Dinosauriefysiologi har historiskt sett varit ett populärt diskussionsämne bland många paleontologer och har varit orsaken till många vetenskapliga kontroverser, särskilt angående dinosauriernas termoreglering och metaboliska hastighet . Nyligen har många nya bevis hittats angående den höga organisationsnivån hos dinosaurier, vilket motbevisar traditionella idéer om dessa djurs fysiologi. De nya uppgifterna inkluderar inte bara bevis på dinosauriernas metaboliska och termoregulatoriska egenskaper, utan också rekonstruktionen av deras andnings- och kardiovaskulära system.
Under de första åren av paleontologin uppfattades dinosaurier som tröga, skrymmande och klumpiga kallblodiga reptiler . Men med upptäckten av mer kompletta dinosaurieskelett i västra USA med början på 1870-talet kunde forskare erbjuda bättre tolkningar av dinosauriens anatomi och fysiologi. Edward Drinker Cope har föreslagit att åtminstone några dinosaurier var aktiva och smidiga djur, som avbildats i Charles R. Knights målning av två Dryptosaurier som slåss [1] . Parallellt med utvecklingen av Darwins evolutionsteori ledde upptäckten av Archeopteryx och Compsognathus till att Thomas Henry Huxley drog slutsatsen att dinosaurier var nära besläktade med fåglar [2] . Trots dessa överväganden var bilden av dinosaurier som stora, ödlliknande varelser redan ingrodd i kulturen, och de flesta aspekter av deras paleobiologi fortsatte att tolkas som typiskt "reptiliska" fram till slutet av första hälften av 1900-talet [3] . Med början på 1960-talet, med det avgörande verket The Dinosaur Renaissance av Robert T. Becker , förändrades idéerna om dinosaurier och deras fysiologi dramatiskt. Detta underlättades bland annat av upptäckten av fjäderklädda dinosaurier i de tidiga kritafyndigheterna i Kina , vilket stöder kopplingen mellan fåglar och små maniraptorer .
Studiet av dinosaurier började på 1820-talet i England . Pionjärer inom detta område, som William Buckland , Gideon Mantell och Richard Owen , beskrev de första och mycket fragmentariska fynden av stora tetrapoder . Deras tidiga arbete visas nu på Crystal Palace Dinosaurs Museum , byggt på 1850-talet, där dinosaurier kända på den tiden avbildas som en märklig blandning av ödlor och elefanter [4] . Även om dinosaurier klassificerades som reptiler, föreslog Owen att dinosauriehjärtan och andningssystem liknade däggdjurens , inte moderna reptiler [5] .
I slutet av 1960-talet dök idéerna upp igen om att dinosaurier var organiserade annorlunda än moderna reptiler. Allt började med John Ostroms arbete om Deinonychus och fåglarnas evolution [6] . Hans elev, Robert Becker, populariserade idén i en serie verk, som började med Dino Supremacy 1968 [7] . I sina publikationer argumenterade Becker för idén att dinosaurier och många andra, även tidigare arkosaurier , var aktiva varmblodiga djur med förmåga till långa perioder av aktivitet. Becker påpekade också att sådana idéer var utbredda i slutet av 1800-talet och början av 1900-talet, men sedan (liksom antagandena om förhållandet mellan dinosaurier och fåglar) övergavs - vilket gav honom anledning att kalla 1900-talet för "dinosauriens era". depression", och den vetenskapliga revolutionen som ägde rum med hans deltagande - "dinosauriernas renässans". I april 1975 publicerade Scientific American en artikel med den passande titeln, "The Dinosaur Renaissance ".
I sitt arbete använde Becker många anatomiska och statistiska argument för att bevisa sin åsikt [8] [9] . Denna metodik kritiserades hårt av dåtidens vetenskapsmän [10] , men har börjat bekräftas i modern forskning. Denna debatt väckte intresse för nya metoder för att bestämma egenskaper hos paleobiologin hos utdöda djur, såsom benhistologi , som har undersökts för att bestämma tillväxthastigheten för många utdöda arkosaurier.
Idag tror man att många eller kanske alla dinosaurier hade mycket högre ämnesomsättning än kallblodiga reptiler, men också att bilden kan vara mer komplex och varierad än vad Becker ursprungligen föreslog. I synnerhet har det föreslagits att stora dinosaurier höll en relativt konstant kroppstemperatur på grund av tröghetsendotermi [11] [12] , eller hade en mellanliggande nivå av ämnesomsättning (den så kallade mesotermin ) [13] .
De tidigaste dinosaurierna var nästan säkert köttätare och delade flera anatomiska särdrag med sina närmaste släktingar som Lagosuchus , inklusive: relativt stora bladliknande tänder satta i stora, vidöppnade käkar och bildar ett saxbett ; relativt små bukhålor, eftersom köttätare inte behöver stora matsmältningssystem. Senare köttätande dinosaurier nådde mycket större storlekar , men behöll samma uppsättning funktioner. Istället för att tugga mat slet dessa rovdjur av bitar och svalde dem hela, som moderna krokodiler eller rovfåglar [14] .
Matvanorna för ornitomimosaurier och oviraptorosaurier är inte uppenbara: även om de utvecklats från köttätande theropoder , är deras käkar jämförelsevis små och de saknar bladtänderna hos typiska köttätande dinosaurier. Det finns heller inga bevis för deras diet i form av fossiliserat maginnehåll [14] .
Funktioner hos andra grupper av dinosaurier indikerar tydligt att de var anpassade för att äta vegetabilisk mat. Dessa egenskaper inkluderar:
Växtätande sauropoder malde inte mat, eftersom deras tänder och käkar endast var lämpliga för att ta bort löv från växter. Ornithischiska dinosaurier, även växtätare, visar många olika anpassningar för att äta vegetabilisk mat. Pansrade ankylosaurier och stegosaurier hade små huvuden, svaga käkar och tänder och matades troligen som sauropoder. Pachycephalosaurider hade små huvuden, svaga käkar och tänder, men frånvaron av stora bukhålor tyder på en annan diet, kanske bestående av frukter, frön eller unga skott som var mycket mer näringsrika än löv . Å andra sidan hade vissa ornitopoder , såsom hypsilophodoner , iguanodonter och olika hadrosaurer , kåta näbbar för att slita av vegetation, käkar och tänder anpassade för att tugga mat. Horned ceratopsians hade liknande matningsanpassningar [14] .
Det har ofta föreslagits att åtminstone några dinosaurier fick i sig stenar som kallas gastroliter för att mala mat i deras magar, och att de delade denna egenskap med fåglar. 2007 granskade Oliver Wings beskrivningar av gastroliter i den vetenskapliga litteraturen och fann betydande förvirring, inklusive avsaknaden av en överenskommen och objektiv definition av gastroliter. Han fann att intagna hårda stenar eller sand kan hjälpa matsmältningen hos fåglar som livnär sig främst på spannmål, men kanske inte är avgörande för fåglar som äter insekter på sommaren och frön på vintern, och som vanligtvis blir av med stenar och sand på sommaren. Gastroliter har ofta beskrivits som väsentliga för sauropoder, vars diet av vegetation skulle kräva mycket noggrann malning i magen. Men Wings drog slutsatsen att denna idé var fel: gastroliter hittades endast i en liten andel av sauropodfossiler; antalet gastroliter som hittades var litet, och i många fall var stenarna för mjuka för att effektivt mala mat; de flesta gastroliter är hårt slitna och relativt släta, men de gastroliter som används av moderna djur för att mala mat är däremot vanligtvis grova av slitage och förstörda av den sura miljön i magen. Därför svaldes förmodligen sauropod-gastroliter av dem av en slump. Å andra sidan drog Wings slutsatsen att gastroliter som hittats med theropodfossiler som Sinornithomimus och Caudipteryx liknar de som finns hos fåglar, och att användningen av gastroliter för att mala mat kan ha förekommit i ett tidigt skede i dinosaurieutvecklingen som leder till fåglar [15] [ 16] .
