Mastigonema

Mastigonemes (från annan grekisk μάστιξ  - " gissel " och νῆμα  - "tråd") är tunna bihang av flagellumet av vissa eukaryota celler . De har en mängd olika strukturer och storlekar. Servera för att förbättra flagellets vidhäftning med miljön. Speciella mastigonemes av stramenopiles leder till cellrörelser i motsatt riktning jämfört med samma cell utan mastigonemes [1] [2] .

Mastigonemes delas in i tubulära och enkla; rörformiga består vanligtvis av två eller tre sektioner [3] [4] [5] . Tre-ledade mastigonemes finns främst i stramenopiles , två-ledade i kryptofytalger och enkla mastigonemes i dessa och ett antal andra grupper [6] [7] . Celler med många flageller, såväl som celler med flimmerhår och parasitiska former, har inte mastigonemes [4] [5] .

Längden på mastigonemes är i storleksordningen en mikrometer, tjockleken är några eller tiotals nanometer [8] [9] . Tubulära mastigonemes är tjockare (vanligtvis >15 nm ) och styvare än enkla mastigonemes [10] [11] . Båda (i fall där deras sammansättning är känd) består av glykoproteiner (i de flesta organismer) eller polysackarider (i gröna och karofytiska alger) [10] [4] [5] .

Beskrivning

Mastigonemes stramenopiles

Stramenopiles kännetecknas av tre-ledade mastigonemes på främre flagellumet . Detta är deras enda synapomorfa morfologiska särdrag [12] . Ett typiskt stramenopilt mastigonema består av en morotsformad bas som är 0,1–0,3 µm lång , en rörformad sektion 0,7–2,0 µm lång och 13–20 nm i diameter , och ett till tre mycket tunna terminalhår upp till 0,5 µm långa. [13] [5] . I gyllene alger [komm. 1] kan det finnas laterala hårstrån på den rörformade delen [12] . Mastigonemes av stramenopiles är ordnade på flagellumet i två motsatta rader, anslutna till två motsatta dubletter av axonemal mikrotubuli [2] . Kan fästas enskilt eller i buntar [2] [3] . Rader av mastigonemes ligger i flagellets krökningsplan, vilket är viktigt för deras arbete [9] .

Mastigonemes stramenopils ökar effektiviteten hos flagellumet [7] . Samtidigt vänder de riktningen för cellrörelser: i närvaro av mastigonemes flyttar vågen som löper längs flagellumet från basen till spetsen (som vanligtvis händer i stramenopiles) organismen i riktning mot dess rörelse, och i frånvaron av det, i motsatt riktning [2] [7] . I detta avseende namngav Thomas Cavalier-Smith 1986 mastigonemes stramenopile retronemes [7] . Men senare började vissa författare förstå under detta namn tvåledade tubulära mastigonemes, karakteristiska för kryptofytalger [10] [14] [15] .

Stramenopil mastigonemes bildas i speciella rektangulära förlängningar av det endoplasmatiska retikulumet eller kärnmembranet ; "packar" av bildande mastigonemes (promastigonemes) är lätt att urskilja under ett elektronmikroskop [16] [10] . Senare frigörs mastigonemes till cellytan och transporteras över dess membran till flagellum [16] [2] . Opaline Proteromonas har inga mastigonemes på flageller, men de finns på själva cellen (det enda kända fallet bland stramenopiles) [17] , nämligen på dess rygg. Sådana mastigonemes kallas somatonemes [2] [5] . Gyllene alger, tillsammans med treledade mastigonemes, har enkla (ej uppdelade i sektioner), tunnare och längre [1] [2] .

Stramenopil mastigoneme-proteiner liknar i vissa domäner tenascins  , extracellulära glykoproteiner från djur, vilket kan indikera deras ursprung från vissa extracellulära glykoproteiner [7] .

Mastigonemes cryptist

En av grupperna av kryptister  - kryptofytalger  - har tvåledade mastigonemes (bestående av en rörformig huvuddel och ett eller flera tunna terminalhår). I denna struktur skiljer de sig från mastigonen hos alla andra organismer [6] . Hemiselmis [ , till skillnad från andra kryptofyter, har hårstrån (av olika längd) på den rörformiga delen av mastigonemet [10] . Som regel är kryptofytmastigonemes placerade i två rader på ett långt flagellum (där de är cirka 1,5 µm långa ) och en på en kort (där de är kortare – cirka 1,0 µm  – och kan ha ett annat antal och längd på terminalerna hårstrån) [11 ] [10] . Det finns andra alternativ för deras placering [5] .

