Brachiosaurus

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 14 januari 2022; kontroller kräver 5 redigeringar .
†  Brachiosaurus

Känt material

Rekonstruktion
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:†  SauropodomorferInfrasquad:†  SauropodsSkatt:†  MakronariaSkatt:†  TitanosauriformesFamilj:†  BrachiosauriderSläkte:†  Brachiosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Brachiosaurus Riggs , 1903
Synonymer

Den enda utsikten
† Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 synonymer [1] :

  • Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax
    (Riggs, 1903)      Paul, 1988
  • Astrodon (Brachiosaurus) altithorax
    (Riggs, 1903)      Kingman, 1962
  • Brachiosaurus altus Jensen, 1986 ( sic )
Geokronologi 154–153 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Brachiosaurus [2] ( lat.  Brachiosaurus  - bredaxlad ödla, från andra grekiska βραχίων  [ brachion ] - skuldra och andra grekiska σαῦρος  [ sauros ] - ödla, ödla) - ett släkte av sauropoddinosaurier som lever på den moderna dinosaurien i Nordamerika i slutet av jura , omkring 154–153 Ma. Inkluderar en enda art - Brachiosaurus altithorax ( latinsk  altithorax - djupt bröst). Beskrevs 1903 av den amerikanske paleontologen Elmer Riggs från fossil som hittades i Colorado River Valley i västra Colorado , USA . Livslängden för kända Brachiosaurus-exemplar, enligt olika uppskattningar, varierade från 18 till 21 meter; massuppskattningar varierar från 28,3 till 58 ton . Brachiosaurus hade en oproportionerligt lång hals och liten skalle, vilket i allmänhet är typiskt för sauropoder. Frambenen var längre än bakbenen, vilket ledde till att bålen hade en mycket brant lutning och svansen verkade proportionellt kort .

Brachiosaurus är typsläktet i familjen Brachiosaurid (Brachiosauridae). Till stor del bygger idéer om brachiosaurusen på data om brachiosauriden Giraffatitan , känd från mer komplett material , beskriven från Tendaguru -formationen i Tanzania . Giraffatitan isolerades 1914 av den tyske paleontologen Werner Janensch som en art av brachiosaurus ( B. brancai ), men överfördes till sitt eget släkte 2009. Tre andra arter av Brachiosaurus har beskrivits från lämningar som hittats i Afrika och Europa; två av dem anses inte längre vara giltiga eller diagnostiserbara, och den tredje är separerad i sitt eget släkte Lusotitan .

Holotypen av B. altithorax (exemplar FMNH P 25107) är det mest kompletta exemplaret av arten som vetenskapen känner till. Endast ett fåtal andra exemplar är kända, vilket gör Brachiosaurus till en av de mest sällsynta sauropoderna från Morrison Formation Brachiosaurus anses vara en växtätare som klipper eller plockar löv på träd på en höjd av upp till 9 m från marken [3] [4] . Till skillnad från ett antal andra sauropoder var det osannolikt att den lätt kunde resa sig upp på bakbenen [5] . Vissa forskare har citerat Brachiosaurus som ett exempel på en dinosaurie som sannolikt var ektotermisk ("kallblodig") på grund av sin stora storlek och motsvarande behov av tillräckligt med mat, men modern forskning tyder på att den är, precis som andra dinosaurier, trolig. , var en endoterm , eller en mesoterm (" varmblodig ") . Som en av de mest ikoniska och som ursprungligen ansågs vara en av de största dinosaurierna, har Brachiosaurus vunnit ryktbarhet i populärkulturen , särskilt i filmen Jurassic Park (1993) .

Upptäcktshistorik

Holotyp

Släktet Brachiosaurus beskrivs från ett fragmentariskt postkraniellt skelett som upptäcktes 1900 i Colorado River Valley nära staden Fruta i Colorado [6] . Detta skelett, som senare skulle väljas som holotyp , kommer från stenar i Morrisonformationens Brushy-Member Basin och är därför sen kimmersk i ålder; åldern på fyndigheterna är cirka 154–153 Ma [7] . Skelettet upptäcktes av den amerikanske paleontologen Elmer Riggs och kollegor vid Field's Columbian Museum (nu Field Museum of Natural History ) i Chicago [8] och fick katalognumret FMNH P 25107 [9] .

Riggs och kollegor började utgrävningar som ett resultat av en gynnsam korrespondens med Stanton Merrill Bradbury, en tandläkare i närliggande Grand Junction . Våren 1899 skickade Riggs brev till borgmästarna i västra Colorado och frågade om möjliga spår från järnvägsgårdarna till nordöstra Utah, där han hoppades hitta fossiler av eocena däggdjur . Till Riggs förvåning informerade Bradbury, som var en amatörsamlare och president för Western Colorado Academy of Sciences, honom att sedan 1885 hade dinosaurieben upprepade gånger hittats nära Grand Junction [6] . Riggs var skeptisk till detta påstående, men hans chef, curator för geologi Oliver Cummings Farrington, ville lägga till ett stort sauropodskelett till samlingen för att överträffa andra institutioner, och övertalade museet att investera 500 dollar för expeditionen [11] .

När de anlände den 20 juni 1900 slog paleontologerna läger vid den övergivna getranchen [12 ] .  Under en spaningstur på hästryggen upptäckte Riggs fältassistent Harold William Menke överarmsbenet FMNH P 25107 [8] ; Den 4 juli [6] utbrast han att det var "den största saken i världen!" ( eng. det största hittills! ). Riggs misstog först fyndet för ett dåligt bevarat exemplar av Apatosaurus eller Brontosaurus och prioriterade utgrävning vid Quarry 13 , som innehöll ett mer lovande skelett av Morosaurus (nu anses vara synonymt med Camarasaurus ). Efter att ha bekräftat förekomsten av skelettet återvände han den 26 juli till överarmsbenet i det 13:e stenbrottet, som så snart visade sig vara riktigt stort, vilket övertygade Riggs om att han hade upptäckt det största landdjuret i historien [13] . Riggs noterade 1904: " Hade det inte varit för den ovanliga storleken på revbenen som hittats förknippade med ) [14] .    

Platsen för holotypupptäckten, Riggs Quarry 13 , ligger på en liten kulle som nu är känd som Riggs Hill ( engelska:  Riggs Hill ); den firas för närvarande med en plakett. Flera andra brachiosauriska fossil har rapporterats från Riggs Hill, men dessa fynd har vandaliserats [15] [16] . Under utgrävningen av holotypen felidentifierade Riggs överarmsbenet som ett deformerat lårben på grund av dess stora längd, och detta verkade bekräftas när ett välbevarat äkta lårben av samma storlek från samma skelett upptäcktes. Det var först efter beredningen av det fossila materialet i laboratoriet som benet kändes igen som en humerus [14] . Utgrävningen lockade ett stort antal besökare, vilket försenade arbetets gång och tvingade Menke att vakta platsen för att förhindra stöld av benen. Den 17 augusti täcktes det sista benet med gips [17] . Efter en sista tio dagar lång utforskande resa återvände expeditionen till Grand Junction och hyrde en besättning och en skåpbil för att transportera alla fossiler till järnvägsstationen, vilket tog fem dagar; det tog ytterligare en vecka att packa fynden i trettioåtta lådor som vägde cirka 5 700 kg. Den 10 september lämnade Riggs med tåg till Chicago och anlände den 15:e; järnvägsbolaget tillät transport av passagerare och gods som en PR-gest [18] .

