Sauropods [1] [2] , eller sauropods [3] , eller sauropods [4] ( lat. Sauropoda , bokstavligen - "ödlfotade" dinosaurier) , är en stor grupp fyrbenta växtätande dinosaurier från ödlorden som levde från slutet av trias [5] till kritaperioder (för cirka 210-66 miljoner år sedan) på alla kontinenter, inklusive Antarktis [ 6] [7] [8] .
Utmärkande för deras kropp var en mycket lång hals, långa svansar, små huvuden (i förhållande till resten av kroppen) och fyra massiva pelarliknande lemmar som liknar de hos moderna elefanter . Vissa arter av sauropoder har utvecklats till enorma storlekar. Denna grupp inkluderar de största djuren som någonsin har levt på land, med en vikt på över 60 ton [9] . Eftersom de var de största landdjuren i jordens historia, drev deras gigantism denna grupp av djur till de fysiologiskt möjliga gränserna för kroppsstrukturen hos marklevande ryggradsdjur. I djurriket är det bara ett fåtal valarter som har en ännu större kroppsvikt.
Sauropoder uppträdde först i slutet av triasperioden [5] , där de tydligen tillhörde Plateosauriagruppen och var deras ättlingar. I slutet av jura (för 150 miljoner år sedan) blev sauropoder utbredda djur på land (särskilt diplodocider och brachiosaurider ). I slutet av krita ersattes dessa grupper mestadels av titanosaurier , som hade en nästan global utbredning. Som med andra medelstora till stora djur, dog titanosaurier ut i processen med utrotningen av Krita-Paleogen .
Namnet på sauropoden föreslogs först av Othniel Charles Marsh 1878 [10] . Hela perioden av deras studie kännetecknades av diskussionen om frågan om att klassificera gruppen. Hittills är taxonomin för sauropoder kontroversiell, och fylogenetiska analyser av olika författare skiljer sig åt i många avseenden. De var en av de mest skiftande och utbredda grupperna av växtätande dinosaurier. Med över 150 tillförlitligt erkända arter är sauropoder den näst mest mångsidiga gruppen av dinosaurier [11] . Kompletta sauropodskelett är dock kända från endast fem släkten. Många arter, särskilt de största, är kända endast från isolerade och dissekerade ben. Många nästan färdiga exemplar saknar huvuden, svansspetsar och lemmar. Den största sauropod titanosaur braviparop är känd och beskrivs på basis av ichnofossiler (fotspår i form av en sträng av fotspår).
Sauropoder är en av de mest kända grupperna av dinosaurier . De har blivit en integrerad del av populärkulturen på grund av sin imponerande storlek, och dyker upp i många dokumentärer och långfilmer. De mest kända representanterna för sauropoder är diplodocus , brachiosaurus , apatosaurus och brontosaur .
Sauropoder var gigantiska fyrbenta dinosaurier med en liten skalle jämfört med den totala storleken , en massiv kropp och en lång hals, som nådde upp till 9-11 meter hos vissa arter. Näsborrarna förskjuts mot ögonhålorna. Tänderna är små, spatelliknande.
Deras utveckling visar en fenomenal förmåga att anpassa sig till förändrade förhållanden, vilket resulterar i en stor mångfald av dessa djur. Jättarnas storlek och vikt är föremål för tvist bland experter och har ett brett utbud av uppskattningar.
Sauropoder är kända för sina relativt små huvuden, cirka 1/200 av deras totala storlek. Jämfört med fossiler från andra delar av skelettet är sauropodskallar sällsynta fynd för paleontologer. Mindre än en tredjedel av skallarna av det totala antalet sauropodsläkten är kända, och ännu färre fynd av en komplett skalle är kända. Därför är varje fynd av en sauropodskalle av särskilt intresse för paleontologer. Som ett resultat av upptäckten av en ny art av abydosaurus 2010 , med en perfekt bevarad skalle, bekräftades teorin om en minskning av storleken på tänderna från tidig jura till krita [12] .