Vid äggläggning hos honor bildades en speciell typ av benvävnad i extremiteterna mellan den hårda yttre delen av benet och benmärgen [17] . Detta så kallade märgben lagrar kalcium, som används för att skapa äggskalet. Detta ben resorberas i moderna fåglar efter att de har lagt sina ägg [18] . Medullärt ben har hittats i fossiler av Tyrannosaurus och Allosaurus theropod , såväl som i ornithopoden Tenontosaurus [18] [19] .
Eftersom dinosaurielinjen som inkluderar Allosaurus och Tyrannosaurus avvek från den härstamning som ledde till Tenontosaurus vid gryningen av dinosaurieevolutionen, tyder närvaron av märgben i båda grupperna på att det är troligt att alla eller de flesta dinosaurier utvecklade märgbenvävnad. Å andra sidan producerar krokodiler, som är dinosauriernas näst närmaste släktingar efter fåglar, inte märgben innan de lägger ägg. Denna vävnad kan ha dykt upp först i de basala representanterna för ornithodir (en grupp arkosaurier som inkluderar två evolutionära linjer: dinosauromorphs och pterosauromorphs ) som föregick dinosaurierna [18] .
Medullärt ben har hittats hos ungdomar, vilket tyder på att dinosaurier nådde könsmognad innan de var fullvuxna. Sexuell mognad till full storlek finns hos moderna reptiler och hos medelstora och stora däggdjur, men fåglar och små däggdjur når könsmognad först efter att de är fullvuxna. Tidig pubertet är vanligtvis förknippad med egenskaperna hos djurens livscykel: unga individer föds relativt välutvecklade och oberoende, och inte hjälplösa; och dödligheten hos vuxna kan vara ganska hög [18] .
Sedan 1870 har forskare i allmänhet varit överens om att de postkraniella skelett av många dinosaurier har ett stort antal luftfyllda håligheter, som är särskilt vanliga i kotorna. Pneumatisering av skallen (som de paranasala bihålorna ) förekommer i både synapsider och arkosaurier, men postkraniell pneumatisering förekommer endast hos fåglar, icke-fågeldinosaurier och pterosaurier. Länge ansågs dessa strukturer vara enkla viktminskningshålor, men Becker föreslog att de kan vara associerade med luftsäckar som liknar strukturen som finns hos moderna fåglar [9] . Bland moderna ryggradsdjur har fåglar ett andningsorgan som är unikt i komplexitet, kännetecknat av en kombination av små, dåligt tänjbara lungor, rymliga lungluftsäckar som bildar håligheter i benen i det postkraniella skelettet (dvs pneumatisering), enkelriktad lungventilation, och effektivt korsgasutbyte. Krokodiler, andra moderna arkosaurier, har också enkelriktad lungventilation men saknar luftsäckar och postkraniell pneumatisering [20] . Liknande enkelriktad ventilation med korsgasutbyte hittades senare hos representanter för lepidosaurier , som ledde en aktiv livsstil och något avlägsen från den typiska "reptiliska" nivån för organisationsövervakare ödlor [21] .
John Reuben, en av de främsta kritikerna av dinosaurierenässansen och en anhängare av traditionella åsikter, ifrågasatte tillsammans med andra författare (1997, 1999, 2003 och 2004) förekomsten av luftsäckar i dinosaurier och föreslog att dinosaurier hade ett andningssystem som en som ses hos moderna krokodiler och påverkas av en sorts leverkolv, en muskel fäst främst vid blygdbenet som för levern bakåt, vilket får lungorna att expandera för att ta in syre; och när dessa muskler slappnar av återgår lungorna till sin ursprungliga storlek och form, och djuret andas ut. De gav också sina argument som en anledning att tvivla på att fåglar härstammar från dinosaurier [22] [23] [24] [25] [26] .
Kritiker hävdar att ganska blygsamma modifieringar av andnings- och cirkulationssystemen skulle tillåta moderna reptiler att uppnå mellan 50 % och 70 % av syreflödet genom lungorna hos däggdjur av liknande storlek [27] , och att frånvaron av luftsäckar inte skulle förhindra en ökning av ämnesomsättningen hos dinosaurier [28] . Men John Reuben et al.s huvudargument för en hepatisk-kolvventilationsmekanism hos dinosaurier är de fossiliserade resterna av Sinosauropteryx med mjukvävnadsintryck som har blivit kraftigt deformerade. Ytterligare studier visade att det var omöjligt att utifrån dem avgöra om levern bibehåller rätt form, och om den kan fungera som en del av leverkolvmekanismen [29] . Vissa författare nämner fortfarande Reuben et al.s synvinkel, men ger inga egna kommentarer [30] .
Därefter har olika författare tillhandahållit övertygande bevis och argument för förekomsten av luftsäckar i sauropoder , prosauropoder [31] , coelurosaurier [32] , ceratosaurier [30] och theropoderna Aerosteon [33] och Coelophysis [34] . Hos avancerade sauropoder (" Neosauropoder ") visar de bakre ryggkotorna tydliga tecken på luftsäckar. Hos tidiga sauropoder är det bara halskotorna som har dessa egenskaper [35] [36] . Theropoden Coelophysis kommer från det sena trias och är en av de tidigaste dinosaurierna vars fossiler visar luftsäckskanaler [34] . Aerosteon , en megaraptorid från sen krita, hade de mest fågelliknande luftsäckar som är kända för någon icke-fågeldinosaurie [33] . Tidiga sauropodomorfer, medlemmar av gruppen som traditionellt kallas "prosauropoder", kan också ha haft luftsäckar. Även om möjliga pneumatiska fördjupningar har hittats i Plateosaurus och Thecodontosaurus , var de mycket små. En studie från 2007 indikerar att prosauropoder förmodligen hade buk- och cervikala luftsäckar, baserat på bevis för deras närvaro i systertaxa (teropoder och sauropoder), även om det inte är känt vilken struktur deras lungor hade [31] . Ett annat argument för förekomsten av luftsäckar och deras inblandning i lungventilation hos prosauropoder är relaterat till rekonstruktionen av luftväxlingsvolymen (luftvolymen som rör sig med varje andningsakt) hos Plateosaurus , som borde ha haft ett förhållande mellan luftinandning till en kroppsvikt på cirka 29 ml/kg, vilket liknar värdena hos gäss och andra fåglar, men mycket högre än hos typiska däggdjur [37] .