Holotypskelettet består av höger humerus, höger lårben, höger höftben , höger korakoid , korsbenet , sista sju bålkotorna, två stjärtkotor och flera revben [8] [9] [19] . Riggs beskrev coracoiden som att den var på vänster sida av kroppen [8] [14] [19] men omprövning visade att det var den högra coracoiden [9] . Den nedre änden av överarmsbenet, nedre delen av korsbenet, höftbenet och de bevarade stjärtkotorna har vittrats i varierande grad. Kotorna var endast något förskjutna från sin ursprungliga anatomiska position; de hittades så att de var riktade upp och ner. Revbenen, överarmsbenet och korakoiden förskjuts dock till vänster om ryggraden, vilket tyder på att benen bars av vattenströmmar. Detta bevisas också av en isolerad Diplodocus ilium , som verkar ha drivit mot en Brachiosaurus-ryggrad, såväl som förändringar i sammansättningen av de omgivande stenarna. Även om exemplaret till största delen bevarats i ett tunt lager av finkornig lera, är detta lager i den sjunde presakralkotan ersatt av ett tjockt lager av mycket större avlagringar, bestående av småsten vid basen och sandsten ovanför, vilket tyder på att avlagringar deponerades i ett kraftfullt flöde. Baserat på dessa bevis föreslog Riggs 1904 att den saknade främre delen av skelettet hade tvättats bort av vatten, medan den bakre delen redan var täckt av sediment och därmed bevarad [14] .

Riggs publicerade en kort redogörelse för fyndet 1901, och noterade den ovanliga längden på överarmsbenet i förhållande till lårbenet, den extremt stora totala kroppsstorleken och åtföljande giraffliknande proportioner och den mindre utvecklade svansen, men gav inte den nya dinosaurien en vetenskapligt namn [19] . 1903 beskrev han släktet Brachiosaurus med typen och enda arten Brachiosaurus altithorax [8] . Det generiska namnet syftar på längden på frambenen, vilket är ovanligt för sauropoder: det kommer från andra grekiska. βραχίων  [ brachion ] - "axel" och andra grekiska. σαῦρος  [ sauros ] - "ödla, ödla", alltså betyder "axlad ödla". Det specifika namnet valdes på grund av den ovanligt djupa och breda brösthålan [8] : det härstammar från lat.  altus - "djup" och andra grekiska. θώραξ [ bröstkorg ] - "haklapp, kurass , korslett ". Den latinska bröstkorgen kom från antikens grekiska och blev det vetenskapliga namnet på bröstet [1] . Titlarna på artiklar av Riggs 1901 och 1903 betonade att Brachiosaurus var "den största kända dinosaurien" [ 8 ] [ 19] .  Publikationen 1903 följdes av en mer detaljerad beskrivning av Brachiosaurus i en monografi från 1904 av Riggs [14] .

Förberedelsen av holotypen började hösten 1900, kort efter att Riggs tog den till Field Museum of Natural History . Först dissekerades elementen i lemmarna. Vintern 1904 dissekerades de hårt väderbitna ryggkotorna och lårbenet av James B. Abbott och C. T. Kline [14] . När beredningen av varje ben var klar, visades fynden upp i ett skyltfönster i rum 35 i Palace of Fine Arts vid 1893 års världsutställning , den första platsen för Field Museum. Alla ben var fortfarande utställda individuellt i rum 35 år 1908, när den nymonterade "apatosaurus" FMNH P25112 (senare omklassificerad som en brontosaurus [20] ) presenterades för allmänheten, vars kvarlevor Riggs hittade i stenbrott 12 [21] ] . Inget försök gjordes att montera Brachiosaurus-skelettet eftersom endast 20% av skelettet kunde hittas. 1993 gjordes avgjutningar av holotypbenen och de saknade benen skulpterades av material från den relaterade Brachiosaurus brancai (nu Giraffatitan ) från Naturhistoriska museet i Berlin . Detta plastskelett installerades och visades offentligt 1994 i norra änden av Stanley Field Hall, huvudutställningshallen i Field Museums nuvarande byggnad. Holotypens verkliga ben visades i två stora glasmontrar på vardera sidan av avgjutningen. Rollbesättningen satt till 1999, då den flyttades till Concourse B i United Airlines Terminal på O'Hare International Airport för att göra plats för museets nyförvärvade Tyrannosaurus rex -skelett , med smeknamnet Sue [22] . Samtidigt installerade Fältmuseet en andra utomhusplastavgjutning av skelettet, som visades utanför museet på den nordvästra terrassen [23] . En annan "utomhus" cast skickades till Disneys Animal Kingdom , där den nu fungerar som en del av gate-bridge i DinoLand, USA [24] .

Ytterligare upptäckter

Ytterligare upptäckter av Brachiosaurus-fossiler i Nordamerika har varit sällsynta, med nya fynd representerade av endast ett fåtal ben. Eftersom skallen, halsen, främre ryggkotorna, bakbenen och fötterna inte är bevarade i holotypen, kan ett antal andra exemplar som potentiellt tillhör Brachiosaurus inte jämföras med holotypen och följaktligen kan deras arter identifieras med säkerhet. Emellertid har material beskrivits från Colorado [9] [25] [26] [27] , Oklahoma [9] [28] , Utah [9] [25] och Wyoming [9] [3] och ett obeskrivet material från vissa andra regioner [9] [7] .

År 1883 rapporterade bonden Marshall Parker Felch, som arbetar för paleontologen Othniel Charles Marsh , upptäckten av en sauropodskalle i Felch Quarry ( Felch Quarry 1 ) uppkallad efter honom, som ligger nära Garden Park Colorado. Skallen hittades i gulvit sandsten, bredvid en 99 cm lång halskota, som splittrades när man försökte dra ut den. Felch skickade skallen till Marsh på Peabody Museum of Natural History där exemplaret fick katalognumret YPM 1986. 1891 inkluderade Marsh skallen i sin rekonstruktion av ett brontosaurusskelett, möjligen för att Felch identifierade det som tillhörande dinosaurien . Felch stenbrottskallen består av den egentliga skallen ( latinsk  kranium ), maxilla , höger bakre käke, övre vänstra käken, vänster squamosal , tandhålor och möjligen en ofullständig pterygoid . Benen dissekerades ganska grovt, vilket ledde till att de skadades. De flesta av de exemplar som Felch hittade skickades till National Museum of Natural History efter Marshs död 1899, inklusive skallen, som fick ett nytt katalognummer USNM 5730 [29] [30] [31] .