I motsats till namnet ("ödlfotad") liknar strukturen på extremiteterna inte ödlor, utan elefanter (liknande anpassningar till gigantism ). De längre frambenen än bakbenen hos många arter tyder på att dessa reptiler samlade mat huvudsakligen över kroppens nivå - de livnärde sig på trädens lövverk. Även om andra arter kan livnära sig på akvatisk och semi-akvatisk vegetation eller i buskar.
Datorsimulering av sauropod-rörelsen presenteras i videofil 1 [13] .
Modifierade kotor i den sakrala ryggraden bildade ett sken av en skalle. Den sakrala hjärnan var 20 gånger större än hjärnan.
Svansen användes vid parningsuppvaktning: hanarna slog sina svansar i marken, vilket skapade ett öronbedövande (för hörseln av en modern person) vrål - hanen som gjorde det högsta ljudet sökte honan. Vid den punkt av svansen, där hastigheten översteg ljudets hastighet, smälte ryggkotorna samman för styrka. Svansangrepp kan också ha använts för att försvara sig mot rovdjur.
Många sauropoder, som till exempel Amargasaurus , bar på alla möjliga spikar, åsar och andra "bisarra strukturer", som visuellt ökade sin storlek och förmodligen tjänade till att kommunicera med släktingar - indikerad arttillhörighet, kunde göra dem utåt sett större och / eller rapportera när reptilen når sexuell mognad. För skydd mot rovdjur var de flesta av "dekorationerna", om inte alla, olämpliga.
Sauropoder var gigantiska ättlingar till anmärkningsvärt små basala dinosauromorfa förfäder som Pseudolagosuchus och Marasuchus från Mellersta Trias i Argentina , som vägde ungefär 1 kg eller mindre. De utvecklades till ödlorna , som genomgick en snabb ökning i storlek baserat på en uppsättning morfologiska karaktärer som delas av många medlemmar av reptilerna . Detta trots att deras mer primitiva företrädare, såsom Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia och Guaibasaurus , fortfarande behöll sin måttliga storlek och, följaktligen, vikt mindre än 10 kg [14] .
Även bland dessa små primitiva dinosauromorfer finns det representanter som har ökat märkbart i storlek (sällsynta fossiler från denna period gör tolkningen gisslande). Det finns ett specifikt exempel på ett litet derivat av en dinosauromorf : Anchisaurus , som väger mindre än 50 kg. Den är ännu närmare sauropoder än Plateosaurus och Riojasaurus , som vägde mer än 1 ton [14] .
Sauropoderna var enorma. Deras gigantiska storlek berodde förmodligen på den ökade tillväxthastigheten som möjliggjordes av takymetabolisk endotermi , en fysiologisk egenskap som dinosauromorfer verkar ha haft . Efter att ha separerats i en separat grupp fortsatte sauropoderna att stadigt öka i storlek. I tidig jura representerades de av Barapasaurus och Cotasaurus . I mellersta jura - mer enorm, till exempel, mamensisaurus och patagosaurus . Som svar på tillväxten av sauropoder ökade också köttätande theropoder i storlek, som coelofysoiden från Tyskland når storleken på en allosaurus [14] .
Orsakerna till skillnaden i uppskattningarna av storlekarna och massorna av representanter för den mesozoiska megafaunan ligger i den använda metoden.
Så, till exempel, Kenneth Carpenter , baserad på den bevarade kotan av Amphicelius altus (se fig. 1.) - den ultralätta diplodocusen av Greg Paul (Gregory Scott Paul) som väger 11,5 ton - baserat på principen om aktualism , samt att använda det allometriska tillvägagångssättet, bestämmer höjden på den delvis bevarade kotan av Amphicelia fragillimus är cirka 2,7 m, och sedan successivt andra parametrar: höjden på kroppen på den högsta punkten på ryggen är cirka 9,25 m, längden på skelettet är 58 m, och kroppsvikten är 122 400 kg (cm Fig. 1.) [15] .
