Europasaurus

†  Europasaurus

Monterad kopia av holotypen med rekonstruerat okänt material

Rekonstruktion av Europasaurus i dess livsmiljö
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:†  SauropodomorferInfrasquad:†  SauropodsSkatt:†  MakronariaSkatt:†  CamarasauromorphaSläkte:†  Europasaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Europasaurus
Mateus et al. i Sander et al. , 2006 [1]
Den enda utsikten
† Europasaurus holgeri
Mateus et al. i Sander et al. , 2006
Geokronologi  utdöd 154 miljoner år
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Europasaurus [2] ( lat.  Europasaurus , bokstavligen - en ödla från Europa) är ett släkte av sauropoddinosaurier från clade Camarasauromorpha , inklusive en enda art - Europasaurus holgeri . Känd från fossiler från Süntel-formationen i norra Tyskland , med anor från Mellersta Kimmeridgian ( Övre Jura ) [3] ; materialets absoluta ålder är 154 miljoner år [4] . Det var en ö-dvärg [1] , som bebodde öarna i norra centrala Neopangea . Europasaurus nådde cirka 6 m lång, vilket gör den till en av de minsta sauropoderna [5] (tillsammans med Magyasaurus [6] ).

Enligt olika tolkningar intar den antingen en basalposition inom kladden Camarasauromorpha [1] [7] [8] eller tillhör en av undergrupperna av denna klad, brachiosaurider , inom vilken den också intar en basalposition [9] [10 ] [11] [12] .

Upptäcktshistorik

1998 upptäckte Holger Lüdtke, en privat fossilsamlare, en isolerad sauropod-tand i ett fungerande stenbrott på Langenberg- kullen , mellan samhällena Oker , Harlingerode och Göttingerode Kritbrottet i Langenberg har varit i drift i över ett sekel; stenar bryts genom sprängning och bearbetas mestadels till gödningsmedel . Stenbrottet exponerar en nästan kontinuerlig sekvens av 203 m [4] tjocka karbonatstenar som tillhör Süntel-formationen, som sträcker sig i ålder från Nedre Oxford till Övre Kimmeridgian (Övre Jurassic). Stenarna avsattes i ett grunt hav som inte var mer än 30 m djupt. De exponerade lagren i stenbrottet är orienterade nästan vertikalt och något vältade, vilket är resultatet av höjningen av de närliggande Harzbergen under den tidiga kritatiden . Stenbrottet anses allmänt som en klassisk häll bland geologer och har varit väl studerat och besökt av geologistudenter i decennier. Även om det är rikt på marina ryggradslösa fossiler är jordlevande djurfossil inte lika vanliga här; Ludtkes tand var det första exemplaret av en sauropoddinosaurie från jura i norra Tyskland [13] .

Efter att mer fossilt material hittats, inklusive ben, påbörjades utgrävningar av benlagret i april 1999, organiserat av en lokal förening av privata fossilsamlare. Även om stenbrottsoperatören var samarbetsvillig komplicerades utgrävningen av den nära vertikala orienteringen av lagren, vilket begränsade tillgången, samt den fortsatta utvecklingen av stenbrottet. Fossila rester måste samlas in från block som bildats till följd av sprängning. I detta avseende förblev det exakta ursprunget för benmaterialet oklart, även om det senare spårades till ett specifikt lager (lager nr 83) [13] [14] .

Fossilerna dissekerades och lagrades i Münhehagen Dinosaur Park , ett privat utomhusdinosauriemuseum som ligger nära Hannover . På grund av benens mycket goda bevarande behövde förstärkningsmedel endast användas enstaka gånger, och beredningen skedde relativt snabbt, eftersom benen lätt kunde separeras från berget. Benen med enkel form förbereddes ibland på mindre än en timme, medan förberedelsen av korsbenet tog tre veckor. I januari 2001 hade förberedarna återvunnit cirka 200 individuella ryggradsdjursben från berget. Vid denna tidpunkt fanns den största koncentrationen av ben i ett block som mätte 70 x 70 cm, som innehöll cirka 20 ben [14] . I januari 2002, medan man dissekerade ett ännu större block, hade en ofullständig sauropodskalle hittats , den första som hittades i Europa. Innan den fullständiga utvinningen av benen gjorde forskarna en kiselgjutning av blocket för att fixera den exakta positionen för enskilda ben i en tredimensionell vy [15] .