År 1975 drog Jack Mackintosh och David Berman slutsatsen att om Marsh inte hade avbildat en brontosaurus med en oregelbunden skalle, liknande den i Camarasaurus, i sin skelettrekonstruktion, så skulle den " diplocidala " skallen av den förra ha kunnat etableras något tidigare . McIntosh och Berman noterade att den frakturerade kotan som Felch hittade kunde ha tillhört en Brachiosaurus [31] . McIntosh föreslog senare att Felch Quarry-skallen förmodligen också var en Brachiosaurus och uppmärksammade paleontologerna Kenneth Carpenter och Virginia Tidwell på den och uppmanade dem att beskriva den. De förde skallen till Denver Museum of Nature and Science , där de bättre dissekerade den och gjorde en rekonstruktion baserad på avgjutningar av individuella ben, medan skallarna från Giraffatitan och Camarasaurus fungerade som modeller för restaurering av saknade ben [29 ] [32] [9] .

1998 beskrev Carpenter och Tidwell skallen från Felch Quarry och klassificerade den officiellt som tillhörande en obestämd Brachiosaurus ( Brachiosaurus sp.). Författarna motiverade tilldelningen av skallen till Brachiosaurus med dess likhet med B. brancai , nu känd som Giraffatitan ; dock tilldelade de inte skallen direkt till arten B. altithorax på grund av bristen på överlappande material [29] . År 2020 publicerades formellt en studie av Michael D. D'Emic och Matthew T. Carrano där de omskrev Felch Quarry-skallen efter ytterligare dissektion och CT-skanningar av den, och kontrollerade mot historiska illustrationer. Paleontologer har kommit fram till att den kvadratiska och dentära tanden som Carpenter och Tidwell trodde var en del av skallen faktiskt inte tillhörde den. Kvadraten är för stor för att kunna ledas med skivepiteln, bevarad annorlunda än andra ben, och hittades flera meter bort. Tanden liknar inte tänderna inuti käkarna (enligt datortomografi), den är större än dem och därför tilldelades Camarasaurus sp. (andra tänder relaterade till detta släkte är också kända från stenbrottet). Dessutom ansåg D'Emic och Carrano att det var mest ekonomiskt att tilldela skallen till B. altithorax själv snarare än till en oidentifierad art, eftersom det inte finns några bevis för andra brachiosaurid-taxa i Morrison-formationen, och inkluderingen av denna och andra eventuellt brachiosaurusmaterial i den fylogenetiska analysen påverkade inte positionen för B. altithorax [33] .

Art

Även om Brachiosaurus altithorax för närvarande allmänt anses vara den enda kända arten av brachiosaurus [9] [34] , har flera andra arter tidigare hänförts till släktet. Mellan 1909 och 1912 upptäckte en serie storskaliga tyska östafrikanska paleontologiska expeditioner betydande mängder brachiosauridmaterial från Tendaguru-formationen. 1914 jämförde den tyske paleontologen Werner Janensch fynden med B. altithorax- fossiler och kom fram till att de alla kunde grupperas i släktet Brachiosaurus . Baserat på detta material beskrev Janensch två arter: ett stort och nästan komplett skelett Brachiosaurus brancai och en mindre, fragmentarisk Brachiosaurus fraasi [35] . I tre efterföljande publikationer 1929 [36] , 1950 [37] och 1961. [38] Janensch jämförde arten mer i detalj och fann tretton vanliga karaktärer som delas av både Brachiosaurus brancai (som han synonymt med B. fraasi ) och B. altithorax . Michael Tylors publikation från 2009 accepterar endast fyra av dessa funktioner som giltiga; sex tilldelas grupper som är mer inkluderande än brachiosaurider, en är faktiskt frånvarande från B. brancai , och giltigheten av ytterligare två är svår att bedöma [9] .

1957 beskrev Albert-Félix de Lapparent och Georges Zbyszewski arten Brachiosaurus atalaiensis [39] från övre jura Tithonian av Atalaie i Portugal . År 2003 flyttade Miguel Telles Antunes och Octavio Mateus denna art till sitt eget släkte Lusotitan [40] , tilldelat familjen Brachiosaurid [40] [41] .

Brachiosaurus nougaredi isolerades 1960 av de Lapparent; identifierad som en ny art av brachiosaurus, beskriven från en del av korsbenet, fyra korsbenskotor och fragment av en framben som hittades vid Wargla i Algeriet [42] . Fossilerna fastställdes senare att vara Albian , cirka 40 miljoner år yngre än Brachiosaurus altithorax och Giraffatitan . Taxonen är för närvarande märkt nomen dubium , förmodligen på grund av den dåliga kvaliteten på det fossila materialet [43] . Benen hittades långt ifrån varandra, så Mannion och kollegor (2013) noterade att de kan tillhöra olika arter [41] .

Beskrivning

Storlek

De flesta storleksuppskattningar för Brachiosaurus altithorax är baserade på den relaterade brachiosauriden Giraffatitan (tidigare B. brancai ), som är känd från mycket mer komplett material än Brachiosaurus. Brachiosaurus och Giraffatitan är de största brachiosauriderna med relativt kompletta fossiler. Det bör beaktas att det typiska och mest kompletta exemplaret av en brachiosaurus uppenbarligen tillhörde en ung individ, vilket framgår av den icke-artikulerade suturen mellan coracoid, axelgördelns ben , som utgör en del av axelleden , samt scapulas struktur [ 9] . Genom åren har olika viktuppskattningar för B. altithorax givits : 28,3 t [44] , 28,7 t [9] , 35 t [45] , 40 t [46] , 43,9 t [3] , 56 ,3 t [ 47] och 58 t [48] . Längden på Brachiosaurus uppskattades till 18 m [4] [44] , 20–21 m [45] och 24,5 m [46] , och dess höjd till 9,4 m [4] och 12–13 m [45] [ 49] .

Från material som möjligen tillhör en ännu större Brachiosaurus, ett gigantiskt, ofullständigt lårben av Brachiosaurus sp. från Utah , USA; på grund av benets ofullständighet utesluts inte heller möjligheten av dess tillskrivning till ett annat släkte (till exempel Camarasaurus ). R. Molina-Perez och A. Larramendi (2020) uppskattade längden på djuret som ägde benet till 26,5 m och dess vikt till 50 ton [50] .

Översiktsplan över byggnaden

Liksom andra sauropoder var Brachiosaurus en fyrfotad dinosaurie med en liten skalle, lång hals, stor bål, lång muskulös svans och smala pelare lemmar [43] . Många luftsäckar associerade med andningssystemet fanns i nacken och bålen, som skär in i ryggkotorna och revbenen genom benresorption , samtidigt som den minskade den totala kroppstätheten signifikant [51] [52] . Holotypen har ingen hals, men den var med största sannolikhet mycket lång även med sauropodstandarder, vilket framgår av resterna av Giraffatitan, en närbesläktad brachiosaurus, vars hals bestod av trettio långsträckta halskotor [53] . Halsen hölls i en lätt S-kurva, där de nedre och övre delarna av nacken var böjda, medan mittpartiet förblev rak [54] .

Precis som Giraffatitan hade Brachiosaurus förmodligen mycket långsträckta halsrevben som gick ner till undersidan av halsen och överlappade flera föregående kotor. Ändarna av sådana långsträckta revben var fästa vid nackmusklerna som var belägna närmare kroppen, vilket gjorde det möjligt för dessa muskler att kontrollera avlägsna områden i nacken utan att överbelasta dem med övervikt [54] [55] . Tydligen hade Brachiosaurus och Giraffatitan en liten axelpuckel mellan tredje och femte ryggkotan, där kotornas laterala och uppåtgående processer var längre, vilket gav ytterligare yta för fastsättning av nackmusklerna [56] .