Mastigonemes av kryptofyter, som stramenopils, bildas i det endoplasmatiska retikulumet och håligheter som bildas av kärnmembranet [11] . Tillsammans med tvåledade (rörformiga) mastigonemes har dessa organismer även icke-rörformiga mastigonemer [7] . Dessutom kan kryptofyternas flageller täckas med organiska fjäll med en diameter på cirka 150 nm [11] .

Förutom kryptofyter är tubulära mastigonemes också kända hos några andra kryptister - Palpitomonas och Lateronema . Deras mastigonemes är treledade (spår av treledadhet spåras också i kryptofytmastigonemer). Att döma av dessa organismers familjeband hade kryptistens sista gemensamma förfader troligen också treledade mastigonemes, och enligt rekonstruktioner täckte de endast den främre flagellen, som i stramenopiles [17] . Huruvida mastigonemes cryptist och stramenopiles är homologa är dock inte känt [7] .

Det är inte känt att riktningen för cellrörelser hos kryptiskt mastigonema (både kryptofyter och andra) är omvänd [7] .

Mastigonemes av andra organismer

I organismer av andra grupper finns nästan uteslutande enkla mastigonemes. För dinoflagellater (representanter för alveolater  - de närmaste släktingarna till stramenopiles) är 1-3 rader mastigonemes på den längsgående flagellen och 1 rad på den tvärgående flagellen karakteristiska [6] . Mastigonemes av dinoflagellater kan motsvara terminala hårstrån av stramenopile mastigonemes [13] . Mastigonemes är sällsynta bland rhizaria, endast i cercozoans ( till exempel chlorarachniophyte alger och Metromonas ) och foraminifer [17] . Hos chlorarachniophyte alger är mastigonemes mycket tunna och täcker flagellen från alla sidor [6] ; Foraminifer kännetecknas av ett enda mastigonema i slutet av flagellumet [13] . De flesta haptofyter har släta flageller, men vissa ( Pavlovaceae ) har båda flagellerna täckta med enkla mastigonemes [6] . Hos algen Reticulosphaera socialis , vars tillhörighet till haptofyter är kontroversiell, är mastigonemes tjocka, rörformiga, enledade och finns inte bara på flagellen, utan även på resten av cellytan [17] . Euglena- alger har två typer av mastigonemes samtidigt på flagellumet: korta, sammankopplade i buntar om 3-4, anordnade i spiralform, och långa, ordnade i rad en i taget [6] . Deras längd sträcker sig från tiondels mikrometer till flera mikrometer [3] [5] , och deras tjocklek är cirka 5 nm [8] . Enkla mastigonemes är också karakteristiska för vissa andra euglenozoa ( bodonid ), som förekommer både på flagellumet och på cellkroppen (somatonema) [5] . Glaucophyte alger har två rader av mastigonemes på varje flagellum. Bland grönalger har endast ett fåtal representanter mastigonemes [6] . Dessutom finns det på deras flageller polysackaridrörformiga hårstrån eller hårliknande fjäll bildade i Golgi-komplexet [10] [4] [18] , även ibland kallade mastigonemes [5] . Högre växter har inte mastigonemes [18] . Detta gäller även de flesta bakre flagellater , men mastigonemer har hittats i choanoflagellater och choanocytes av svampar . I svampar är de placerade i två rader, har en längd på 0,2–0,3 μm och en diameter på 2 nm [19] [1] [2] .

Forskningshistoria och begreppets omfattning

Mastigonemes beskrevs första gången av Friedrich Löffler 1889 i guldalgen Monas . Han kunde se dem under ett ljusmikroskop genom att färga preparatet med ett bakteriellt färgämne, som täckte mastigonemes, vilket kraftigt ökade deras tjocklek [20] [12] . År 1894 upptäckte den tyske vetenskapsmannen Alfred Fischer , som använde liknande färgning, [21] liknande strukturer i ett antal andra organismer. Han introducerade namnen Flimmergeisseln ("ciliärflageller") för flageller med bihang och Peitschengeisseln ("piskflageller") för släta; därav namnet Flimmer mastigoneme , som kom i bruk [20] [22] .

