Polytenkromosomer är gigantiska interfaskromosomer som uppstår i vissa typer av specialiserade celler som ett resultat av två processer: för det första multipel DNA-replikation , inte åtföljd av celldelning , för det andra, lateral kromatidkonjugation . Celler som har polyetenkromosomer förlorar sin förmåga att dela sig, de differentieras och utsöndras aktivt, det vill säga polytenisering av kromosomer är ett sätt att öka antalet kopior av gener för syntesen av en produkt. Polytenkromosomer kan observeras i Diptera , i växter i celler associerade med utvecklingen av embryot, i ciliater under makronukleusbildning . Polytenkromosomerna ökar avsevärt i storlek, vilket gör dem lättare att observera och som gjorde det möjligt att studera geners aktivitet redan på 1930-talet. Den grundläggande skillnaden från andra typer av kromosomer är att polytenkromosomer är interfas, medan alla andra kan observeras endast under mitotisk eller meiotisk celldelning [1] .
Ett klassiskt exempel är jättekromosomerna i spottkörtelcellerna hos Drosophila melanogaster- larver . DNA-replikation i dessa celler åtföljs inte av celldelning , vilket leder till ackumulering av nybyggda DNA-strängar . Dessa trådar är tätt sammankopplade längs längden. Dessutom sker somatisk synapsis av homologa kromosomer i spottkörtlarna, det vill säga inte bara systerkromatider konjugerar med varandra, utan också de homologa kromosomerna i varje par konjugerar med varandra. I spottkörtlarnas celler kan således ett haploid antal kromosomer observeras [2] .
För första gången beskrevs polytenkromosomer av Edouard -Gérard Balbiani ( fr. Édouard-Gérard Balbiani ) 1881 i cellerna i spottkörtlarna hos en representant för släktet Chironimus från familjen Chironomidae [ 3 ] . Men arten av dessa strukturer var inte känd förrän de studerades i D. melanogaster av Emil Heitz och Hans Bauer i början av 1930-talet. Därefter beskrevs sådana jättekromosomer i Diptera-larver i kärnorna i tarmceller , malpighiska kärl ( till exempel i Sciara ) , såväl som i vissa växter i kärnorna av synergider (till exempel ärter ( Pisum )) [4] .
Termen "polytenkromosom" föreslogs av P. Koller 1935 och introducerades slutligen i vetenskapen av S. Darlington 1937 [5] .
Polytenkromosomer är många gånger större än kromosomerna hos vanliga somatiska celler . De är vanligtvis 100-200 gånger längre och 1000 gånger tjockare (innehåller upp till 1000 kromosomer) än kromosomerna i många interfasceller (både kön och somatiska). I D. melangaster- larver är alltså den totala längden av fyra par kromosomer i spottkörtlarna 2000 µm, medan i vanliga somatiska celler är detta värde 7,5 µm [4] .
Den karakteristiska formen och storleken på polytenkromosomer uppnås på grund av deras maximala despiralisering och upprepade reproduktion av kromosomer utan deras efterföljande divergens, det vill säga de bildas som ett resultat av endomitos [4] .
Polytenkromosomer har en karakteristisk tvärstrimning på grund av närvaron av områden med tätare spiralisering av kromonem - kromomerer . Mörka områden (d.v.s. kromomerer) innehåller lindat, inaktivt kromatin , medan ljusa band indikerar ett område med ökad transkriptionsaktivitet . En tydlig skillnad mellan mörka skivor och ljusa mellandiskala områden förklaras av icke-disjunktion av barnkromoner. Av denna anledning blir alla egenskaper hos ett separat kromonem, inklusive det kromomeriska mönstret, mer uttalade [4] .
I huvudsak är polytenkromosomer ett par jättelika homologa kromosomer i ett tillstånd av perfekt exakt somatisk konjugation . I detta fall är skivorna och mellandiskområdena i homologerna placerade strikt parallella och tätt åtskilda. Sådan konjugering är inte karakteristisk för de allra flesta somatiska celler [4] .
Polytenkromosomkartan sammanställdes först 1935 av Calvin Bridges , och den används fortfarande i stor utsträckning idag.
Det unika med strukturen hos polytenkromosomer, nämligen förmågan att tydligt särskilja detaljerna i deras struktur, användes av T. Paytner för att studera deras omarrangemang och konjugationens natur [4] . I allmänhet är strimningen av polytenkromosomer extremt användbar för forskning; i synnerhet erhölls visualisering av aktiva och inaktiva kromatinregioner med exemplet med polytenkromosomer. De kan också användas för att studera kromatinets allmänna struktur.
Dessutom hjälper polytenkromosomer till att identifiera chironomidae-larver , som annars är svåra att särskilja [6] [7] .
I polytenkromosomer åtföljs transkriptionsprocessen av bildandet av den så kallade. puffar - karakteristiska svullnader av vissa diskar, som bildas som ett resultat av lokal dekomprimering av DNA i dem . Aktiv transkription i dessa regioner indikeras av den aktiva inkorporeringen av ^ H-uridin i puffregionen. Stora puffar kallas Balbiani-ringar (i vissa källor används termerna "puff" och "Balbiani-ringar" som synonymer) [4] [8] .
Puffning är karakteristisk för larvstadiet. Bildandet och försvinnandet av puffar regleras av kroppens inre miljö i enlighet med utvecklingsstadiet. En av de viktigaste regulatorerna för bildandet av puffar hos insekter är steroidhormoner , i synnerhet det smältande hormonet - ecdyson . Inverkan av proteiner syntetiserade av tidigare bloss på utvecklingen av senare bloss avslöjades också [4] .
Således är blossbildning ett utmärkt exempel på differentiell transkription . Ett annat välkänt exempel på denna process är bildandet av lampborstekromosomer [4] .
Polytenkromosomer innehåller ett stort antal kopior av gener, vilket avsevärt förbättrar genuttrycket . Detta ökar i sin tur produktionen av essentiella proteiner. Till exempel, i cellerna i spottkörtlarna hos D. melanogaster -larver, är polytenisering av kromosomer nödvändig för bildandet av en stor mängd klibbig substans före förpuppning [9] .
| Kromosomer | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Main | |||||||||||
| Klassificering | |||||||||||
| Strukturera |
| ||||||||||
| Omstrukturering och kränkningar | |||||||||||
| Kromosomal könsbestämning | |||||||||||
| Metoder | |||||||||||