Bröstkorgen var djup jämfört med andra sauropoder [8] . Även om överarmsbenet och lårbenet var ungefär lika långa, var hela frambenen längre än bakbenet, eftersom andra brachiosaurider hade en långsträckt underarm och metakarpal [53] . Som ett resultat av att frambenens längd översteg bakbenens längd hölls bålen i en lutande position, där axeln var belägen mycket högre än höfterna, och nacken kom ut ur bålen i en brant vinkel . Således, i sin struktur, liknade Brachiosaurus i allmänna termer en giraff [45] . Samtidigt är frambenen hos de flesta andra sauropoder kortare än bakbenet; frambenen var särskilt kort hos diplodocoiderna , som levde samtidigt som brachiosaurusen [57] .

Brachiosaurus skilde sig i kroppsproportioner från den närbesläktade Giraffatitan. Längden på stammen var cirka 25–30 % av hela ryggradens längd och den dorsala delen av ryggraden var längre än överarmsbenet. Endast en komplett svanskota har hittats , men dess höjd tyder på att svansen var större än den hos Giraffatitan. Denna kota hade ett mycket större område för ligamentfästning på grund av utökade neurala processer , vilket också indikerar att svansen också var längre än den hos Giraffatitan, kanske med 20–25 % [9] . 1988 föreslog paleontologen Gregory Paul att halsen på Brachiosaurus var kortare än den hos Giraffatitan, men 2009 påpekade en annan paleontolog, Mike Tylor, att två halskotor, förmodligen tillhörande Brachiosaurus, var av liknande proportioner [9] [45] . Till skillnad från Giraffatitan och andra sauropoder, som hade vertikala kolumnformade framben, verkar axlarna på Brachiosaurus ha sträckts något vid axellederna, vilket indikeras av den laterala orienteringen av de artikulära ytorna på korakoiderna. Överarmsbenet var mindre smal än hos Giraffatitan, medan lårbenet var lika proportionerat. Detta kan tyda på att frambenen på Brachiosaurus stödde mer kroppsvikt än Giraffatitans lemmar [9] .

Postkraniellt skelett

Endast en bråkdel av ryggkotorna hos Brachiosaurus är kända; i den fullt bevarade ryggraden på brachiosauridexemplaret BMNH R5937, vars art ännu inte har bestämts, finns 12 ryggkotor [58] . De främre ryggkotorna hos Brachiosaurus är något högre men mycket längre än de bakre. Denna egenskap är en av de egenskaper som skiljer Brachiosaurus från Giraffatitan, där de främre ryggkotorna, i jämförelse med de bakre, är mycket högre, men bara något längre. Hos Brachiosaurus är kotkropparna mer långsträckta och relativt runda i tvärsnitt, medan de hos Giraffatitan är bredare än höga. Små hål ( lat.  foramina ) på sidorna av brachiosaurus kotkroppar, genom vilka luftsäckar trängt in, är större än i Giraffatitan. Diapofyserna hos Brachiosaurus är horisontella, medan de hos Giraffatitan lutar uppåt. Vid sina ändar artikulerade diapofyserna med revbenen; medan i Giraffatitan den artikulära ytan är distinkt triangulär, i Brachiosaurus är "triangulariteten" inte så uttalad. Sett från sidan står de neurala processerna hos en Brachiosaurus kota upprätt och är dubbelt så breda vid basen som vid spetsen; i Giraffatitan avviker de bakåt och expanderar inte vid sin bas. När man tittar framifrån eller bakifrån ser man att de neurala processerna hos både Brachiosaurus och Giraffatitan expanderar uppåt [9] .

När det gäller Brachiosaurus expanderar de neurala processerna gradvis uppåt, som ett resultat av vilket de får en paddelliknande form; i giraffatitan uppträder expansionen plötsligt och endast i den översta delen av processen. Både de främre och bakre sidorna av de neurala processerna hade stora triangulära och ojämna ytor, som hos Giraffatitan, till skillnad från Brachiosaurus, är halvcirkelformade och mycket mindre. Olika processer i kotorna kopplades samman av flera typer av lövliknande eller utskjutande åsliknande benplattor ( lat.  laminae ), för vilka en speciell nomenklatur har utvecklats. Brachiosaurus saknar postspinal laminae , men i Giraffatitan löper de längs den bakre sidan av den neurala processen. Från de neurala processerna i brachiosaurus till diapofyserna passerar de så kallade spinodiapophyseal laminae , i kombination med spinopostzygapophyseal laminae , mellan de neurala och artikulära processerna i de bakre delarna av kotorna och når mitten av de neurala processerna. I giraffatitan är båda dessa plattor inte förenade, och spinodiapophyseal laminae når toppen av de neurala processerna. Brachiosaurus skiljer sig från Giraffatitan i frånvaron av tre detaljer i ryggkotplattorna som är unika för det senare släktet [9] .

Luftsäckar penetrerade inte bara kotorna utan även revbenen. Hos Brachiosaurus kom luftsäckarna in genom en liten öppning på den främre sidan av revbenen, medan det hos Giraffatitan finns öppningar på både fram- och baksidan av tuberkeln ( lat.  tuberculum ), en benformation artikulerad med diapofyserna. Paul uppgav 1988 att revbenen på Brachiosaurus var längre än de hos Giraffatitan, men detta påstående ifrågasattes av Taylor 2009 [9] . Bakom den dorsala delen av ryggraden finns korsbenet , bestående av fem korsbenskotor förbenade [14] . Liksom Giraffatitan är gumpen på Brachiosaurus proportionellt bred och har mycket korta neurala processer. Det dåliga bevarandet av materialet i korsbenet av Giraffatitan förhindrar en detaljerad jämförelse av båda släktena när det gäller dess anatomi [9] .

Från svansen på en brachiosaurus är endast den andra svanskotan väl bevarad från det kända materialet. Liksom Giraffatitan är denna kota något amfikoelös (konkav i båda ändar), utan hål på sidorna och med en kort rektangulär neural process som sluttar bakåt. Till skillnad från den andra svanskotan i Giraffatitan har Brachiosaurus en proportionellt högre nervbåge på denna kota, vilket gör den cirka 30 % högre. Den svanskota av Brachiosaurus saknar de laterala fördjupningarna som finns i Giraffatitan. När den ses framifrån eller bakifrån vidgar sig den neurala processen i stjärtkotan hos Brachiosaurus mot dess spets så att dess bredd är ungefär tre gånger dess minsta bredd, men ingen expansion observeras i Giraffatitan. Den neurala processen i stjärtkotan av Brachiosaurus avviker tillbaka med cirka 30°, medan den i Giraffatitan avviker med 20°. Svansrevbenen sticker ut i sidled och viker inte tillbaka, som i Giraffatitan. De artikulära aspekterna av ledprocesserna på baksidan av Brachiosaurus-kotan pekar nedåt, medan de i Giraffatitan är mer sidledes. Förutom att artikulationen mellan kotorna bildades av ledprocesserna, fanns det även en ytterligare hyposfen-hypantral artikulation , som gjorde ryggraden stelare; hos Brachiosaurus är hyposfenen mycket mer uttalad än hos Giraffatitan [9] .