Michael P. Taylor menar att en ökning av kotorna bör åtföljas av en ökning av andelen hålrum i benmaterialet och en minskning av tjockleken på skelettelementen, vilket i sin tur leder till en minskning av de tidigare bestämda linjära dimensionerna . I det här fallet kommer den delvis bevarade kotan av Amphicelia fragillimus redan att vara 2,3 m hög, och i den linjära dimensionen av Amphicelia fragillimus kommer den att minska till en längd av 49 meter och kommer troligen att väga "bara" 78,5 ton [16] .
Situationen kompliceras av det faktum att de flesta sauropodfossiler som finns runt om i världen, inklusive i länderna i fd Sovjetunionen, är extremt fragmenterade fossiler . Valet av metodik baserat på studieförfattarnas personliga preferenser genererar, som i fallet Amphicoelias fragillimus , en avvikelse på 35 % [14] [16] .
Uppenbarligen kännetecknades sauropoder av en extremt hög tillväxthastighet. Studien av benstrukturen hos en ung individ av Rapetosaurus krausei , som hittades i Maevarana-formationen på Madagaskar , gav således skäl att dra slutsatsen att den, med en massa på cirka 3,4 kg vid kläckning, efter några veckor nådde en massa på 40 kg (med en höjd i låret på ca 35 se) [17] .
En annan bekräftelse på den globala distributionen av sauropoder var tänderna som hittades på 90-talet av A. O. Averyanov och amerikanska paleontologer i Kyzylkum-öknen, i Dzharakuduk- kanalen , som liknar tänderna på titanosaurier i sin struktur - gigantiska sauropoder som väger 100 ton och är 25-30 ton långa. meter, vars fossiler ofta finns i södra Argentina , i Patagonien och i norra Kina [18] .
En av anledningarna till den enorma storleken på vissa sauropoder är hur de äter. Som bekant var alla sauropoder landlevande varelser och hade en mager, lågkaloridiet, eftersom fossiler från ekosystem med ett konstant fuktigt klimat inte är kända, tvärtom, de levde i torra, halvökenregioner. För att utvinna så många näringsämnen som möjligt från en sådan diet är det nödvändigt att behålla maten i matsmältningssystemet så länge som möjligt. Således tvingades sauropoder att öka längden på sina tarmar, och därmed storleken på kroppen [19] .
Ett djur av stor storlek har andra fördelar:
Den stora storleken har dock också en rad nackdelar. Enorma djur orsakar stor skada på miljön. De tömmer bokstavligen betesmarker och flyttar sedan till nya platser [20] .
Under lång tid ansågs sauropoder som semi-akvatiska djur [21] , trots den fullständiga frånvaron i skelettet av egenskaper som är specifika för vattenlevande djur [22] . Den hypotetiska användningen av nacken som snorkel är omöjlig, eftersom bröstet måste tåla vattentrycket [23] . Upptäckten av de första spåren av sauropoder i terrestra sediment i mitten av 1900-talet, i kombination med tafonomiska studier, avslöjade deras landlevande förmågor [24] .
Tandsystemet talar om växtätande hos sauropoder. Troligtvis tuggade de inte mat, utan svalde stenar för att mala den direkt i magen. Enligt tidiga versioner ansågs den långa halsen på sauropoder vara en anordning för att mata på löv på höga träd. Ett motargument till denna hypotes är R. Seymours beräkningar [25] : för att kunna höja sitt huvud till höjden av en trädkrona måste blodtrycket i kroppen vara så högt att ungefär hälften av hela energin som konsumeras av sauropoden skulle spenderas på dess underhåll. Det finns för närvarande inga direkta bevis för sauropods kostpreferenser i fossilregistret. Men storskaliga studier av sauropoders kost har identifierat ginkgoes , barrträd och åkerfräken som troliga födokällor för sauropoder, baserat på många studier [26] .