Beräkningen av volymerna för olika delar av andningssystemet hos sauropod Apatosaurus bekräftar generellt närvaron av fågelluftsäckar i sauropoder:
Baserat på detta kunde Apatosaurus inte ha ett "reptiliskt" andningssystem, eftersom i det här fallet skulle andningsvolymen vara mindre än volymen av det döda utrymmet. På samma sätt skulle däggdjurens andningsorgan förse lungorna med endast cirka 41 liter frisk, syresatt luft med varje andetag, vilket var väldigt lite. Därför måste Apatosaurus ha haft ett andningssystem okänt för moderna djur, eller som fåglar, med flera luftsäckar och enkelriktad lungventilation. Dessutom skulle Apatosaurus ha behövt en lungkapacitet på cirka 600 liter med ett luftsäckssystem av fågel, medan Apatosaurus skulle ha behövt en lungkapacitet på cirka 2950 liter med ett däggdjurs andningssystem, vilket skulle överstiga de cirka 1700 literna. tillgängligt utrymme i Apatosaurus thorax [38] .
Hittills har inga tydliga bevis för luftsäckar hittats hos ornitiska dinosaurier (data är begränsade till implicita bevis för eventuell närvaro av icke-invasiva luftsäckar i Scelidosaurus och Mantellisaurus , och ett ofullständigt fynd av ett förmodat pneumatiskt hål i revbenet på iguanodonten Delapparentia ). Man antar dock att de kan ha haft luftsäckar som inte bildar håligheter i benen, eller så har cirkulationen av stora luftvolymer i lungorna uppnåtts på annat sätt. Luftsäckar har beskrivits för pterosaurier, vilket kan tyda på att några av de egenskaper hos andningssystemet som är inneboende hos moderna fåglar kan ha förekommit hos pterosauriernas och dinosauriernas gemensamma förfader bland de basala ornitoderna [39] [40] . Om den evolutionära sekvensen av luftsäckar i dinosaurier stämmer överens med den som finns i fågelembryon, föregick luftsäckar bildandet av skeletthåligheter som förekommer i senare former av ödldinosaurier men kanske inte har utvecklats hos ornitiska djur [34] . Märkligt nog har många trias-taxa av arkosaurier och till och med avancerade arkosauromorfer (t.ex. Erythrosuchus ) en komplex uppsättning plattor och fördjupningar på sina kotor som troligen är homologa med liknande strukturer i ornithodira. De är inte associerade med håligheter i benen och, som visats i tidigare arbeten, kan de inte betraktas som en sann pneumatisering av skelettet och bevisar otvetydigt utvecklingen av ett luftsäckssystem hos dessa djur. Å andra sidan kan ett system av små, icke-invasiva lungluftsäckar som teoretiskt kan finnas i dessa taxa vara en basal karaktär för arkosaurier i allmänhet, och sekundärt gå förlorade i crorotarsians , eller åtminstone i krokodiler [41] [ 42] [43] .
I allmänhet har tre förklaringar föreslagits för utvecklingen av luftsäckar i dinosaurier [33] :
Andningsorganen hos dinosaurier med fågelluftsäckar kan ha kunnat upprätthålla en högre aktivitetsnivå än den som är tillgänglig för däggdjur av samma storlek. Förutom en mycket effektiv tillförsel av syre till blodet skulle ett snabbt cirkulerande luftflöde vara en effektiv kylmekanism, vilket är avgörande för djur som är aktiva men är för stora för att driva ut överskottsvärme genom sina skinn [44] .
Paleontologen Peter Ward menar att utvecklingen av luftsäckssystemet, som även de tidigaste dinosaurierna hade, ursprungligen kan ha varit ett svar på det mycket låga (11 %) atmosfäriska syret under triasperioden [45] .
Fåglar har beniga utväxter som sträcker sig från det vertikala segmentet av varje revben i en kaudal riktning, vilket ger bröstmusklerna mer hävstång för att förbättra syretillförseln. Storleken på revbenens krokformade processer är relaterad till fåglarnas livsstil och mängden syre de andas: de är kortast hos vandrande fåglar och längst hos simfåglar, som snabbt måste fylla på sina syrereserver vid uppstigning. Hos icke-fågelmaniraptor-teropoder har krokformade processer av revben också hittats som är proportionellt lika de som finns hos moderna dykande fåglar och indikerar högt syrebehov [46] [47] .
Utväxter som kan ha fungerat på liknande sätt har observerats i den ornitiska Thescelosaurus och har tolkats som bevis på högt syreupptag och därmed en hög metabolisk hastighet [48] .
Nasala (eller respiratoriska) turbinaler är lindade strukturer av tunt ben i näshålan. De finns i de flesta däggdjur och fåglar och är kantade med slemhinnor som fyller två funktioner: de förbättrar luktsinnet genom att öka området för luktanalys, de värmer och befuktar även inandningsluften, tar värme och fukt från utandningsluften för att förhindra att lungorna torkar ut.
John Reuben och andra kritiker har hävdat att inga bevis för nasala turbinaler har hittats i dinosaurier och andra arkosaurier (som terrestra krokodilomorfer) som antas vara varmblodiga. Hos alla dinosaurier som de studerade var näsgångarna för smala och korta för att rymma de nasala turbinalerna, och därför kunde dinosaurier, ur deras synvinkel, inte ha upprätthållit den andningshastighet som krävs för att upprätthålla metabolismen hos däggdjur eller fåglar under vila. , annars skulle deras lungor torkas upp [22] [23] [49] [50] . Det har dock framförts allvarliga invändningar mot detta argument. Nasala turbiner saknas eller är mycket små hos vissa fåglar (t.ex. Palaeognathae , Procellariiformes och Falconiformes ) och däggdjur (t.ex. valar , myrslokar , fladdermöss , elefanter och de flesta primater ), även om dessa djur säkerligen är varmblodiga och i vissa fall mycket aktiva [51] ] [52] [53] [54] [55] . Andningsorganen hos vissa ektotermiska djur, såsom ödlor (särskilt monitorödlor och tegus [21] , som har mycket hög aerob kapacitet [56] ), passerar också en stor mängd syre, men frånvaron av nasala turbinaler leder inte till uttorkning av lungorna [55] . Andra studier drar slutsatsen att nasala turbinaler är ömtåliga och sällan hittas som fossiler. I synnerhet har de inte hittats hos fossila fåglar [57] .
År 2014 rapporterade Jason Bourke et al upptäckten av nasala turbinalia i pachycephalosaurs i Anatomical Record [58] . Dessutom beskrevs dessa ben så tidigt som 1977 i ankylosauriden Saichania [59] .
Det förväntas att dinosaurier skulle ha fyrkammarhjärtan som kan ge tillräckligt med blodtryck för att transportera blod vertikalt mer än en meter från hjärtat [55] . Uppenbarligen är fyrkammarhjärtat det basala särdraget i cirkulationssystemet hos alla arkosaurier, eftersom det finns både hos krokodiler (där det dock är sekundärt modifierat för att sänka ämnesomsättningen [55] ), och hos fåglar [ 60] . De fyrkammarsynapsider och arkosaurier tros nu ha utvecklats oberoende av de blandningsvänliga trekammarhjärtan hos lepidosaurier, sköldpaddor och amfibier (som i sin tur också utvecklats oberoende), och alla dessa strukturer härstammar från hjärtan. fenad fisk, troligen med fyra ofullständigt åtskilda kammare (en liknande struktur finns i primitiva neoteniska amfibier från Sirenidae- familjen ) [61] [62] . Märkligt nog, hos ödlor, pytonslangar och landlevande sköldpaddor (av vilka i sin tur fall av fakultativ endotermi eller mesotermi är kända), är hjärtat funktionellt nära en fyrkammar, vilket nästan helt eliminerar blandningen av arteriell och venös. blod [63] [64] [65] . Men eftersom förfäderna till dessa djur en gång utvecklade ett trekammarhjärta, är separationen av arteriellt och venöst blod i dem inte lika effektiv som hos djur med ursprungligen fyrkammarhjärtan, där det är helt frånvarande utan ytterligare modifieringar (som i hjärtat av krokodiler) [64] .