Coracoiden är halvcirkelformad och högre än bred; sett från sidan skiljer sig korakoiden hos en brachiosaurus från den hos Giraffatitan. Suturen på skulderbladet på en Brachiosaurus är rakare. Dessutom är den artikulära ytan som utgör en del av axelleden tjockare och mer uttalad i sidled än hos Giraffatitan och andra sauropoder, vilket möjligen indikerar Brachiosaurus lemmar med större avstånd. De överlevande elementen i humerus når 204 cm i längd, även om en del av dess nedre ände gick förlorad på grund av erosion; den totala längden på benet uppskattas till 216 cm. Överarmsbenet hos Brachiosaurus är tunnare än hos de flesta andra sauropoder: den är bara 28,5 cm bred på den smalaste punkten. Samtidigt var den mer hållbar än giraffatitan, och cirka 10% bredare i topp- och bottenändarna. I den övre änden har den en låg utbuktning, synlig från sidan, som saknas i Giraffatitan [9] .

Särskiljande drag finns också i ilium i bäckenet. Hos Brachiosaurus sträcker sig ischialbenet, som går ner och ansluter till ischium , ännu lägre än i Giraffatitan. Representanter för det sistnämnda släktet hade en skarp skåra mellan ischial peduncle och den bakre delen av ilium, medan denna skåra är mer rundad i Brachiosaurus. På den övre ytan av den bakre delen av ilium av Brachiosaurus finns en uttalad tuberkel, som inte finns hos andra sauropoder. Lårbenet på en Brachiosaurus är mycket likt det hos Giraffatitan, men något mer robust och har uppmätts till att nå 203 cm i längd [8] . Liksom Giraffatitan är den starkt elliptisk i tvärsnittet och mer än dubbelt så bred sett framifrån eller bakifrån än sett från sidan. Den fjärde trochanter , en framträdande utbuktning på den bakre ytan av lårbenet, är mer framträdande och lägre än den hos Giraffatitan. Denna utbuktning fungerade som en förankringspunkt för en av de viktigaste motoriska musklerna hos alla långsvansade dinosaurier, den caudofemorala muskeln , som ligger i svansen och drar det övre låret bakåt när det komprimeras. I den nedre änden av lårbenet sträcker sig kondylparet inte bakåt lika mycket som i Giraffatitan; båda kondylerna är lika i bredd i Brachiosaurus men skiljer sig åt i Giraffatitan [9] .

Skull

Enligt Carpenter och Tidwells (1998) rekonstruktion mätte Brachiosaurus-skallen som hittades i Felch Quarry cirka 81 cm lång från den occipitalkondylen på baksidan av skallen till framsidan av premaxillan , vilket gör den till den största sauropodskallen från Morrison. Bildning [29] . De Emic och Carrano (2020) gav dock en annan uppskattning, enligt vilken skallen nådde 70 cm i längd och, om den var proportionell mot skallen hos Giraffatitan, cirka 55 cm i höjd och 35 cm i bredd [33] . I allmänhet är skallen hög, som hos Giraffatitan, med en lång nosparti (cirka 36 % av skallens längd enligt Carpenter och Tidwell) framför den typiska brachiosauridskiljeväggen mellan näsborrarna. Nospartiet är trubbigt när det ses ovanifrån (liknar en Giraffatitan) och eftersom det är vinklat i förhållande till resten av skallen, verkar det peka nedåt [29] [33] .

De övre och laterala temporala fenestrae är stora, möjligen på grund av kraften som överförs till dem från massiva adduktorkäkmuskler. Frontbenen på toppen av skallen är korta och breda, som de hos Giraffatitan, sammansmälta och suturanslutna till parietalbenen , som själva är ledade tillsammans. Ytan på parietalbenen mellan de övre temporala fenestrae är bredare än i Giraffatitan men smalare än i Camarasaurus . Skallen hos Brachiosaurus skiljer sig från den hos Giraffatitan genom den U-formade suturen mellan front- och näsbenen (i den senare är den W-formad), vars form är mer uttalad på grund av att pannbenen passerar framåt ovanför ögonhålorna . Precis som Giraffatitan är halsen på den occipitalkondylen hos Brachiosaurus mycket lång [29] [33] .

Paleobiologi

Habitat

Under 1800- och början av 1900-talet trodde man att sauropoder som Brachiosaurus var för massiva för att bära upp sin egen massa på land och därför tillbringade hela sitt liv i vattnet [59] . Riggs, som bekräftade observationerna av John Bell Hatcher , var den första som i sin redogörelse för brachiosaurier från 1904 försökte försvara hypotesen att de flesta sauropoder var helt landlevande djur, och påpekade att deras ihåliga ryggkotor saknade motstycke i moderna vattenlevande eller semiakvatiska djur, och de långa lemmar och kompakta fötter hos dessa dinosaurier indikerar deras terrestra rörelse. Anpassningen av Brachiosaurus till rörelse på land var särskilt uttalad på grund av dess tunna lemmar, höga bröst, breda höfter, höga ilium och korta svans. Zygapofyserna på ryggkotorna hos Brachiosaurus är kraftigt reducerade, medan den hyposfen-hypantrala artikulationen är extremt utvecklad, vilket resulterar i en stel bål som inte kan böjas i sidled. Kroppen var anpassad endast för rörelse på land på fyra lemmar [14] . Även om Riggs idéer gradvis glömdes bort under första hälften av 1900-talet, har begreppet sauropoder som landdjur fått stöd sedan 1950-talet och är nu universellt accepterat av paleontologer [60] . Enligt paleontologerna Stephen och Sylvia Cherkasov (1990) kunde Brachiosaurus bara ibland komma in i vattnet för att svalna ( värmereglering ) [61] .

Funktion av näsöppningar

Brachiosaurus, liksom vissa andra neosauropoder , hade stora beniga näsöppningar placerade på toppen av skallen. Traditionellt trodde man att de köttiga näsborrarna hos sauropoder hade varit placerade på toppen av huvudet, ungefär på baksidan av den beniga näsöppningen. Samtidigt betraktades sauropoder av misstag som halvvattenlevande djur och använde sina stora näsöppningar som snorklar när de dykte. Den amerikanske paleontologen Lawrence Whitmer avfärdade denna uppfattning 2001 och påpekade att hos alla moderna landlevande ryggradsdjur är de yttre köttiga näsborrarna belägna framför den beniga näsborren. Sauropodernas köttiga näsborrar måste ha varit belägna i den främre delen av narial fossa ( narial fossa ), en fördjupning som löpte från den beniga näsborren till nosspetsen [62] .