Troligtvis var många sauropoder flockdjur. Till förmån för denna hypotes är det faktum att deras kvarlevor oftast hittas av paleontologer i grupper. Sauropoder kunde inte nå hastigheter över 5 km/h på grund av sin stora vikt, men det är möjligt att de kunde hoppa till låga höjder, skapa vibrationer i marken och varna släktingar för faran i form av stora rovdinosaurier, som allosaurier . Sauropoder kunde försvara sig mot rovdjur med hjälp av svansen, eller helt enkelt trampa på ett rovdjur.
Idéer om den tidiga utvecklingen av sauropoder och ökningen av deras mångfald kompliceras av den dåliga fossilregistreringen fram till mellersta jura [27] . Forskare tror att sauropoder (som en annan underordning av dinosaurier - theropoder ) dök upp på Gondwanas territorium (till exempel Antetonitrus , som finns i Sydafrika) och senare bosatte sig på alla kontinenter. Tack vare fossilfynd vet man att sauropoder redan levde på jorden för 200 miljoner år sedan och utvecklades parallellt med prosauropoder [28] . Några av de tidigaste och mest primitiva sauropoderna från den övre triastiden är Isanosaurus , som finns i Thailand , och Vulcanodon , som finns i Zimbabwe , som levde på motsatta sidor av Tethyshavet . Detta indikerar att sauropoder hade en lång evolutionär historia under den övre trias-epoken.
För cirka 190 miljoner år sedan bebodde sauropoder Indiens territorium ( Barapasaurus , Kotasaurus ), som vid den tiden fortfarande var en del av Gondwana- kontinenten . Ungefär samtidigt började de befolka andra territorier, i synnerhet det moderna Sydafrikas territorium [28] . Fossila lämningar indikerar att för ungefär 190-180 miljoner år sedan redan levde sauropoder i territorierna i dagens Kina ( Zizhongosaurus , Kunmingosaurus ), Europa ( Ohmdenosaurus ), Marocko ( Tazoudasaurus ). Uppkomsten av sauropoder i Sydamerika (som Perijasaurus lapaz , som finns i Colombia ) sammanföll med början av upplösningen av Pangea under tidig till mellersta jura, cirka 175 mya. Närvaron av sydamerikanska, central- och nordafrikanska, europeiska och asiatiska arter tyder på att sauropoder diversifierade sig och spreds ganska snabbt efter en anoxisk händelse i slutet av Toarcian (ca 174 mya). Denna paleobiogeografiska bild liknar den som observerats i andra grupper av dinosaurier [29] . Den tidiga utvecklingen av sauropoder kännetecknades av en ökning i kroppsstorlek, förlängning av nacken och en övergång från tvåbent till fyrfoting. Halslängden hos sauropoder överstiger den hos alla andra kända djur och är ett kännetecken för gruppens utveckling, vilket gör att de inte bara kan uppnå större synhöjder, utan också att täcka ett bredare matområde utan att behöva flytta sina massiva kroppar [27 ] .
Sauropods migrerade till Nordamerika mycket senare . Det är känt att i den övre trias-epoken bebodde theropoder redan Nordamerikas territorium, men inga spår av sauropoder hittades under denna period. Det finns inga enhälliga åsikter från forskare i denna fråga, vissa tyder på att de troligen inte var nöjda med klimatet [30] .
Sauropods nådde sin största mångfald under mellanjura och producerade många olika arter. I slutet av juraperioden börjar artmångfalden minska något. I början av kritaperioden (för cirka 145-140 miljoner år sedan) bebodde sauropoder redan territoriet på nästan alla kontinenter - Afrika ( brachiosaurus ), Nordamerika ( apatosaurus , diplodocus ), Europa ( Xenoposeidon ), Asien ( Qiaowanlong ) [ 31] och Antarktis [11] . I övre krita är det en rejäl ökning (särskilt på de södra kontinenterna, där konkurrensen med ornitopoder var minimal). Den huvudsakliga mångfalden under denna period representerades av en grupp titanosaurier [32] .