År 2000 beskrevs skelettet av dinosaurien Thescelosaurus , som har vad som har identifierats som de fossiliserade resterna av ett fyrkammarhjärta och aorta. Författarna tolkade denna hjärtstruktur som en indikation på en ökad metabolisk hastighet och varmblodighet i Thescelosaurus [66] . Deras identifiering har emellertid ifrågasatts; andra forskare har publicerat en artikel som hävdar att "hjärtat" i själva verket är en enkel bit av ett mineral. De noterar att anatomin för detta objekt är felaktig, och en liknande mineralbildning ligger bakom höger ben [67] . Författarna till den ursprungliga beskrivningen försvarade dock sin ståndpunkt; de var överens om att formationen innehöll några mineralinneslutningar, men detta gällde inte strukturen, som de sa delvis bevarade vissa delar av hjärtat och aortan [68] .
Oavsett identiteten på denna entitet kan detta ha lite att göra med metabolisk hastighet, eftersom ett fyrkammarhjärta bara tillåter djuret att utveckla en hög metabolisk hastighet, men det betyder inte nödvändigtvis att det har [60] .
Dinosaurieägg är relativt små och även utvecklade embryon av stora dinosaurier har hittats i relativt små ägg (t.ex. Maiasaura ) [69] . Dinosaurier av alla storlekar växte relativt snabbare än moderna kallblodiga reptiler; men den närmaste analogen från varmblodiga djur när det gäller tillväxthastighet beror på specifika storlekskategorier [70] [71] :
| Vikt (kg) | tillväxthastighet | Moderna djur från denna storlekskategori |
|---|---|---|
| 0,22 | Långsammare än pungdjur . | Råtta |
| 1 - 20 | Liknar pungdjur, långsammare än yngelfåglar . | Från marsvin till andinsk kondor |
| 100-1000 | Snabbare än pungdjur, som yngelfåglar, långsammare än placenta däggdjur . | Från röd känguru till isbjörn |
| 1500 - 3500 | Som de flesta placenta däggdjur. | Från gaur till vit noshörning |
| 25 000 och mer | Liknar valar, men långsammare än en hypotetisk fågelunge som har förstorats till samma storlek. | stora valar |
Enligt en studie från 2004 nådde Tyrannosaurus rex en massa på cirka 500 kg vid 10 års ålder, varefter den växte mycket snabbt fram till 20 års ålder (ökade upp mer än 500 kg per år), där den nådde en massa, enligt till de mest försiktiga uppskattningarna, minst 5-6 ton, varefter tillväxten avtog avsevärt [72] [73] . 2008 visade en studie av ett Hypacrosaurus hadrosaurus-skelett att denna dinosaurie växte ännu snabbare och nådde full storlek vid cirka 15 års ålder. Författarna fann att detta stämmer överens med livscykelteorin att bytesdjur bör växa snabbare än sina rovdjur om de förlorar många ungar till predation och den lokala miljön ger tillräckligt med resurser för snabb tillväxt [74] .
Det största problemet med att bedöma dinosauriernas tillväxthastighet är att de så kallade " årsringarna " på ett snitt av ben faktiskt kan bildas mer än en gång om året, vilket är typiskt för moderna endotermer, och därmed neutralisera alla resultat som erhålls i sådana studier [75] . Dessutom kan det stora utbudet av uppskattningar av dinosauriens kroppsmassa som ges i olika studier avsevärt påverka den årliga ökningen av massan hos ett växande djur vid uppskattning av tillväxthastigheten.
Sedan upptäckten av dinosaurier i mitten av 1800-talet har åsikterna om deras livsstil, ämnesomsättning och termoreglering förändrats över tiden. Aktiviteten hos metabola enzymer är direkt beroende av temperaturen, så kontrollen av kroppstemperaturen är avgörande för alla organismer, oavsett om det är kallblodigt eller varmblodigt djur. Djur kan klassificeras som poikilotermiska (kallblodiga), som är resistenta mot interna temperaturfluktuationer, och homoiotermiska (varmblodiga), som måste hålla en konstant kroppstemperatur. Organismer kan vidare klassificeras som endotermer, som reglerar kroppstemperaturen internt, och ektotermer, som reglerar kroppstemperaturen genom användning av externa värmekällor. "Varmblodighet" är en komplex term med många betydelser, eftersom den i olika sammanhang kan inkludera några eller alla av följande egenskaper (och följaktligen inkludera eller utesluta olika organismer från definitionen):
Det antas att stora dinosaurier skulle kunna hålla en relativt konstant kroppstemperatur på grund av tröghetshomeotermi. Värmekapaciteten hos så stora djur kan vara så hög att det skulle ta dem två dagar eller mer för deras kroppstemperatur att minska avsevärt när omgivningstemperaturen sjunker, och detta skulle jämna ut fluktuationer i kroppstemperaturen orsakade av dagliga temperaturförändringar utan att behöva värme generering genom endotermiska reaktioner. Tröghetshomoiotermi observeras för närvarande hos stora krokodiler. Det beräknas dock att denna mekanism skulle vara ineffektiv för dinosaurier som väger mindre än 700 kg. Att upprätthålla en konstant kroppstemperatur på grund av tröghetshomoiotermi skulle vara omöjligt för små dinosauriearter och unga arter av stora arter [44] . Enzymatisk nedbrytning av vegetation i tarmarna hos stora växtätare kan också producera stora mängder värme, men denna metod för att upprätthålla en hög och stabil temperatur skulle inte vara möjlig för köttätande dinosaurier, små växtätare eller unga från större växtätare [77] . Sålunda var tröghetshomoiotermi knappast en viktig metod för att hålla värmen, åtminstone hos små dinosaurier (i stora dinosaurier kunde den å andra sidan bidra till att hålla värmen, ungefär på samma sätt som moderna elefanter ).
Eftersom de interna processerna hos utdöda djur är okända, har de flesta diskussioner fokuserat på förekomsten av homoiotermi och takymetabolism hos dinosaurier. Att uppskatta ämnesomsättningen kompliceras i sin tur av skillnaden mellan hastigheter under vila och aktivitet. Hos alla moderna reptiler och de flesta däggdjur och fåglar är den maximala ämnesomsättningen under aktivitet 10-20 gånger högre än den minimala under vila. Men hos flera däggdjur skiljer sig dessa siffror med upp till 70 gånger. Teoretiskt sett kan ett landlevande ryggradsdjur ha en "reptilisk" metabolisk hastighet i vila och en "fågel" metabolisk hastighet när den är aktiv. Ett djur med så låg vilometabolisk hastighet kommer dock inte att kunna växa snabbt. Enorma växtätande sauropoder kan ha rört sig ständigt på jakt efter mat, och därför skulle deras energiförbrukning vara ungefär densamma oavsett om deras vilande ämnesomsättning var hög eller låg [78] .
De viktigaste antagandena om dinosauriernas metabolism är följande [44] :
Robert Becker kom i sitt grundläggande arbete till slutsatsen att dinosaurier var varmblodiga och föreslog att de ärvde denna egenskap från tidigare arkosaurier. Men eftersom denna grupp av sauropsider funnits i mer än 150 miljoner år (bortsett från fåglar, som av de flesta kladister anses vara en av de tidiga divergerande grenarna av maniraptor-teropoderna), är det möjligt att vissa grupper utvecklade fysiologiska egenskaper som skilde sig från det ursprungliga tillståndet och inkluderade olika metaboliska nivåer och egenskaper av termoreglering. Robert Reid föreslog 1997 att intermediär metabolism, eller mesotermi, kan ha varit vanligt bland dinosaurier [44] och kallade dem preliminärt "misslyckade endotermer". Han tolkade den evolutionära utvecklingen av endotermi hos arkosaurier och synapsider enligt följande: primitiva däggdjur eller avancerade terapider tvingades bli mindre när arkosaurier började dominera nischer i kategorierna stora och medelstora. Neddragning gjorde däggdjur mer sårbara för värmeförluster eftersom det minskade deras värmekapacitet. Detta fick alltså däggdjuren att öka sin inre värmeproduktion på permanent basis och därmed bli fullvärdiga endotermer. Å andra sidan kunde dinosaurier upprätthålla en mellanliggande typ av ämnesomsättning som vid första anblicken skulle ge dem många fördelar: låg ämnesomsättning och endoterm värmeproduktion i vila, vilket skulle minska deras energiförbrukning och tillåta dem att använda mer näringsämnen för mat tillväxt; till stor del användningen av tröghetsendotermi; förmågan att kontrollera värmeförlusten genom att vidga och dra ihop blodkärlen, som många moderna reptiler gör; stöd för högt blodtryck på grund av hjärtat med fyra kammare; hög metabolisk hastighet under aktivitet och den resulterande förmågan att förlita sig mycket på aerob metabolism [44] . Det är känt att moderna lädersköldpaddor , tegus och ögonödlor under aktivitet kan höja sin kroppstemperatur med mer än 10°C (i en lädersköldpadda, som höjer kroppstemperaturen på grund av hög muskelaktivitet och upprätthåller den på grund av ett lager av subkutant fett - upp till 18 ° C) över omgivningstemperatur [65] [79] [80] , och hos kvinnliga pytonslangar tjänar frisättningen av en stor mängd metabolisk värme till att upprätthålla inkubationstemperaturen för äggläggningen [63] . Andra mesotermiska djur som är fylogenetiskt mer avlägsna från dinosaurier inkluderar sillhajar (även om vanligtvis bara magen får betydande värme i hajar [81] ), vissa benfiskar som tonfisk och några monotrema däggdjur [82] . Det är dock bara ett litet antal djur som idag har en mellantyp av metabolism, trots den befintliga potentialen. Således är det troligt att denna strategi inte är så effektiv som den kan tyckas vid första anblicken, och det verkar osannolikt att dinosaurier kunde ha dominerat de stora storlekskategorierna för 150 Ma, huvudsakligen beroende av mesotermi [83] [84] .
Armand de Riccles, efter att ha studerat strukturen av benvävnaden hos dinosaurier, upptäckte haversiska kanaler i den och beslutade att de är bevis på endotermi hos dinosaurier. Dessa kanaler är vanliga hos varmblodiga djur och är förknippade med snabb tillväxt och aktiv livsstil eftersom de hjälper kroppen att snabbt bygga upp benmassa under tillväxten och läka skador orsakade av stress eller skada [85] . Tät sekundärt haversiskt ben finns i många moderna endotermer under benombyggnad, såväl som i dinosaurier, pterosaurier och terapeuter . Sekundära haversiska kanaler korrelerar med storlek och ålder, mängden mekanisk stress och näringsomsättning. Närvaron av sekundära haversiska kanaler tyder på jämförbara bentillväxthastigheter hos däggdjur och dinosaurier [86] . Becker hävdade att närvaron av fibrolamellärt ben (snabbt producerat och med ett fibröst utseende) i dinosauriefossil är också bevis på deras endotermi [9] .
Men som ett resultat av efterföljande studier har ett antal författare ansett benstrukturen vara en opålitlig indikator på metabolism hos dinosaurier, däggdjur och reptiler. Dinosaurieben innehåller ofta linjer av retarderad tillväxt (LAG) som bildas av omväxlande perioder av långsam och snabb tillväxt; faktiskt, många studier räknar tillväxtringar för att uppskatta dinosauriernas ålder [70] [72] . Bildandet av tillväxtringar hos moderna reptiler drivs vanligtvis av säsongsbetonade temperaturförändringar, och denna säsongsbetonade påverkan ses ibland som ett tecken på långsam metabolism och ektotermi. Tillväxtringar finns dock hos isbjörnar och är vanliga hos övervintrade däggdjur [87] [88] . Baserat på dessa och andra exempel är förhållandet mellan långsamma tillväxtlinjer och beroende av säsongstillväxt fortfarande olöst [89] . Fibrolamellärt ben är ganska vanligt hos unga krokodiler och förekommer ibland hos vuxna [90] [91] . Haversian ben har hittats i sköldpaddor och krokodiler, men är ofta frånvarande hos småfåglar, fladdermöss, näbbmusslor och gnagare [92] [91] .
Ändå fortsatte de Riccle att studera histologin hos benen hos dinosaurier och andra arkosaurier. I mitten av 2008 var han medförfattare till ett dokument som undersökte benprover i detalj från fler arkosaurier, inklusive tidiga dinosaurier och trias-krokodilomorfer, och han drog slutsatsen att även de tidigaste arkosaurierna kunde växa mycket snabbt, vilket indikerar en relativt hög metabolisk hastighet . Även om det är svårare att dra slutsatser om de tidigaste arkosauromorferna från de anatomiska egenskaperna hos senare former, eftersom artspecifika variationer i benstruktur och tillväxthastighet är mycket sannolika, har risken för fel i analysen minimerats [93] . Efterföljande studier har också identifierat tydliga skillnader mellan benhistologi som observerats i endotermer från ektotermer, med många möjliga variationer som gör att djurets tillväxthastighet och förmodade metaboliska status kan bestämmas med stor noggrannhet [79] .
Archosaurs delades upp i tre huvudgrupper under trias: Ornithodirs och förblev snabbt växande; crurotarsiansna behöll också i stort sett snabb tillväxt, även om linjer av krokodilomorfer , närmare besläktade med moderna krokodiler, visade en trend mot mer "reptiliska" långsammare tillväxthastigheter; och de flesta andra triasarkosaurier hade mellanliggande tillväxthastigheter [93] .
Endotermer är starkt beroende av aerob metabolism och har hög syreförbrukning under aktivitet och vila. Syret som krävs av vävnaderna bärs av blodet och följaktligen är blodflödeshastigheten och blodtrycket i varmblodiga endotermer betydligt högre än i kallblodiga ektotermer [94] . Minsta blodtryck hos dinosaurier kan uppskattas genom att mäta det vertikala avståndet mellan hjärtat och hjärnan, eftersom denna kolumn av blod måste ha ett tryck i botten som är lika med det hydrostatiska trycket beräknat från bloddensitet och gravitation. Till detta tryck kommer det som krävs för att föra blod genom cirkulationssystemet. År 1976 påpekades att på grund av det stora avståndet från hjärtat till huvudet hade många dinosaurier ett lägsta blodtryck som redan låg i intervallet för endotermer, och att de måste ha haft ett fyrkammarhjärta som skiljer högtrycksflöde från lågtrycksflödet [95] .