Cherkasy påpekade att det inte fanns något avgörande sätt att avgöra var näsborrarna var belägna, om inte ett huvud med hudavtryck hittades. De antog att den förstorade näsöppningen kan ha gjort plats för vävnad som är associerad med djurets luktsinne för att hjälpa till att lukta upp växtlighet. De noterade också att hos moderna reptiler kan förekomsten av utbuktande, förstorade och förhöjda näsben korreleras med förekomsten av köttiga horn och knöliga utsprång, och att brachiosaurier och andra sauropoder med stora näsben kan ha haft dekorativa nasala kammar [61] ] .

Det har också funnits en mer exotisk version att sauropoder, inklusive Brachiosaurus, kunde ha haft en stam , som är baserad på platsen för narialöppningen. Fabien Knoll och kollegor ifrågasatte denna uppfattning för Diplodocus och Camarasaurus 2006, och fann att öppningen för ansiktsnerven i deras hjärnhålor var liten. Således var ansiktsnerven inte förstorad, som hos elefanter, där den är involverad i den komplexa muskulaturen i stammen. Knoll och kollegor noterade att Giraffatitan ( B. brancai vid den tiden ) hade en större ansiktsnerv, men bevisen för en snabel var för svag [63] .

Metabolism

Liksom andra sauropoder anses Brachiosaurus nu generellt ha varit homoiotermisk ("varmblodig"), dvs. bibehålla en stabil inre kroppstemperatur, och endotermisk, d.v.s. självproducerande värme [64] . Enligt en annan uppfattning var sauropoder och många andra icke-fågeldinosaurier mesotermer, det vill säga de producerade sin egen värme, även om de inte kontrollerade den totala kroppstemperaturen i samma utsträckning som de flesta däggdjur och fåglar gör [65] . Hur som helst kunde sauropoder, inklusive Brachiosaurus, kontrollera sin kroppstemperatur till viss del ("varmblodighet"), och producerar självständigt den nödvändiga värmen [64] [65] .

År 1989 citerade Dale Russell som ett exempel på en dinosaurie för vilken endotermi är osannolik på grund av kombinationen av stor storlek som leder till överhettning och höga kaloribehov som skulle bränsle till en endoterm organism. Den stora näsbågen har förklarats som en anordning för att kyla hjärnan, som en yta för evaporativ kylning av blodet [66] . Sander (2010) fann att Russells beräkningar baserades på felaktiga uppskattningar av kroppsmassa och inte tog hänsyn till förekomsten av inre kroppskylande ytor, eftersom stora luftsäckar inte var kända hos sauropoder vid tidpunkten för studien. Dessa felaktigheter ledde till en överskattning av mängden värme som produceras av djur och en underskattning av dess förluster [64] .

I kulturen

Till en början försökte Elmer Riggs begränsa allmänhetens medvetenhet om upptäckten av fossiler från Brachiosaurus. Den 27 juli 1901 höll han en föreläsning för folket i Grand Junction, som han illustrerade med bilder projicerade på en improviserad duk av " Magiska lyktan ". Paleontologen gav allmän information om dinosauriernas utveckling och metoderna för att utföra paleontologisk forskning, men nämnde inte att han just hade hittat ett imponerande exemplar [67] . Riggs fruktade att grupper från andra vetenskapliga institutioner snart skulle bli medvetna om upptäckten och ta bort det bästa av de återstående fossilerna. En vecka senare publicerade hans ägare Bradbury en artikel i lokaltidningen Grand Junction News som tillkännagav upptäckten av en av historiens största dinosaurier. Den 14 augusti slog nyheten upp The New York Times [68] . Redan då lockade sauropoddinosaurier allmänhetens uppmärksamhet på grund av sin gigantiska storlek, som ofta överdrevs av sensationella tidningar [69] . Riggs spelade på detta i sina publikationer och betonade den enorma storleken på Brachiosaurus [70] .