En del av Europasaurus-materialet skadades eller förstördes som ett resultat av en mordbrand natten mellan den 4 och 5 oktober 2003. Branden förstörde laboratoriet och utställningshallen i Dinosaur Park Münhehagen, vilket resulterade i förlust av 106 ben, vilket är 15 % av de ben som förbereddes vid den tiden. Dessutom påverkade branden de flesta block som ännu inte hade förberetts, och eldvatten, som träffade den uppvärmda stenen, krossade den ännu mer [16] . De förstörda exemplaren inkluderar DFMMh/FV 100, som inkluderade den bäst bevarade ryggraden och Europasaurus enda kompletta bäcken [7] [16] .

2006 beskrevs ett nytt taxon vetenskapligt under namnet Europasaurus holgeri . Det generiska namnet betyder "ödla från Europa ", och artnamnet ges för att hedra Holger Ludtke, som upptäckte de första fossilerna av djuret [1] . Med tanke på den relativt lilla storleken på benen antogs till en början att de tillhörde unga individer [13] . Men i en publikation från 2006 fann forskare att de flesta av de hittade individerna var vuxna, och Europasaurus själv var en ö-dvärg [1] [13] . Vid tiden för upptäckten hade antalet upptäckta ben nått cirka 650; fossila lämningar är kända, inklusive ledade ben som hittats på en yta av 60–80 m² [4] . Från dessa prover valdes holotypen : ett spritt men associerat prov (DFMMh/FV 291). Holotypen inkluderar flera ben i skallen ( premaxilla , maxilla och quadratojugal ), en ofullständig kranium , flera ben i underkäken ( tand- , vinklar och supravinklar), ett stort antal tänder, halskotor , korsbenskotor och revben från nacken och bålen. Minst 10 andra exemplar har identifierats som tillhörande Europasaurus baserat på närvaron av överlappande material [1] .

Sommaren 2012 påbörjades en storskalig utgrävningskampanj, vars mål var att utvinna Europasaurus-ben inte bara från de förlorade blocken, utan även direkt från bergskiktet. För att komma åt det benbärande lagret var det nödvändigt att ta bort cirka 600 ton sten med hjälp av grävmaskiner och hjullastare, samtidigt som man ständigt pumpade vatten från gropens bas. Utgrävningarna fortsatte under våren och sommaren 2013. Denna kampanj resulterade i upptäckten av fossiler av fisk, sköldpadda och krokodylomorf , samt förvärvet av värdefull information om benskiktet, men inga ytterligare Europasaurus-ben hittades. År 2014 hade omkring 1 300 ben från ryggradsdjur dissekerats från lager 83, varav de flesta tillhör Europasaurus; uppskattningsvis 3 000 fler ben väntar på dissektion. Minst 20 individer har identifierats från käkbenen [13] .

Beskrivning

Europasaurus tros bara ha nått cirka 6,2 m lång som vuxen, vilket skiljer den från de flesta andra sauropoder. Denna uppskattning gjordes genom att skala ett ofullständigt Europasaurus lårben till storleken på ett nästan komplett Camarasaurus- exemplar . Yngre individer av Europasaurus är också kända och når en längd av 1,75 m (den yngsta kända individen) till 3,7 m. Massan av Europasaurus uppskattas till cirka 800 kg. Titanosaurus Magyarosaurus var liknande i storlek och beräknas ha vägt cirka 900 kg. En annan liten titanosaurie, Neuquensaurus , var större än båda dessa taxa och nådde 9 m lång med en massa på 3,2 ton [6] .

Utmärkande egenskaper

Författarna till beskrivningen av Europasaurus identifierade följande autapomorfier genom vilka den kan särskiljas från dess närmaste släktingar [1] :

Marpman et al. (2014) drog slutsatsen att formen på näsprocessen är en konserveringsartefakt och att skåran på den övre ytan av halskotkropparna är ett vanligt kännetecken, vilket gjorde det möjligt för dem att utesluta de två första dragen från listan över autapomorfier. Dessutom har två nya autapomorphies lagts till [17] :