Termen "mastigonema" ( franska  mastigonème ) föreslogs [23] av den franske biologen Georges Deflandre 1934 [20] . Före tillkomsten av elektronmikroskopet väckte arbetet med dessa strukturer liten uppmärksamhet eller mötte öppen misstro [24] [25] . På 1940-1950-talet bekräftades förekomsten av mastigonemes med elektronmikroskopi [25] [12] . Det visade sig att i olika organismer har flagellernas bihang olika struktur, och man uttryckte uppfattningen att införandet av en term som förenar dem skapar ett felaktigt intryck av deras enhetlighet [24] . Men 1972 definierade den amerikanske biologen George Benjamin Book [26] mastigonemes som alla väsentligen filamentösa flagellära bihang som tydligt kan skiljas från flagellumet eller dess amorfa integument [27] . Under denna definition faller processer av flageller av många grupper av eukaryoter [1] . Ibland begränsas omfattningen av begreppet mastigonemes av de tjockaste bihangen, särskilt de treledade, som är karakteristiska för flagellerna hos stramenopiles [8] [16] [14] . Vissa författare anser att termen mastigonema är föråldrad och hänvisar till dessa strukturer som flagellära hårstrån [ 10] [ 14] . 

Anteckningar

Kommentarer
  1. ↑ Inklusive i sinuric , ibland tilldelad en oberoende klass [12] .
Källor
  1. ↑ 1 2 3 4 Bouck GB Strukturen, ursprunget, isoleringen och sammansättningen av de tubulära mastigonemes av Ochromonas flagellum  //  Journal of Cell Biology : journal. - 1971. - Vol. 50 . - s. 362-384 . doi : 10.1083 / jcb.50.2.362 . — PMID 5123323 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hausman K., Hulsman N., Radek R. Protistology / ed. S. A. Korsuna. - Partnership of Scientific Knowledge KMK, 2010. - P. 96-97, 294-295, 315. - 495 sid. — ISBN 9785041198497 .
  3. ↑ 1 2 3 Inouye I. Flagella and Flagellar apparatuses of Algae // Ultrastructure of Microalgae / ed. av T. Berner. - CRC Press, 1993. - S. 104-105. — 320p. — ISBN 9781498710640 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Karpov SA Flagellate phylogeny: an ultrastructural approach  // Flagellaterna: Enhet, mångfald och evolution  / ed. av BSC Leadbeater, JC Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — S. 339–340. — 416 sid. — (Systematikföreningen Special Band Serie 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Karpov S. A. Strukturen av protistcellen /hålen. ed. Ph.D. A. A. Dobrovolsky. - St Petersburg. : TESSA, 2001. - S. 43, 70, 135, 149-157, 345. - 384 sid. - ISBN 5-94086-010-9 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kostikov I. Yu., Tsarenko P. M. Algology. - K. , 2009-2013. - S. 93, 104, 195, 210, 221, 228, 262. - 377 sid.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Cavalier-Smith T. Kingdom Chromista och dess åtta phyla: en ny syntes som betonar periplastidproteinmålsökning, cytoskelett- och periplastidevolution och uråldriga divergenser  (engelska)  // Protoplasma : journal. - 2018. - Vol. 255 , nr. 1 . - s. 297-357 . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
  8. ↑ 1 2 3 Sleigh M.A. Protozoa och andra protister . - 2. - Cambridge University Press, 1991. - S. 35–36, 131. - 352 s. — ISBN 9780521428057 .
  9. ↑ 1 2 Holwill MEJ, Taylor HC Mekanismer av flagellar framdrivning  // Flagellaterna: Enhet, mångfald och evolution  / ed. av BSC Leadbeater, JC Green. - Taylor & Francis Limited, 2000. - S. 54. - 416 sid. — (Systematikföreningen Special Band Serie 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Andersen RA, Barr DJS, Lynn DH, Melkonian M., Moestrup Ø., Sleigh MA Terminologi och nomenklatur för de associerade cytoskelettelementen  // The Cytoskeleton of Flagellate and Ciliate Protists / ed. av M. Melkonian, R.A. Andersen, E. Schnepf. - Springer, 1991. - S. 1-8. — 167 sid. - (Specialutgåva av "Protoplasma", vol. 164, 1991). - ISBN 978-3-7091-6714-4 . - doi : 10.1007/978-3-7091-6714-4 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Van den Hoek C., Mann DG, Jahns HM Algae: An Introduction to Phycology . - Cambridge University Press, 1995. - S. 210, 235. - 623 s. — ISBN 9780521316873 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Honda D., Shono T., Kimura K., Fujita S., Iseki M., Makino Y., Murakami A. Homologer av den sexuellt inducerade gen 1 ( sig1)-produkten utgör de stramenopile mastigonemes   // Protist : tidskrift. - 2007. - Vol. 158 , nr. 1 . - S. 77-88 . - doi : 10.1016/j.protis.2006.08.004 . — PMID 17126076 .