En nyligen genomförd analys av små hål i de fossiliserade benen i dinosauriens lemmar har gett ytterligare data om blodflödeshastigheter, som redan är direkt relaterade till ämnesomsättningen. Hålen kallas näringshål, och näringsartären är det huvudsakliga blodkärlet som passerar genom insidan av benet, där det förgrenar sig till små kärl i det haversiska kanalsystemet. Detta system är ansvarigt för att ersätta gammal benvävnad med ny och därigenom reparera mikroskador som naturligt uppstår under förflyttning. Utan denna reparation kommer mikrofrakturer att eskalera, vilket leder till stressfrakturer och i slutändan katastrofal bensvikt. I enlighet med Hagen-Poiseuilles ekvation ger storleken på näringshålen en indikator på blodflödet som passerar genom det. Naturligtvis är storleken på hålet också relaterad till storleken på djurets kropp, så denna effekt tas bort genom analys av allometri. Blodflödesindexet för näringshålen i lårbenet hos moderna däggdjur ökar i proportion till den maximala ämnesomsättningen hos djur som uppmätts under maximal förlängd rörelse. Blodflödesindex för däggdjur är cirka 10 gånger högre än för kallblodiga reptiler. Tio arter av dinosauriefossiler från fem taxonomiska grupper uppvisar ännu högre frekvenser än däggdjur när kroppsstorleken beaktas, vilket indikerar mycket hög aktivitet hos dessa djur. Således är högt blodflöde, högt blodtryck, ett fyrkammarhjärta och en robust aerob metabolism förenliga med dinosauriendotermi [96] .
Även om de kläcktes relativt små, växte dinosaurierna väldigt snabbt och kunde lägga på sig flera ton under sina första levnadsår. Den naturliga tolkningen av detta faktum är att unga dinosaurier smälte mat mycket snabbt och använde näringsämnen för tillväxt, vilket kräver en ganska snabb ämnesomsättning och frekvent utfodring [97] . Ben under utveckling som tillhör unga individer är distinkt porösa, vilket är förknippat med vaskularisering och en hög tillförsel av näringsämnen till benet. Detta indikerar dinosaurietillväxthastigheter nära de som observerats hos moderna fåglar [98] .
Vissa studier av sambandet mellan vuxenstorlek, tillväxthastighet och kroppstemperatur har dock visat att stora dinosaurier hade högre kroppstemperaturer än mindre; den 12 979 kg Apatosaurus, den största dinosaurien i provet, uppskattades ha haft en kroppstemperatur på över 41°C, medan den minsta dinosaurien i provet, 12 kg Psitacosaurus , uppskattades ha en kroppstemperatur på endast ca. 25°C. Baserat på dessa beräkningar drog forskarna slutsatsen att stora dinosaurier var tröghetshomoiotermer (deras temperatur stabiliserades av storleken) och att dinosaurier genererade mindre värme än däggdjur, åtminstone tills de flyttade och smälte mat [99] . Kroppstemperaturen beräknades sedan baserat på data om förhållandet mellan storleken på dinosaurier och deras tillväxthastigheter [71] [70] . Tillväxthastigheter kan dock vara relaterade till mer än bara metabolisk hastighet. Studier av sauropodomorfen Massospondylus och den tidiga theropoden Megapnosaurus visar tillväxthastigheter på cirka 3 kg/år respektive 17 kg/år, mycket långsammare än de som beräknats för Maiasaur och observerats hos moderna fåglar. Detta kan bero på graden av utveckling av vård för avkommor, som är högre hos fåglar och Mayasaurus [100] .
Metodiken i sig för att uppskatta dinosaurietillväxthastigheter kan dock vara opålitlig, eftersom de så kallade "tillväxtringarna " på avskurna dinosaurieben faktiskt kan bildas mer än en gång om året, vilket är typiskt för moderna endotermer [75] . Dessutom är uppskattningar av dinosauriernas tillväxthastighet direkt relaterade till uppskattningar av kroppsmassan, som kan variera mycket i olika författares verk.
Förhållandet mellan 16 O och 18 O isotoper i ben beror på temperaturen där benet är beläget: ju högre temperatur, desto högre 16 O. År 1999 analyserades syreisotopförhållanden i två stora och högt utvecklade theropoder som levde i tempererade regioner med säsongsvariationer temperaturer: Tyrannosaurus (USA) och Giganotosaurus (Argentina). Ryggkotorna hos båda dinosaurierna visade inga tecken på säsongsvariation, vilket tyder på att deras djupa kroppstemperatur var konstant trots säsongsmässiga fluktuationer i lufttemperaturen. Revbenen och benen på bakbenen hos båda dinosaurierna visade dock större variation i isotopförekomst och lägre medeltemperaturer när avståndet från kotorna ökade. Författarna drog slutsatsen att båda dinosaurierna var varmblodiga men hade en lägre ämnesomsättning än moderna däggdjur, och att tröghetshomoiotermi var en viktig faktor i termoreglering hos vuxna [101] . En liknande analys av några ornitiska dinosaurier från sen krita 1996 visade en liknande bild [102] .
Denna uppfattning ifrågasattes dock snart. studien indikerar homoiotermi, men kan i sig inte bevisa fullständig endotermi. Dessutom kanske benutvecklingen inte är kontinuerlig i extremitetsregionen - i allosauridskelett är linjer av retarderad tillväxt sällsynta eller saknas i stora benben, men förekommer i fingrarna. Även om det inte finns några starka bevis för att långsam tillväxt linjer är förknippade med temperatur, kan de markera tidpunkten när benen slutade växa av en eller annan anledning. Om så är fallet, skulle data för syreisotopförhållandet vara ofullständiga, eftersom denna metod är opålitlig för att uppskatta temperaturer om det inte kan visas att bentillväxten var lika kontinuerlig i alla delar av djuret.
Becker hävdade att kallblodiga rovdjur kräver mycket mindre mat än varmblodiga, och därför kan samma bytesbiomassa stödja fler kallblodiga rovdjur än varmblodiga. Samtidigt var förhållandet mellan den totala massan av rovdjur och den totala massan av bytesdjur i ekosystemen för dinosaurier, tidigare arkosaurier och terapsider närmare förhållandet mellan moderna eller nyligen utdöda ekologiska samhällen med varmblodiga rovdjur än förhållandet av moderna eller utdöda ekologiska samhällen. med kallblodiga rovdjur. Detta kan tyda på att köttätande dinosaurier var varmblodiga. Och eftersom de tidigaste dinosaurierna (som Staurikosaurus och Herrerasaurus ) var köttätare, måste alla dinosaurier ha varit varmblodiga från början [103] .
Detta argument har kritiserats av flera anledningar och övervägs inte av vissa författare. Dinosauriernas viktuppskattningar varierar kraftigt, och även en liten förändring kan avsevärt påverka det beräknade förhållandet mellan rovdjur och byte. Becker härledde sina uppskattningar genom att citera museiexemplar, men dessa tenderar att vara partiska mot sällsynta eller välbevarade exemplar och representerar inte hela bilden av faunan som finns bevarad i fossilregistret. Även de fossila lagren i sig kanske inte exakt representerar det faktiska befolkningstalet på grund av bevarandeförhållandena och ofullständigheten i fossilregistret. För stora ektotermiska rovdjur, med undantag för Komodo-monitorn , finns det inga kvalitativa data om förhållandet mellan förekomsten av rovdjur och deras byten. Stora ektotermiska växtätare i vår tid är helt frånvarande. Av denna anledning var Becker tvungen att jämföra förhållandet mellan rovdjur och bytesdjur för däggdjur med det för fiskar, små reptiler och ryggradslösa djur, där livslängden för organismer är mycket kortare, och andra skillnader kan också förvränga jämförelsen. Detta argument antyder att rovdjurspopulationer endast begränsas av tillgången på bytesdjur, även om det finns andra faktorer såsom brist på häckningsplatser, kannibalism, konkurrens eller predation från andra rovdjur som kan hålla rovdjurspopulationer under gränsen som rovdjursbiomassan sätter. Många ekologiska faktorer som kan påverka förhållandet mellan antalet rovdjur och deras byten i dinosauriesamhällen är okända: vissa rovdjur kan specialisera sig på vissa typer av byten, inklusive i olika tillväxtstadier; antalet bytesdjur kan påverkas av sjukdomar, parasiter och svält, vilket kommer att minska deras antal innan rovdjur har en chans att byta på dem [104] [105] .
Dinosaurielemmar var parasagittala, det vill säga i rät vinkel mot deras kroppar, precis som fåglars och de flesta däggdjur, och var inte åtskilda som de hos typiska kallblodiga djur som ödlor och salamander . Bevis på detta är vinklarna på ledernas ytor, såväl som fästpunkterna för muskler och senor på benen. Alla tidiga försök att rekonstruera dinosaurier med utspridda lemmar resulterade i rekonstruktioner med dislocerade höfter, knän, axlar och armbågar [106] .
Det finns en så kallad Carrier constraint , som säger att atmosfäriskt andande ryggradsdjur som har parade lungor och böjer sina kroppar åt sidan när de rör sig har svårt att röra sig och andas samtidigt. Detta begränsar kraftigt deras uthållighet och får dem att spendera mer tid på att vila än att röra sig. Laterala lemmar kräver lateral flexion under förflyttning (med undantag för sköldpaddor, vars kroppsrörlighet begränsas av ett skal som kraftigt minskar rörligheten). Men trots Carriers begränsning är laterala extremiteter energimässigt och funktionellt fördelaktiga för kallblodiga djur som inte har långa aktivitetsperioder; i synnerhet minimerar de den tid och energi som krävs för att resa sig från en liggande position. Parasagittala lemmar ökar kostnaden och tiden som krävs för att ligga ner eller stå upp, men är ett sätt att kringgå Carriers begränsning och generellt öka rörelsehastigheten, vilket också kräver höga energikostnader [107] .
Således indikerar strukturen hos dinosauriernas lemmar att de var aktiva djur, eftersom de annars inte skulle dra nytta av raka lemmar. En aktiv livsstil kräver i sin tur en hög ämnesomsättning, vilket gör att du till stor del kan använda aerob metabolism. Andra bevis för dinosauriendotermi inkluderar lemlängd (många dinosaurier har jämförelsevis långa lemmar anpassade till snabb löpning) och bipedalism, som nu bara finns hos endotermiska djur [108] . Många tvåfotade dinosaurier hade graciella benben med korta lårben i förhållande till längden på underbenet. Detta är vanligtvis en anpassning till den aktiva löpkarakteristiken för endotermer, som, till skillnad från ektotermer, kan producera tillräckligt med energi under aktivitet, och minska den skadliga effekten av anaerob metabolism på muskler [109] .
Bakker och Ostrom påpekade att alla dinosaurier hade raka bakben och att alla fyrbenta dinosaurier hade raka framben; och att bland levande djur är det bara varmblodiga däggdjur och fåglar som har raka lemmar (Ostrom erkände att lemmarnas semi-parasagittala position hos krokodiler var ett delvis undantag). Bakker hävdade att detta var tydliga bevis för endotermi hos dinosaurier, medan Ostrom ansåg att det var starkt men inte tillräckligt övertygande [110] [9] .
En studie från 2009 stödde hypotesen att endotermi var utbredd i åtminstone stora icke-fågeldinosaurier, och att det skulle vara rimligt även för dinosauriernas närmaste förfäder baserat på deras löpande biomekanik [111] .
Varmblodiga djur tenderar att utveckla isolerande päls som päls, fjädrar eller späck när de utsätts för plötsliga temperaturförändringar. Det råder för närvarande inget tvivel om att många theropodarter hade fjädrar, inklusive Shuvuuia , Sinosauropteryx och Dilong . De har tolkats som isolerande integument och därför bevis på varmblodighet [112] [113] [29] .
Men fjäderavtryck har bara hittats hos coelurosaurier, och därför ger fjädrar, som en typ av isolerande integument, för närvarande någon information om endotermi hos andra stora grupper av dinosaurier. Faktum är att fossila hudavtryck från carnosaurier (som Allosaurus och Carnotaurus ) samt mycket stora coelurosaurier (som tyrannosaurider ) visar fjällande hud [114] [115] . Men alla dessa dinosaurier har en vuxen massa på över 1 ton, och däggdjur av liknande storlek kan ha kort hår eller inga alls (t.ex. elefanter och noshörningar ). Stora djur har hög värmekapacitet och kan lagra värme på grund av sin stora storlek. I ett milt klimat utan en kraftig temperaturförändring är förekomsten av mindre endotermer som inte har effektiva isolerande höljen (till exempel människor och babirusses ) möjlig.
Hudintrycken av Pelorosaurus och andra sauropoder visar stora fjäll, och några andra sauropoder, som Saltasaurus [116] , hade också beniga plattor. Huden på ceratopsian bestod av stora polygonala fjäll, ibland med spridda runda plattor [117] . "Mumifierade" rester och hudavtryck från hadrosaurider visar också fjällande integument av skalan. Det är osannolikt att ankylosaurider som Euoplocephalus hade isolerande yttre integument, eftersom mycket av deras kroppsyta var täckt av osteodermer. På liknande sätt finns det inga bevis för isolerande integument hos stegosaurier [118] . Sålunda kan uppkomsten av isolerande integument ha begränsats till vissa theropoder (även om andra dinosaurier kan ha haft andra mekanismer för att hålla värmen, inklusive stor storlek eller till och med subkutant fett) . Det är värt att nämna att fjäderliknande fibrer har hittats i tre arter av små ornitiska dinosaurier: Psittacosaurus , Tianyulong och Kulindadromeus , men de kan inte klassas som fjädrar för tillfället.
Dinosauriefossiler har hittats i områden som var nära polerna under dessa tidsperioder, särskilt i sydöstra Australien, Antarktis och norra Alaska. Det finns inga bevis på större förändringar i positionen för jordens axel, så de polära dinosaurierna och andra representanter för dessa ekosystem var tvungna att klara av den extrema förändringen av dagsljusets längd under året som sker idag på liknande breddgrader [119] [ 120] [121] .
Fossil vegetationsstudier indikerar att norra Alaska hade en maximal årlig medeltemperatur på 13°C och en lägsta medeltemperatur på 2°C till 8°C under de senaste 35 miljoner åren av krita. Man förväntar sig att fossil av stora kallblodiga djur som ödlor och krokodiler, som var vanliga längre söderut, inte hittades på dessa platser. Detta tyder på att åtminstone några icke-fågeldinosaurier var anpassade till kalla klimat, vilket kräver varmblodighet. Det har också föreslagits att polära dinosaurier kan ha migrerat till varmare områden när vintern närmade sig, vilket gör att de kan bo i sådana kalla livsmiljöer även som kallblodiga [122] . Emellertid skulle sådana långa migrationer kräva mer energi än vad kallblodiga landlevande ryggradsdjur ackumulerar [123] . I en artikel från 2008 om dinosauriemigrering föreslog författarna att de flesta polära dinosaurier, inklusive theropoder, sauropoder, ankylosaurier och hypsilophodonter, troligen övervintrade, även om hadrosaurider som Edmontosaurus , som är varmblodiga, sannolikt kunde migrera upp till 2600 km [ 2600 km] 124 ] [125] .
Det är svårare att bestämma klimatet i den sydöstra delen av Australien, från 115 till 105 miljoner år sedan. Dessa avlagringar är indikativa för permafrost och hummocky jord som bildas av förflyttning av markis, vilket tyder på en genomsnittlig årlig temperatur på −6°C till 5°C; Studier av syreisotoper i dessa avlagringar ger en årlig medeltemperatur på 1,5 °C till 2,5 °C. Men mångfalden av fossil vegetation och de stora storlekarna på vissa fossila träd överstiger vad man ser i så kalla miljöer idag. Den årliga migrationen från sydöstra Australien och tillbaka skulle ha varit mycket svår för ganska små dinosaurier som Leaellynasauran , för i norr blockerades övergången till varmare breddgrader av små sjövägar [119] . Benexemplaren av Leaellynasaura och Timimus gav bevis för att de två dinosaurierna hade olika sätt att överleva kalla, mörka vintrar: Timimus- exemplaret hade hämmat tillväxtlinjer och kunde övervintra; men exemplaret av Leaellynasaura visade inga tecken på försenade tillväxtlinjer, och därför kunde det förbli aktivt hela vintern [126] [127] . En studie från 2011 av hypsilophodont- och theropodben visade också att dessa dinosaurier var mer benägna att förbli aktiva under vintern [128] .
Vissa dinosaurier, som till exempel Spinosaurus och Ouranosaurus , hade "segel" på ryggen som stöddes av utväxter från kotorna. Sådana dinosaurier skulle kunna använda dessa segel för termoreglering, inklusive uppvärmning genom att använda seglen som solpaneler, eller vice versa, för snabb kylning. Men ett mycket litet antal kända dinosauriearter hade segel. Dessutom är det inte helt klart i vilka dinosaurier dessa strukturer faktiskt bildade ett slags segel och var inte gömda under huden. För Spinosaurus verkar versionen att seglet fungerade som en gyrostabilisator mer rimlig . En termoreglerande funktion har också föreslagits för plattor på ryggen av stegosaurier [129] , men detta kan vara relevant för stegosaurier med stora plattor, såsom Stegosaurus , andra stegosaurier, såsom Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus och Kentrosaurus , hade mycket mindre plattor med mindre yta. . Nyligen har själva idén att använda plattor för värmeväxling i alla stegosaurier ifrågasatts [130] .
Eftersom endotermi möjliggör en ökning av storleken på hjärnan som kräver mycket energi, tror vissa författare att en ökning av hjärnans storlek indikerar ökad aktivitet och därmed endotermi. Förhållandet mellan hjärnmassa och kroppsmassa (EQ) hos olika dinosaurier varierar beroende på art. EQ för coelurosaurier är ofta nära den för däggdjur och fåglar, medan andra theropoder och ornitopoder är mellanliggande mellan fåglar och kallblodiga reptiler, och andra dinosaurier liknar kallblodiga reptiler i detta avseende [131] .
En studie publicerad av Roger Seymour 2013 gav ytterligare bevis på att dinosaurier var varmblodiga. Efter att ha studerat kammade krokodiler fann Seymour att även om deras stora storlek kan ge stabila och höga kroppstemperaturer, under aktivitet, producerar den ektotermiska metabolismen hos krokodiler låg aerob kapacitet och, med en kroppsvikt på cirka 180 kg, genererar den endast 14 % av total energi som genereras av endotermiska muskler, däggdjur av samma storlek innan fullständig trötthet. Seymour drog slutsatsen att dinosaurier måste ha varit endotermiska, eftersom de skulle ha behövt bättre aerob kapacitet och högre total energigenerering för att dominera däggdjur som aktiva landdjur under hela mesozoiska eran [132] . Ytterligare studier har dock visat att krokodilernas aeroba kapacitet och deras totala energigenerering i denna studie i verkligheten kan underskattas avsevärt [133] .
Tydligen hade även de tidigaste dinosaurierna anatomiska egenskaper som underbygger argumenten att dinosaurier var varmblodiga. Två förklaringar till förekomsten av dessa egenskaper hos de primitiva representanterna för denna grupp av arkosaurier har föreslagits:
Krokodiler är ett slags mysterium jämfört med dinosaurier som aktiva djur med konstant kroppstemperatur. Krokodiler representerar en parallell linje i utvecklingen av arkosaurierna, crurotarerna, som utvecklades strax före dinosaurierna och är deras närmaste släktingar efter fåglar. Men moderna krokodiler är kallblodiga, även om de har semi-parasagittala lemmar, såväl som ett antal anatomiska egenskaper hos cirkulations- och andningssystemet, vanligtvis förknippade med varmblodighet [137] :
I slutet av 1980-talet föreslogs att krokodilernas förfäder var aktiva och varmblodiga rovdjur, och att deras förfäder, arkosaurierna, också var varmblodiga. Den möjliga sekundära kallblodigheten hos krokodiler nämndes i förbigående av Robert Becker i hans artikel "The Dinosaur Renaissance". Dessa idéer stöds också av benhistologi [93] [79] [139] [140] [141] och många paleontologiska fynd som visar att många krokodylomorfer var lättbyggda, aktivt löpande djur och med helt utsträckta lemmar. Embryologisk forskning visar att krokodilembryon först utvecklar fullfjädrade fyrkammarhjärtan och sedan bildar modifieringar som gör att deras hjärtan fungerar som trekammarhjärtan när de är nedsänkta. Med hjälp av principen att ontogeni rekapitulerar fylogeni, drog forskarna slutsatsen att krokodilernas förfäder hade fullt fyrkammarhjärtan och därför kunde ha varit varmblodiga, och att senare några krokodilomorfer genomgick betydande fysiologiska och anatomiska förändringar när de återvände till den akvatiska livsmiljön. Eftersom krokodilernas ekologi är direkt relaterad till att vänta på bytesdjur vid vattenbrynet och långa dyk, visade sig låg ämnesomsättning och traditionellt betraktade "primitiva" egenskaper hos kallblodiga djur vara mer fördelaktiga för dem än varmblodighet [142] [55] [139] . Många andra krokodilomorfer återvände dock inte till vattenmiljön och fortsatte att utvecklas som aktiva landdjur i nivå med dinosaurier [79] . Studier av syreisotopkoncentration och benhistologi (som visar mycket höga och kontinuerliga tillväxthastigheter) i den avancerade archosauromorfen Erythrosuchus africanus , basal till archosaurier (eller representerar en krokodilliknande gren av archosaurier), gav också starka bevis för att det var en varmblodig djur som kan under långa perioder av markaktivitet [136] [143] . Dessutom indikerar dessa forskningsmetoder en liten ökning av metabolismnivån från standardnivån "reptilian" även hos proterosuchianer [143] . Om denna åsikt är korrekt, tog utvecklingen av varmblodighet hos arkosaurier och synapsider en jämförbar tid.
För första gången på ryska: Dinosaur Renaissance - PaleoNews. paleonews.ru.