Till skillnad från Camarasaurus har Europasaurus en kortare bakre postorbitalfläns , har en kortare artikulation mellan skallbenen och näsbenen och kännetecknas av en annan form av parietalbenet (rektangulärt) och neurala processer i kotorna som inte delar sig i framsidan av bäckenet. Författarna till beskrivningen gjorde också en jämförelse med benen hos giraffatitan [18] (vid den tiden ansågs vara synonym för brachiosaurus ) och fann att europasaurus, till skillnad från giraffatitan, har en kortare nosparti, kontakt mellan quadratojugal och squamosal ben , och även skiljer sig i humerus , med tillplattade och inriktade proximala och distala ytor. Slutligen gjordes en kort jämförelse med den potentiella brachiosauriden Lusotitan , som har en annan form av ilium och talus, och Duriaatitan [19] (då Cetiosaurus humerocristatus ), som har en mindre uttalad deltopectoral ås på humerus [1] ] .

Klassificering

Författarna till beskrivningen av Europasaurus klassificerade den som en basal macronaria , inte inkluderad i familjen brachiosaurider (Brachiosauridae) eller i clade Somphospondyli [20] (den ursprungliga artikeln använder namnet Titanosauromorpha). Detta indikerar att taxonens dvärgväxt var resultatet av dess utveckling och inte ärvts från förfäder [1] . Tre matriser analyserades, där författarna till beskrivningen lade till Europasaurus: efter Wilson (2002 [21] ), efter Upchurch (1998 [22] ), och efter Upchurch et al. (2004 [23] ). Alla analyser gav liknande fylogenetiska träd, där Europasaurus är mer avancerad än Camarasaurus men ligger utanför Brachiosaurids och Somphospondyli [4] :

Sander et al. , 2006 [4]

Carballido & Sander, 2013 [7]

När de beskrev Europasaurus kotor utförde Carballido & Sander (2013) ytterligare en fylogenetisk analys. Datamatrisen har utökats till att omfatta sauropod taxa som Bellusaurus , Cedarosaurus och . Dessutom har släktet Brachiosaurus delats upp i den sanna brachiosaurusen Brachiosaurus altithorax och Giraffatitan brancai (tidigare B. brancai ), som reviderats av Taylor (2009 [18] ). I denna utökade analys återställdes Europasaurus till en liknande position, som en basal medlem av Camarasauromorpha clade , närmare besläktad med titanosaurier än Camarasaurus Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus och Galvesaurus ockuperade en mellanposition på det resulterande trädet mellan Europasaurus och Titanosauriformes (brachiosaurider och Somphospondyli) [7] .

Som en brachiosaurid

I en fylogenetisk analys av Titanosauriformes av D'Emic (2012) har Europasaurus återupprättats som en brachiosaurid. Å andra sidan har vissa taxa som ofta klassificerats som brachiosaurider ( Sauroposeidon och Qiaowanlong ) återvunnits som medlemmar av Somphospondyli-kladen. D'Emic noterade att Europasaurus ännu inte med säkerhet kan inkluderas bland brachiosauriderna, eftersom det är omöjligt att bekräfta eller motbevisa förekomsten av vissa synapomorfier i den . Detta beror på det faktum att ett antal ben, såsom tårbenet , IV mellanfotsbenet och stjärtkotorna, ännu inte har beskrivits eller inte är välbevarade [9] :

D'Emic, 2012 [9]

Royo-Torres et al. , 2017 [12]

Mannion et al. (2013) höll med D'Emic (2012) om den fylogenetiska positionen för Europasaurus. Deras analys av Titanosauriformes återställde Europasaurus som polytom med Brachiosaurus och den "franska Bothriospondylus " (senare kallad Vouivria ) som en del av den basala brachiosauridgruppen. Baserat på resultaten av analysen följer en kladd av mer avancerade brachiosaurider, bestående av Lusotitan , Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus och Venenosaurus . De "krokiga" tänderna på Europasaurus har visat sig vara en av brachiosauridernas apomorfi (unika egenskaper); om detta är sant, kan liknande isolerade sauropod-tänder med säkerhet identifieras som tillhörande brachiosaurider [10] .

Ytterligare fylogenetisk analys av brachiosaurider av D'Emic et al. (2016), baserat på analys av D'Emic (2012), visade en mycket liknande placering av Europasaurus inom brachiosaurider, även om placerades i en kladd med Giraffatitan och Lusotitan placerades i en polytomi med Abydosaurus och Cedarosaurus . Resten av trädet följer det från D'Emic (2012), förutom att Brachiosaurus veks till en polytomi med resten av de avancerade brachiosauriderna [24] . En annan analys av Mannion et al. (2017), gav liknande analyser till D'Emic (2012) och D'Emic et al. (2016) resultat. I denna analys har Europasaurus återställts som den mest basala brachiosauriden, följt av den något mer avancerade Vouivria . Brachiosaurus placerades utanför polytomin av alla andra brachiosaurider, bestående av Giraffatitan, Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus och Venenosaurus 11] . Phylogeny of Royo-Torres et al. (2017) löste mer komplexa fylogenetiska relationer mellan brachiosaurider. Förutom Europasaurus, återställd här som den mest basala brachiosauriden, har en uppdelning av brachiosaurider i två dotterklader visats, den ena innehåller Giraffatitan, Sonorasaurus och Lusotitan , och den andra innehåller nästan alla andra brachiosaurider, inklusive Tastavinsaurus . Denna andra grupp har fått namnet Laurasiformes och identifierats som den mest inkluderande kladden, inklusive Tastavinsaurus , men inte Saltasaurus . Brachiosaurus hamnade i polytomi med båda kladerna av brachiosaurider [12] .

Carballido et al. (2020), efter att ha utfört fylogenetiska analyser baserade på datamatriser från olika författare, drog slutsatsen att Europasaurus mest sannolikt är bland de basala Camarasauromorpha; dock använde författarna ett icke-parametriskt test och varnade därför för att möjligheten att Europasaurus skulle vara en brachiosaurid inte helt borde uteslutas för närvarande [8] .

Paleobiologi

Ontogeni

Genom histologisk analys fastställde paleontologer att E. holgeri var en unik dvärgart och inte juvenilen av en annan taxon som Camarasaurus. Histologiska bevis tyder på att Europasaurus-provet DFMMh/FV 009 inte visar tecken på åldrande såsom tillväxtmärken eller lamellärt ben; Djurets livslängd har uppskattats till 1,75 m, vilket gör det till det minsta av alla Europasaurus-exemplar. Lamellben är en indikation på snabb tillväxt, så ett skelett som saknar denna vävnad är troligen från den yngsta kända Europasaurus. Det större exemplaret (DFMMh/FV 291.9), som uppskattas vara upp till 2 m långt, har en betydande mängd lamellär vävnad men saknar några tecken på tillväxt, så det är sannolikt också ett ungt djur. Det näst största exemplaret (DFMMh/FV 001) visar tecken på tillväxt (särskilt ringformigt) och, som nådde cirka 3,5 m lång i livet, dog troligen i tonåren. DFMMh/FV 495, beräknad till 3,7 m lång, har den karakteristiska osteonstrukturen hos vuxna , såväl som ringformade tillväxtmärken. Det näst största beskrivna exemplaret (DFMMh/FV 153) visar också tecken på tillväxt, och de är ännu vanligare i det. Förmodligen nådde detta djur 4,2 m i längd. Ett ofullständigt lårben (DFMMh/FV 415) kan tillhöra det största kända exemplaret av Europasaurus, som uppskattas vara 6,2 långt . . Insidan av benet är delvis lamellärt, vilket tyder på att det slutade växa strax före döden [1] [4] .

De histologiska data som beskrivs ovan visar att den lilla storleken delades av alla Europasaurer oavsett ålder. Europasaurus hade en avsevärt minskad tillväxttakt och ökade långsammare i storlek än större, närbesläktade taxa som Camarasaurus. Denna nedgång i tillväxthastigheter står i kontrast till den allmänna trenden för sauropoder och många mesozoiska theropoder, som ofta nådde större storlekar med ökad tillväxthastighet [1] . Marpman et al. (2014) föreslog att Europasaurernas ringa storlek och minskade tillväxthastighet var resultatet av pedomorfos , det vill säga en evolutionär process som resulterar i etableringen av unga egenskaper hos vuxna [17] .

Dvärgväxt

Det har föreslagits att förfadern till Europasaurus snabbt minskade i storlek efter att ha migrerat till ön. På den tiden var den största av öarna i regionen i det som nu är Nordtyskland mindre än 200 000 km² och kanske inte har kunnat försörja ett samhälle av stora sauropoder. Å andra sidan kan Europasaurus förfäder minska parallellt med området för deras livsmiljö [1] . Tidigare studier av insulär dvärgväxt av dinosaurier var mestadels begränsade till den Maastrichtian ön Hatseg i dagens Rumänien , hem för dvärgtitanosauren Magyasaurus och hadrosauroiden Telmatosaurus [1] [25] [26] . Holotypen av Telmatosaurus är känd för att vara en vuxen [26] , och även om Magyasaurus var mycket liten för en titatanosaurus, har dess exemplar bekräftats vara vuxna och åldrande [6] . Vuxna Magyarosaurus dacus hade ungefär samma kroppsstorlek som Europasaurus, även om det största kända exemplaret av den senare hade ett längre lårben. M. hungaricus var signifikant större än E. holgeri och M. dacus [6] . Europasaurus dvärgväxt är den enda dokumenterade signifikanta snabba förändringen i kroppsvikt hos en avancerad sauropodomorf. Europasaurus är ett undantag från Copes lag , regeln som postulerar att under arternas evolutionära utveckling tenderar storleken på individer att öka [27] .

Paleoekologi

Fossiler av Europasaurus har beskrivits från avlagringar vid Langenberg-lokaliteten i Tyskland, hänförliga till Lower Oxfordian-Upper Kimmeridgian. Fossila rester av floran och faunan i öns ekosystem från sen jura hittades här [28] . Rester av både marina och landlevande djur och växter härstammar från Langenberg-orten. Lagren med resterna av öbiotan kunde ha bildats alloktoniskt [29] . I stenbrotts kalkavlagringar, många fossiler av musslor och tagghudingar , hittades olika mikrofossiler [30] .

Koner och grenar av barrträd identifieras som tillhörande Araucariaceae Brachyphyllum . Minst 450 Europasaurus-ben har återvunnits från berget, och ungefär 1/3 av dem har tandmärken [28] som matchar tänderna på fiskar, krokodylomorfer och andra asätare i storlek och form (det har inte bekräftats att tandmärkena på dem har) [ 28] [31] . Det stora antalet exemplar som hittats på en plats tyder på att det är troligt att Europasaur-flocken drunknade när de korsade tidvattenzonen . Fossiler av Europasaurus dominerar de stora ryggradsdjurslämningarna av orten. Dessutom representeras dinosaurierna i Langenberg av en obestämd diplodocid sauropod, en medlem av Stegosaurus clade, och theropoder. Diplodocid är känt från tre halskotor, baserat på vars storlek man drog slutsatsen att, liksom Europasaurus, denna taxon förmodligen var en ö-dvärg. Stegosaurier och theropoder representeras nästan uteslutande av isolerade tänder. Flera ben har också hittats, möjligen tillhörande en ceratosaurid [28] . Isolerade tänder indikerar att minst fyra theropod-taxa fanns i ekosystemet: megalosaurid Torvosaurus sp., oidentifierade megalosaurider, allosaurider och ceratosaurider , och uppenbarligen velociraptoriner (tänderna på de senare, om de är korrekt identifierade, är de äldsta kända material är velociraptoriner) [32] [33] .

Extinction

Fotspåren från stora dinosaurier som finns bevarade vid Langenbergs stenbrott indikerar en potentiell orsak till utrotningen av Europasaurus och möjligen andra lokala ö-dvärgar. De är belägna 5 m ovanför Europasaurbädden, vilket indikerar att minst 35 000 år efter bildandet av denna fyndighet inträffade en havsnivåsänkning, vilket ledde till en faunal omvälvning. Theropoderna som levde på ön som samsades med Europasaurus ansågs vara cirka 4 m långa, medan theropoderna som anlände via landbron beskrivs från fotspår upp till 54 cm långa, vilket indikerar en kroppsstorlek på mellan 7 och 8 m om rekonstruerad som en allosauroid . Författarna till spårbeskrivningarna (Lallensack et al. , 2015) föreslog att dessa invasiva theropoder orsakade utrotningen av den endemiska dvärgfaunan, och bädden som spåren härstammar från (Langenbergsbädd #92) är förmodligen den yngsta av dem där det finns kvarlevor Europasaurus [34] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Benhistologi indikerar insulär dvärgväxt i en ny sauropoddinosaurie från sen jura  // Nature  :  journal. - 2006. - Vol. 441 , utg. 7094 . - s. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04633 . — . — PMID 16760975 . Arkiverad 18 maj 2021.
  2. ↑ Arkhangelsky M. S., Ivanov A. V. Bilder av jordens förflutna. Paleomiljöstudier . - M . : Förlag "Universitetskaya kniga", 2015. - 188 s. - ISBN 978-5-91304-370-2 .
  3. ↑ Europasaurus  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 12 april 2021) .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Kompletterande information för: Benhistologi indikerar insulär dvärgväxt hos en ny sauropoddinosaurie från sen jura  // Nature  :  journal. - 2006. - Vol. 441 , utg. 7094 . - s. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04633 . — . — PMID 16760975 .
  5. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020 , sid. 41.
  6. ↑ 1 2 3 4 Stein K., Csiki Z., Rogers KC , Weishampel DB , Redelstorff R. Liten kroppsstorlek och extrem cortical benremodeling indikerar phyletic dwarfism i Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)  (engelska)  // Proceedings National Academy of Sciences  : tidskrift. - 2010. - Vol. 107 , utg. 20 . - P. 9258-9263 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1000781107 . — PMID 20435913 . Arkiverad 27 maj 2020.
  7. ↑ 1 2 3 4 Carballido JL, Sander PM Postkraniellt axiellt skelett av Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) från Tysklands övre jura: implikationer för sauropodontogeni och fylogenetiska relationer av basal Macronaria  //  Journal of Rutatic  . - 2014. - Vol. 12 , iss. 3 . - s. 335-387 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . Arkiverad från originalet den 19 oktober 2017.
  8. ↑ 1 2 Carballido JL, Scheil M., Knotschke N., Sander PM Det appendikulära skelettet av den dvärgmakronariska sauropoden Europasaurus holgeri från Tysklands sena jura och en omvärdering av dess systematiska affiniteter  //  Journal of Systematic Palaeontology  : tidning. - 2020. - Vol. 18 , iss. 9 . - s. 739-781 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1683770 .
  9. ↑ 1 2 3 D'Emic M. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs  // Zoological  Journal of the Linnean Society  : journal. - 2012. - Vol. 166 , iss. 3 . - s. 624-671 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . Arkiverad från originalet den 25 juli 2020.
  10. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portugisisk sauropoddinosaurie Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) och basala titanosauriformers evolutionära historia  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2013. - Vol. 168 , iss. 1 . - S. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 .
  11. ↑ 1 2 Mannion PD, Allain R., Moine O. Den tidigaste kända titanosauriformen sauropoddinosaurien och utvecklingen av Brachiosauridae   PeerJ  ru en  journal. - 2017. - Vol. 5 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.3217 . — PMID 28480136 .
  12. ↑ 1 2 3 Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. En ny Brachiosauridae Sauropod-dinosaurie från Europas nedre krita (Soria-provinsen, Spanien  )  // Kritaforskning  : journal. - 2017. - Vol. 80 . - S. 38-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.08.012 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Wings O. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar  (tyska)  // Fossilien. - 2014. - Bd. 2 . - S. 44-50 .
  14. ↑ 1 2 Knotschke N. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Praparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge)  (tyska)  // Der Praparator. — Hannover, 2001. — Bd. 47 , nr. 1 . — S. 7–13 . — ISSN 0032-6542 .
  15. ↑ Knotschke N., Rossler D. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Forderung der niedersachsischen Palaontologie eV  (tyska)  // Der Praparator. - Hannover, 2002. - Bd. 48 , Nr. 1 . - S. 21–30 . - ISSN 0032-6542 .
  16. ↑ 1 2 Knotschke N., Mastroianni M., Wings O. En sång om sprängning och eld: Europasaurus holgeri  (engelska)  // 74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: Program and Abstracts. – Berlin, 2014.
  17. ↑ 1 2 Marpmann JS, Carballido JL, Sander PM, Knotschke N. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetiska förändringar och storleksdimorfism  (engelska)  // Journal of Systematic  journal. - 2014. - Vol. 13 , iss. 3 . - S. 221-263 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2013.875074 .
  18. ↑ 12 Taylor MP En omvärdering av Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) och dess generiska separation från Giraffatitan brancai (Janensch 1914  )  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - Vol. 29 , iss. 3 . - s. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 .
  19. ↑ Barrett PM, Benson RBJ, Upchurch P. Dinosaurs of Dorset: Del II, sauropoddinosaurierna (Saurischia, Sauropoda) med ytterligare kommentarer om theropoderna  //  Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society: journal. - 2010. - Vol. 131 . - S. 113-126 . — ISSN 0070-7112 .
  20. ↑ Sereno PC Somphospondyli  . TaxonSearch . University of Chicago . Hämtad 10 april 2021. Arkiverad från originalet 14 april 2021.
  21. ↑ Wilson JA Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis  (engelska)  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2002. - Vol. 136 , utg. 2 . - S. 215-275 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  22. ↑ Upchurch P. The phylogenetic relations of sauropod dinosaurs  // Zoological Journal of the Linnean Society  ru  journal. - 1998. - Vol. 124 , utg. 1 . - S. 43-103 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x .
  23. ↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 13: "Sauropoda" av P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, sid. 259-232 .
  24. ↑ D'Emic MD, Foreman BZ, Jud NA Anatomi, systematik, paleomiljö, tillväxt och ålder för sauropoddinosaurien Sonorasaurus thompsoni från Krita i Arizona, USA  //  Journal of Paleontology  : journal. - 2016. - Vol. 90 , iss. 1 . - S. 102-132 . — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337 . - doi : 10.1017/jpa.2015.67 . Arkiverad från originalet den 14 april 2021.
  25. ↑ Nopcsa F. Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen  (tyska)  // Ver. Zool. Bot. Ges. wien. - 1914. - Bd. 54 . - S. 12-14 .
  26. ↑ 1 2 Weishampel DB , Norman DB, Grigorescu D. Telmatosaurus transsylvanicus från Rumäniens sena krita: den mest basala hadrosauriddinosaurien  (engelska)  // Palaeontology  : journal. - 1933. - S. 361-385 .
  27. ↑ Benson RBJ, Campione NE, Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Rates of Dinosaur Body Mass Evolution indikerar 170 miljoner år av ihållande ekologisk innovation på fågelstammens härstamning  //  PLOS Biology  : journal. - 2014. - Vol. 12 , iss. 5 . — P. e1001853 . — ISSN 1544-9173 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . Arkiverad 29 mars 2020.
  28. ↑ 1 2 3 4 Wings O. Langenbergs stenbrott nära Goslar: Unikt fönster in i ett terrestriskt ekosystem från sen jura i norra Tyskland  //  Sammandrag av det 12:e symposiet om mesozoiska terrestra ekosystem. - 2015. - S. 99-100 . Arkiverad från originalet den 10 april 2019.
  29. ↑ Schwarz D., Raddatz M., Wings O. Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., en ny atoposaurid krokodyliform från övre Jurassic Langenberg Quarry (Niedersachsen, nordvästra Tyskland), och dess relationer till Theriosuchus  (engelska)  // PLOS One  : journal. - 2017. - Vol. 12 , iss. 2 . — P.e0160617 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0160617 . Arkiverad från originalet den 27 april 2022.
  30. ↑ Wings O. Unik taphonomy av den dvärgväxta sauropoden Europasaurus från sena jura marina skikt av Langenberg Quarry (Niedersachsen, norra Tyskland  )  // Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 73:e årsmötet för Society of Vertebrate Paleontology. - 2013. - S. 239 .
  31. ↑ Slodownik M., Wings O. Bitmärken på Europasaurus ben från Langenberg Quarry nära Goslar (Niedersachsen, Tyskland  )  // 13th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists Opole, Polen, Abstracts. - 2015. - S. 141 .
  32. ↑ Gerke O., Wings O. Multivariate and Cladistic Analyser of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany  // PLOS One  : journal  . - 2016. - Vol. 11 , iss. 7 . — P.e0158334 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . Arkiverad från originalet den 26 januari 2022.
  33. ↑ Lubbe T. van Der, Richter U., Knotschke N. Velociraptorine Dromaeosaurid Teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany  //  Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - 2009. - Vol. 54 , iss. 3 . - S. 401-408 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0007 . Arkiverad från originalet den 14 april 2021.
  34. ↑ Lallensack JN, Sander MP, Knotschke N., Wings O. Dinosauriespår från Langenberg Quarry (Late Jurassic, Tyskland) rekonstruerade med historisk fotogrammetri: Bevis för stora teropoder strax efter insulär dvärgväxt  // Palaeontologia Electronica  : journal. - 2015. - ISSN 1094-8074 . - doi : 10.26879/529 .

Litteratur