Paleobiogeografin för de sista sauropodsamhällena i Europa och deras utveckling under de sista 15 miljoner åren av kritaperioden är ganska förvirrad och kännetecknas av dispyter om förmodad samexistens med "invandrare" förknippade med Gondwana, tillsammans med relikt och öar . Det antas att ankomsten av afrikansk taxa till ön Ibero-Armorica, som inkluderade territorierna i det moderna Portugal , Spanien och södra Frankrike , inträffade under det tidiga Maastrichtian (70,6 miljoner år sedan), troligen som ett resultat av en global och regional sänkning av havsnivån, vilket förnyade de gamla bosättningsvägarna mellan Afrika och Europa. Ankomsten av stora titanosaurier till den europeiska skärgården ledde till dramatiska förändringar i dess ö-ekosystem och viktiga evolutionära förändringar i dinosauriefaunan [33] .
Prekambrium | Fanerozoikum | Eon | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Paleozoikum | Mesozoikum | Kenozoikum | Epok | ||||||||||
Kambrium | Ordo vic |
Force ur |
Devon | Kol | Permian | Trias | Yura | Krita | paleo -genen |
neo gen |
P-d | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201.3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | Ma ← _ | |
2,588 |
I Australien 2004 grävdes benen av den största sauropod som hittats i Australien ut och nådde en längd på 30 meter. Senare tillskrev forskare det till gruppen titanosaurier . Forskare hävdar att denna dinosaurie är en representant för en ny art, som ännu inte har fått något namn [34] .
Marsnumret 2011 av publikationen av den brasilianska vetenskapsakademin Anais da Academia Brasileira de Ciências publicerade en artikel [35] ägnad åt upptäckten 2005 av en internationell paleontologisk expedition i Angola , cirka 70 kilometer norr om Luanda , av fossiler från Luanda. högra frambenen på en ny stor (ca 13 m lång) växtätande sauropoddinosaurie, vid namn Angolatitan adamastor ( Angolatitan - Angolansk titan; adamastor - den mytomspunna jätten Adamastor , omnämnd av L. Camões i The Lusiads ).
Under 2017, i den portugisiska staden Pombal, upptäckte lokala invånare flera fragment av fossiliserade dinosaurieben under byggarbete. Det ankommande forskarteamet genomförde den första serien av utgrävningar, men forskningen var tvungen att avbrytas på grund av covid-19-pandemin. I augusti 2022 återupptog portugisiska och spanska forskare arbetet och drog slutsatsen att det hittade skelettet förmodligen tillhör den största dinosaurie som någonsin upptäckts i Europa [36] . Den hittade dinosaurien nådde 12 meter i höjd och 25 meter i längd, och tillhörde enligt forskare familjen brachiosaurider (Brachiosauridae). Elementen i det axiella skelettet som hittades under utgrävningarna, inklusive kotor och revben, är perfekt bevarade och behåller också sin anatomiska position [37] . De upptäckta revbenen är cirka tre meter långa och är de största sauropodrevbenen som är kända i Europa från och med 2022, och ett av de största som har beskrivits över hela världen [38] .
Enligt Fossilworks webbplats , från och med september 2017, ingår följande utdöda taxa i infraordningen [39] :
Många fler taxa ingår i infraordningen som nomen dubium , till exempel följande släkten : Aepisaurus Gervais , 1852 , Asiatosaurus Osborn , 1924 , Bruhathkayosaurus Yadagiri & Ayyasami , 1987 , Campylodoniscus 6 , 1869 , Hamanosauripus Kim, 1986 , Iguanodonichnus Casamiquela & Fasola, 1968 , Koreanosauripus Kim, 1986 , Kunmingosaurus Zhao, 1985 , Lancanjiangosaurus Zhao, 1985 , 1985 , 1985 , 1985 , Nuros Dhevongsky , 1985 , 1985 , 1985 , 1996 , Ultrasaurus Kim, 1981 , Zizhongosaurus Dong et al. , 1983 [39] .
Detta kladogram är ett förenklat schema som föreslagits av Geoffrey Wilson 2002 [41] ).
Sauropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() | |
---|---|
Taxonomi |