Brachiosaurus är en av de mest ikoniska dinosaurierna [4] , även om dess mest populära skildringar är baserade på information om den afrikanska arten B. brancai , som nu är uppdelad i sitt eget släkte, kallat Giraffatitan [9 ] . En asteroid för huvudbältet , 1991 GX 7 , fick namnet (9954) Brachiosaurus 1991 [71] [72] . Brachiosaurus visas i filmen Jurassic Park från 1993 , där den återskapades med hjälp av datorgrafik [73] . Sådana effekter ansågs vara innovativa på den tiden, och publiken togs väl emot av vördnaden för filmens karaktärer när de först såg den "uppståndna" dinosaurien [74] [75] . Rörelserna hos filmens Brachiosaurus baserades på en giraffs gång i kombination med en elefants massa . Senare i filmen finns det en scen som använder ett animatroniskt Brachiosaurus huvud och hals som interagerar med mänskliga karaktärer [73] . Den digitala Brachiosaurus-modellen som användes i Jurassic Park blev senare utgångspunkten för ronto-modellerna från 1997 års Star Wars-special. Avsnitt IV: Ett nytt hopp " [76] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 Brachiosaurus  . _ paleofile.com . Hämtad 20 juni 2021. Arkiverad från originalet 22 oktober 2017.
  2. ↑ Brachiosaurus // Brasos - Vesh. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1971. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 4).
  3. ↑ 1 2 3 Foster JR Paleoekologisk analys av ryggradsdjursfaunan i Morrison-formationen (Upper Jurassic), Rocky Mountain-regionen, USA  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003. - Vol. 23 . Arkiverad från originalet den 13 juni 2021.
  4. ↑ 1 2 3 4 Foster, 2020 , " Brachiosaurus altithorax ", s. 276-280.
  5. ↑ I Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , "Rearing Giants – kinetisk-dynamisk modellering av sauropods bipedala och tripodala poser" av H. Mallison, pp. 237-250.
  6. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , " Brachiosaurus ", sid. 213-221 .
  7. ↑ 1 2 Turner CE, Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA  //  Vertebrate Paleontology in Utah. Diverse publikation 99-1 / In D. D. Gillete (red.). - Salt Lake City, Utah: Utah Geological Survey , 1999. - P. 77-114 . - ISBN 978-1-55791-634-1 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Riggs ES Brachiosaurus altithorax , den största kända dinosaurien  (engelska)  // American Journal of Science  : journal. - 1903. - Vol. 15 , iss. 88 . - s. 299-306 . - doi : 10.2475/ajs.s4-15.88.299 . - . Arkiverad från originalet den 17 juni 2019. — .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Taylor MP En omvärdering av Brachiosaurus altithorax Riggs 1903, dess generösa separation (Dinaffatitani ) och G. 1914)  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : tidskrift. - 2009. - P. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 . Arkiverad från originalet den 22 december 2018. — .
  10. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 106.
  11. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 105.
  12. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 108.
  13. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 111.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Riggs ES Struktur och relationer mellan opisthocoelian dinosaurier. Del II. The Brachiosauridae  (engelska)  // Geological Series (Field Columbian Museum). - 1904. - Vol. 2 , iss. 6 . - S. 229-247 . Arkiverad från originalet den 19 augusti 2018.
  15. ↑ Chenoweth WL Platserna för Riggs Hill och Dinosaur Hill, Mesa County, Colorado   // Paleontology and Geology of the Dinosaur Triangle / I WR Averett (red.) . - Grand Junction, Colorado: Museum of Western Colorado, 1987. - S. 97-100 . — ISBN 9999790410 . Arkiverad från originalet den 24 juni 2021. — . — OCLC  680488874 .
  16. ↑ Lohman SW Geologi och artesisk vattenförsörjning av Grand Junction-området,  Colorado . - Professional Paper 451. - Reston, Virginia: US Geological Survey , 1965. - S. 1-149. Arkiverad 18 juni 2021 på Wayback Machine
  17. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 117.
  18. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 118-119.
  19. ↑ 1 2 3 4 Riggs ES Den största kända dinosaurien  // Science  :  journal. - 1901. - Vol. 13 , iss. 327 . - S. 549-550 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.13.327.549-a . - . — PMID 17801098 . Arkiverad från originalet den 24 juni 2021. — .
  20. ↑ Tschopp E., Mateus O., Benson RBJ En fylogenetisk analys på provnivå och taxonomisk revision av Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda  )  // PeerJ  : journal. - 2015. - Vol. 3 . — P.e857 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.857 . — PMID 25870766 . Arkiverad från originalet den 26 juli 2019. — .
  21. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 243.
  22. ↑ Förvänta dig häpnadsväckta resenärer  , The Field Museum  (26 november 1999) . Arkiverad från originalet den 2 mars 2000. Hämtad 20 juni 2021.
  23. ↑ Bildtexter från utvalda historiska fotografier (bildtextnummer GN89396_52c)  (  otillgänglig länk) . Fältmuseets fotoarkiv . Arkiverad från originalet den 18 mars 2009.
  24. ↑ Oldengate Bridge  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . W.D.W. temaparker . Arkiverad från originalet den 7 mars 2019.
  25. ↑ 1 2 Jensen JA Nytt brachiosauriematerial från Late Jurassic of Utah och Colorado  //  The Great Basin Naturalist  : journal. - 1987. - Vol. 47 , iss. 4 . - s. 592-608 . — ISSN 1527-0904 . Arkiverad från originalet den 24 juni 2021. — .
  26. ↑ Curtice B., Stadtman K., Curtice L. A re-assessment of Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985)  (engelska)  // The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / In M. Morales (red.). - Flagstaff, Arizona: Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60 . - S. 87-95 . — ISBN 9780897341196 . Arkiverad från originalet den 31 juli 2021.
  27. ↑ Curtice B., Stadtman K. Demise of Dystylosaurus edwini and a revision of Supersaurus vivianae  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium – Proceedings 2001 / I RD McCord, D. Boaz (red.). - Mesa Southwest Museum Bulletin, 2001. - Vol. 8 . - S. 33-40 .
  28. ↑ Bonnan MF, Wedel MJ Första förekomsten av Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) från Upper Jurassic Morrison-formationen i Oklahoma   // PaleoBios . - 2004. - Vol. 24 , iss. 2 . - S. 12-21 . — ISSN 0031-0298 .
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter K. , Tidwell V. Preliminär beskrivning av en Brachiosaurus- skalle från Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado  //  Modern Geology : journal. - 1998. - Vol. 23 , iss. 1-4 . - S. 69-84 . — ISSN 0026-7775 .
  30. ↑ Marsh OC Restoration of Triceratops  (engelska)  // American Journal of Science  : journal. - 1891. - Vol. s3-41 , iss. 244 . - s. 339-342 . — ISSN 1945-452X 0002-9599, 1945-452X . - doi : 10.2475/ajs.s3-41.244.339 . - . Arkiverad från originalet den 24 juni 2021. — .
  31. ↑ 1 2 McIntosh JS, Berman DS Beskrivning av gommen och underkäken hos sauropoddinosaurien Diplodocus (Reptilia: Saurischia) med anmärkningar om arten av skallen hos Apatosaurus  (engelska)  // Journal of Paleontology  : journal. - 1975. - Vol. 49 , iss. 1 . - S. 187-199 . — .
  32. ↑ Tidwell V. Återställande av krossade Jurassic-dinosaurieskallar för visning  //  The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / I M. Morales (red.). - Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60 .
  33. ↑ 1 2 3 4 D'Emic MD, Carrano MT Ombeskrivning av Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material från Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA  //  The Anatomical Record . - 2020. - Vol. 303 , utg. 4 . — ISSN 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.24198 . — PMID 31254331 . Arkiverad 27 november 2020. — .
  34. ↑ Brachiosaurus  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 19 juni 2021) .
  35. ↑ Janensch W. Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden  (tyska)  // Archiv fur Biontologie. - 1914. - Bd. 3 . - S. 81-110 . Arkiverad från originalet den 19 oktober 2021.
  36. ↑ Janensch W. Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition  (tyska)  // Palaeontographica. - 1929. - Bd. 2 (Suppl. 7) . - S. 1-34 .
  37. ↑ Janensch W. Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai  (tyska)  // Palaeontographica. - 1950. - Bd. 3 (Suppl. 7) . - S. 27-93 .
  38. ↑ Janensch W. Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten  (tyska)  // Palaeontographica. - 1961. - Bd. 3 (Suppl. 7) . - S. 177-235 . Arkiverad från originalet den 31 augusti 2021.