  13. ↑ 1 2 3 Boudouresque C.-F. Encelliga eukaryoters taxonomi och fylogeni // Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications: Microbial Ecology / ed. av Bertrand J.-C. et al. - Springer, 2015. - S. 220, 225, 233, 250–252. — 933 sid. - ISBN 978-94-017-9117-5 . - doi : 10.1007/978-94-017-9118-2_7 .
  14. ↑ 1 2 3 Dick MW Straminipilösa svampar: systematik av Peronosporomycetes inklusive redogörelser för de marina straminipilösa protisterna, plasmodioforiderna och liknande organismer . - Springer, 2001. - P. 26, 546–547. — 670p. — ISBN 978-94-015-9733-3 . - doi : 10.1007/978-94-015-9733-3 .
  15. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA et al. Ainsworth & Bisbys ordbok över svamparna . - 10. - CAB International, 2008. - P. 596. - ISBN 978-0-85199-826-8 .
  16. ↑ 1 2 3 Hardham AR, Hyde GJ Asexuell sporulation i Oomycetes // Framsteg i botanisk forskning / ed. av JH Andrews och IC Tommerup. - Academic Press, 1997. - Vol. 24. - S. 377. - 466 sid. — ISBN 9780080561783 .
  17. ↑ 1 2 3 4 Cavalier-Smith T., Chao EE, Lewis R. Flera ursprung för Heliozoa från flagellatförfäder: Ny kryptistisk subphylum Corbihelia, superklass Corbistoma och monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and   Chromista // Molecular Phylogenetics  : tidning. - Academic Press , 2015. - Vol. 93 . - s. 331-362 . - doi : 10.1016/j.impev.2015.07.004  . — PMID 26234272 .
  18. ↑ 1 2 Masyuk N. P., Kostikov I. Yu. Vodorostі v systemmy organic svіtu / ed. S. Ya Kondratyuk. - K . : Akademiperiodika, 2002. - S. 146-148. — 178 sid. — ISBN 966-8002-38-5 .
  19. ↑ Afzelius BA Flimmer-flagellum of the Sponge   // Nature . - 1961. - Vol. 191 , nr. 4795 . - P. 1318-1319 . - doi : 10.1038/1911318b0 . — .
  20. ↑ 1 2 3 Leadbeater BSC, McCready Sh. MM Flagellaterna: historiska perspektiv  // Flagellaterna: Enhet, mångfald och evolution  / red. av BSC Leadbeater, JC Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — S. 18–19. — 416 sid. — (Systematikföreningen Special Band Serie 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  21. ↑ Fischer A. Über die Geisseln einiger Flagellaten  (tyska)  // Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik: magazin. - 1894. - Bd. 26 . - S. 187-235 .
  22. ↑ Bouck GB Extracellulära mikrotubuli. Ursprunget, strukturen och fastsättningen av flagellära hår i Fucus och Ascophyllum antherozoids  //  Journal of Cell Biology : journal. - 1969. - Vol. 40 , nej. 2 . - S. 446-460 . - doi : 10.1083/jcb.40.2.446 . — PMID 5812471 .
  23. ↑ Deflandre G. Existence, sur les flagelles, de filaments latéraux eller terminaux (mastigonèmes)  (franska)  // Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences :tidskrift. - 1934. - Vol. 198 . - s. 497-499 .
  24. ↑ 1 2 Manton I. Några fyletiska implikationer av flagellär struktur i växter  (engelska)  // Advances in Botanical Research: journal. - 1966. - Vol. 2 . - S. 1-34 . - doi : 10.1016/s0065-2296(08)60248-7 .
  25. ↑ 1 2 Manton I., Clarke B. Elektronmikroskopobservationer på Fucus spermatozoid  //  Nature: journal. - 1950. - Vol. 166 , nr. 4232 . - s. 973-974 . - doi : 10.1038/166973a0 . — . — PMID 14796651 .
  26. ↑ Bouck GB Arkitektur och montering av mastigonemes // Framsteg inom cell- och molekylärbiologi / ed. av EJ DuPraw. - New York: Academic Press, 1972. - Vol. 2. - P. 237-276.
  27. ↑ Hill FG, Outka DE Strukturen och ursprunget för mastigonemes i Ochromonas minut och Monas sp. (engelska)  // The Journal of Protozoology : tidskrift. - 1974. - Vol. 21 , nr. 2 . - s. 299-312 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1974.tb03658.x . — PMID 4838476 .
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk