beror på mängden äggula och dess placering i ägget .

Den biologiska betydelsen av krossning

Karakteristiska egenskaper för krossning

Klyvning som ett speciellt stadium av djurens ontogenes har karakteristiska egenskaper som är karakteristiska för de flesta djur, men kan saknas i vissa grupper.

  1. Blastomerer delar sig mycket snabbt (i Drosophila, en gång var 20:e minut) och mer eller mindre synkront.
  2. Interfas förkortas till S-fas ; i detta avseende är transkriptionen av embryots egna gener helt undertryckt, endast moderns mRNA som lagras i ägget transkriberas.
  3. Det finns ingen tillväxtperiod mellan divisionerna, så embryots totala massa växer inte.

För alla dessa egenskaper avviker fragmenteringen av däggdjur kraftigt från det typiska. Blastomerer delar sig långsamt i dem, synkroniteten bryts redan efter 1-2 delningar, samtidigt aktiveras embryots eget genom.

Klassificering av krossningstyper

Baserat på ett antal väsentliga egenskaper (grad av determinism, fullständighet, enhetlighet och delningssymmetri) urskiljs ett antal typer av krossning . Typerna av krossning bestäms till stor del av fördelningen av ämnen (inklusive äggulan ) i äggets cytoplasma och arten av de intercellulära kontakter som upprättas mellan blastomererna.

Fragmentering kan vara: deterministisk och reglerande; komplett (holoblastisk) eller ofullständig (meroblastisk); enhetliga (blastomerer är mer eller mindre lika stora) och ojämna (blastomerer är inte lika stora, två till tre storleksgrupper urskiljs, vanligtvis kallade makro- och mikromerer); slutligen, enligt symmetrins natur, radiell, spiral, skiljer man åt olika varianter av bilateral och anarkisk fragmentering. Inom var och en av dessa typer finns det ett antal alternativ.

Enligt graden av determinism

Deterministisk Icke-deterministisk (reglerande)

Enligt graden av fullständighet av indelningar

Holoblastisk fragmentering

Krossplan separerar ägget helt. Det finns fullständig enhetlig krossning, där blastomerer inte skiljer sig i storlek (denna typ av krossning är typisk för homolecitala och alecitala ägg), och fullständig ojämn krossning, där blastomerer kan variera avsevärt i storlek. Denna typ av krossning är typisk för måttligt telolecitala ägg.

Meroblastisk fragmentering
  • diskoidal
  1. begränsad till ett relativt litet område vid djurstolpen,
  2. klyvningsplan passerar inte genom hela ägget och fångar inte äggulan.

Denna typ av krossning är typisk för telolecitala ägg rika på äggula ( fåglar , reptiler ). Sådan krossning kallas diskoidal , eftersom som ett resultat av krossning bildas en liten skiva av celler ( blastodisk ) vid djurstolpen.

  • ytlig
  1. zygotens kärna delar sig i en central ö av cytoplasman ,
  2. de resulterande kärnorna rör sig till ytan av ägget och bildar ett ytligt lager av kärnor ( syncytial blastoderm ) runt den centralt liggande äggulan. Sedan separeras kärnorna av membran, och blastodermen blir cellulär.

Denna typ av klyvning ses hos leddjur .

Beroende på typen av symmetri hos ett krossande ägg

Radiell

Äggets axel är den radiella symmetriaxeln. Typiskt för lansetter , störar , amfibier , tagghudingar , cyklostomer.

Även om amfibieklyvning ofta beskrivs som radiell, får deras ägg, även före klyvning, omedelbart efter befruktning, bilateral symmetri - en "grå skära" bildas på den framtida ryggsidan av embryot (dess material kommer senare in i cellerna i Spemann organizer , eller ryggläppen på blastoporen ). Amfibieblastula har också bilateral symmetri .

Spiral

I anafas utvecklas blastomererna. Skiljer sig i vänster-höger-asymmetri (enantiomorfism) redan i stadiet av fyra (ibland två) blastomerer. Typiskt för vissa blötdjur , annelid och ciliärmaskar .

Bilaterala

Det finns 1 symmetriplan. Typiskt för spolmask .

Anarkist

Blastomerer är svagt förbundna med varandra, först bildar de kedjor eller en formlös massa; ofta hos en art finns det olika varianter av blastomerernas placering. Typiskt för coelenterater .