  39. ↑ de Lapparent AF, Zbyszewski G. Les dinosauriens du Portugal  (fr.)  // Memoire Service Geologique Portugal. - 1957. - Vol. 2 . - S. 1-63 . Arkiverad från originalet den 30 januari 2022.
  40. ↑ 1 2 Antunes MT , Mateus O. Dinosaurier i Portugal  (engelska)  // Comptes Rendus Palevol. - 2003. - Vol. 2 , iss. 1 . - S. 77-95 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/S1631-0683(03)00003-4 .
  41. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteology of the Late Jurassic portugisiska sauropoddinosaurien Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) och den evolutionära historien om basala titanosauriformer  // Zoological Journal of the Linnean Society . - 2013. - Vol. 168 , iss. 1 . - S. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 . — .
  42. ↑ de Lapparent AF Dinosaurierna i den "kontinentala intercalaire" i centrala Sahara  =  Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central // Memoires de la Societe Geologique de France (Nouvelle-serien) / Översatt av MT Carrano. - Paris, 1960. - Vol. 39 , iss. 1–6 , nr. 88 . - S. 1-57 . Arkiverad från originalet den 17 juni 2021.
  43. ↑ 1 2 I Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 13: "Sauropoda" av P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson , pp. 259-322 .
  44. ↑ 1 2 Seebacher F. En ny metod för att beräkna allometriska längd-massförhållanden för dinosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2001. - 26 mars ( vol. 21 , nr 1 ). - S. 51-60 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Arkiverad från originalet den 24 juni 2021. — . - CiteSeer x :  10.1.1.462.255 .
  45. ↑ 1 2 3 4 5 Paul GS Brachiosauriejättarna i Morrison och Tendaguru med en beskrivning av ett nytt undersläkte, Giraffatitan , och en jämförelse av världens största dinosaurier  //  Hunteria : journal. - 1988. - Vol. 2 , nr. 3 . — ISSN 0892-3701 . Arkiverad från originalet den 19 augusti 2018. — .
  46. ↑ 1 2 Molina-Perez & Larramendi, 2020 , "Kronologi för de största sauropoderna genom historien", sid. 68.
  47. ↑ Benson RBJ, Campione N. S. E., Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Rates of Dinosaur Body Mass Evolution indikerar 170 miljoner år av ihållande ekologisk innovation på fågelstammens härstamning  )  // PLOS Biology  . - 2014. - Vol. 12 , nr. 5 . — P. e1001853 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . — PMID 24802911 . Arkiverad från originalet den 27 maj 2022. — PMC 4011683 . — .
  48. ↑ Benson RBJ, Hunt G., Carrano MT, Campione N., Mannion P. Copes regel och det adaptiva landskapet av dinosauriekroppsstorleksutveckling  // Palaeontology  : journal  . - 2018. - Vol. 61 , nr. 1 . - S. 13-48 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12329 . — PMID 25355195 . — PMC 25355195 .
  49. ↑ I Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , "Bilaga: Sammanställning av publicerade kroppsmassadata för en mängd basala sauropodomorfer och sauropoder" av N. Klein, K. Remes, CT Gee, PM Sander, pp. 317-320.
  50. ↑ Molina-Perez & Larramendi, 2020 , sid. 40.
  51. ↑ Wedel MJ Vertebral pneumaticitet, luftsäckar och sauropoddinosauriernas fysiologi  (engelska)  // Paleobiology  : journal. - Paleontological Society , 2003. - Vol. 29 , nr. 2 . - S. 243-255 . — ISSN 0094-8373 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 . — . — .
  52. ↑ Wedel MJ Utvecklingen av vertebral pneumaticitet hos sauropoddinosaurier  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2003. - Vol. 23 , nr. 2 . - s. 344-357 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2 . — . — .
  53. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ Varför sauropoder hade långa halsar; och varför giraffer har korta halsar  (engelska)  // PeerJ  : journal. - 2013. - Vol. 1 . — P.e36 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.36 . - . — PMID 23638372 . Arkiverad från originalet den 6 juni 2021. — PMC 3628838 . - arXiv : 1209.5439 .
  54. ↑ 1 2 Christian A., Dzemski G. Rekonstruktion av den cervikala skelettställningen hos Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 genom en analys av den intervertebrala stressen längs nacken och en jämförelse med resultaten av olika tillvägagångssätt  //  Fossil Record  : journal. - 2007. - Vol. 10 , nej. 1 . - S. 38-49 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200600017 . — .
  55. ↑ Klein N., Christian A., Sander PM Histologi visar att långsträckta halsrevben hos sauropoddinosaurier är förbenade senor  // Biology Letters  : journal  . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8 , nr. 6 . - P. 1032-1035 . — ISSN 1744-9561 . doi : 10.1098/ rsbl.2012.0778 . — PMID 23034173 . Arkiverad från originalet den 24 juni 2021. — PMC 3497149 . — .
  56. ↑ Woodruff DC Nuchal ligamentrekonstruktioner i diplodocida sauropoder stödjer horisontella halsmatningsställningar  // Historical Biology  : journal  . — Taylor & Francis , 2016. — Vol. 29 , nr. 3 . - s. 308-319 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1158257 . — .
  57. ↑ Carrano MT The Evolution of Sauropod Locomotion // Sauropoderna: evolution och paleobiologi  (engelska) / Christina Curry Rogers, Jeffrey Wilson (red.). - Oakland, Kalifornien: University of California Press , 2005. - S. 229-251. — ISBN 9780520246232 . doi : 10.1525/california/ 9780520246232.003.0009 .
  58. ↑ Migeod FWH British Museum East Africa Expedition: Redovisning av arbetet utfört 1930  // Natural History Magazine  : journal  . - 1931. - Vol. 3 . - S. 87-103 .
  59. ↑ Henderson DM Tipsy tippare: sauropoddinosauriens pneumaticitet, flytkraft och vattenvanor  //  Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiska vetenskaper. - 2004. - Vol. 271 , iss. (Bilaga 4) . - P.S180-S183 . — ISSN 0370-1662 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . — PMID 15252977 . Arkiverad från originalet den 28 juli 2021. — PMC 1810024 . — .
  60. ↑ Jensen JA Tre nya sauropoddinosaurier från Upper Jurassic of Colorado  //  Great Basin Naturalist: journal. - 1985. - Vol. 45 , iss. 4 . - s. 697-709 . — ISSN 0017-3614 . doi : 10.5962 / bhl.part.4439 . — .
  61. ↑ 1 2 Czerkas & Czerkas, 1990 , s. 134-135 .
  62. ↑ Witmer LM Nostril Position i dinosaurier och andra ryggradsdjur och dess betydelse för nasal funktion  // Vetenskap  :  journal. - 2001. - Vol. 293 , utg. 5531 . - s. 850-853 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1062681 . — PMID 11486085 . — . - CiteSeer x :  10.1.1.629.1744 .
  63. ↑ Knoll F., Galton PM, López-Antoñanzas R.  Paleoneurologiska bevis mot en snabel hos sauropoddinosaurien Diplodocus  // Geobios  : journal. - 2006. - Vol. 39 , iss. 2 . — S. 215–221 . — ISSN 0016-6995 . - doi : 10.1016/j.geobios.2004.11.005 . — .
  64. ↑ 1 2 3 Sander PM, Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee CT Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism  //  Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society: journal. - 2011. - Vol. 86 , iss. 1 . - S. 117-155 . — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . — PMID 21251189 . Arkiverad från originalet den 9 mars 2021. — PMC 3045712 . — .
  65. ↑ 1 2 Grady JM, Enquist BJ, Dettweiler-Robinson E., Wright NA, Smith FA Bevis för mesotermi hos dinosaurier  // Vetenskap  :  journal. - 2014. - Vol. 344 , utg. 6189 . - P. 1268-1272 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1253143 . — PMID 24926017 . — .
  66. ↑ Russell, 1989 , sid. 78.
  67. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 114.
  68. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 115.
  69. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 248.
  70. ↑ Brinkman, 2010 , sid. 249.
  71. ↑ JPL Small-Body Database Browser: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7  ) . Jet Propulsion Laboratory . Hämtad 18 juni 2021. Arkiverad från originalet 24 juli 2020.
  72. ↑ Williams G. Minor Planet Names: Alfabetisk lista  (engelska)  (länk inte tillgänglig) . // IAU Minor Planet Center. Hämtad 18 juni 2021. Arkiverad från originalet 22 januari 2012.
  73. ↑ 1 2 Shay D., Duncan J. Skapandet av Jurassic Park  . - New York: Boxtree Ltd, 1993. - P. 99, 133-135. — 195 sid. — ISBN 978-1-85283-774-7 .
  74. ↑ Huls A. . The Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever  (engelska) , The Atlantic  (5 april 2013). Arkiverad 26 maj 2021. Hämtad 18 juni 2021.
  75. ↑ Britton P. WOW -faktorn  // Popular Science  . - 1993. - S. 86-91 . — ISSN 0161-7370 . Arkiverad från originalet den 24 juni 2021.
  76. ↑ Ronto (nedlänk) . Star Wars Databank . StarWars.com . Hämtad 18 juni 2021. Arkiverad från originalet 3 oktober 2008. 

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi