Todi

Todi

Jamaicansk tody
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarUnderklass:fansvansfåglarInfraklass:Ny smakSkatt:NeoavesTrupp:SkaldjurFamilj:Todia (Todidae Vigors , 1825 )Släkte:Todi
Internationellt vetenskapligt namn
Todus Brisson , 1760
Utbud av thodiaceae

Todi [1] ( lat.  Todus ) är det enda släktet av fåglar av familjen Todidae (Todidae), som inkluderar fem arter , vanligtvis endemiska till en av de större Antillerna . De kan leva på vilken höjd som helst från nästan 50 meter under havsytan till 3000 meter över havet, de föredrar platser med sammanflätade grenar och vinrankor, vilket är förknippat med sällsynta todi-flygningar över avstånd på mer än 1-2 meter. En favoritmiljö är skuggiga kaffeplantager, där kaffebuskar växer i skuggan av höga lövträd.

Småfåglar med en total längd på 10-11 centimeter och en vikt på 4,3-10,2 gram har en klargrön fjäderdräkt i överkroppen och ett vitaktigt bröst med rosa sidor, en klarröd halsfläck och en gul undersvans. De kännetecknas av en lång tillplattad näbb med tunna serrationer längs kanten på den övre delen, som hjälper till att bryta isär hårda insekter  - todis huvudföda. För att skydda territorium kan de göra ett skallerliknande ljud med sina vingar när luft snabbt passerar genom de primära flygfjädrarna. De häckar huvudsakligen i hålor som båda parter gräver med sina näbbar och tassar, så todies har delvis sammansmälta framtårna.

Allmänna egenskaper

Beskrivning

Todi är rundformade fåglar med stort huvud och relativt lång näbb [2] . Deras totala längd är i genomsnitt 10-11 cm (enligt uppgifterna från 1914 - 87-110 mm [3] ), vikt - 4,3-10,2 g [4] . Todies har glänsande ljusgrön fjäderdräkt på överkroppen, vingarna och svansen; vitaktig fjäderdräkt på underkroppen med en ljusröd halsfläck, som saknas hos ungdomar; understjärtstäckarna är gula, sidorna är rosa, färgens intensitet beror på typen av todi [2] .

Vingarna är korta och rundade. Detta beror på att fåglar är stillasittande och inte flyger över långa avstånd [5] . De längsta är vanligtvis de sjunde och åttonde svängfjädrarna ; den nionde fjädern är kortare än den femte, och ibland även den sjätte fjädern; längden på den tionde yttre flugfjädern är ungefär tre fjärdedelar av det maximala [3] . Samtidigt är den totala längden på vingen nära relaterad till den genomsnittliga varaktigheten av flygningar under jakten; i synnerhet den brednäbbade todyn , som har en vinglängd på 50,3 mm, har det längsta genomsnittliga flygavståndet på 2,2 meter. Han äger också den maximala registrerade flygsträckan - 40 meter. Resten av todi-arterna har kortare vingar, 42,8–46 mm långa , och det genomsnittliga och maximala flygavståndet för dem är 0,8–1,5 meter respektive 7–26 meter [5] . Fåglarnas svans har en bred rundad ände, dess längd är från två tredjedelar till tre fjärdedelar av vingens längd [3] .

Det finns inga speciella förändringar i färgen på fjäderdräkten under året hos vuxna fåglar. Rökningsstudier verkar bara ha gjorts på den jamaicanska tody och har visat att fåglarna byter fjädrar efter häckningssäsongen, från början av augusti. Samtidigt ändras alla svängfjädrar i slutet av oktober, och bytet av de återstående fjädrarna fortsätter i ytterligare två månader [5] .

Näbben är lång, rak och något tillplattad, dess längd är halva vingens längd. Hos de flesta arter är näbben bred, med en rundad ände, dess bredd i området för näsborrarna är ungefär dubbelt så stor som dess tjocklek [3] . Ett undantag är den smalnäbbade tody . Den nedre delen av näbben är vanligtvis röd [2] och den övre delen är svart [5] . Den övre delen av näbben på todi är grund för att få bort insekter från löven [5] , längs dess kant finns tandningar, med vars hjälp fåglarna bryter isär hårda insekter [2] . Längden på näbben från näsborrarna varierar från 12,3-14,3 mm , bredden i området för näsborrarna är 3,9-5,4 mm och höjden är 2,1-3,7 mm . Den kubanska todyn har den minsta näbben , den breda näbben har den största [5] .

Tassar ungefär lika långa som näbben, längre än långfingret med en klo. Det yttre fingret är något kortare än det mellersta, det inre är mycket kortare; tummen är ungefär lika lång som den inre. Alla främre fingrar är delvis förenade sinsemellan (upp till näst sista vecket) [3]  - ett karakteristiskt drag för alla Coraciiformes , eftersom detta är nödvändigt för att gräva hål. Klor är stora, vassa, starkt rundade [3] . Dessutom är todys tassar anpassade för att sitta på små kvistar [5] .

Sexuell dimorfism är generellt frånvarande [4] , men det finns en korrelation mellan kön och irisfärg. Detta är mest uttalat i den Puertoricanska todi , medan hos fåglar från ön Haiti är färgen på iris associerad med definitionen av arten, och i den kubanska todi - med fåglarnas ålder [5] .

Vokalisering

The Todies sjunger enkla sånger med ett märkbart nasalt ljud, och sonogrammen för deras vokaliseringar är bland de enklaste av alla fågeldjur . Undantaget är den kubanska todi, vars sång består av fyra stavelser. Dessutom kan todies göra halsljud. Under regn minskar vokaliseringen, såväl som allmän aktivitet. De jamaicanska todies anses vara de tystaste [6] .

Alla todies flyger i allmänhet tyst, men för territoriumförsvar kan de göra ett karakteristiskt ljud med sina vingar när luften snabbt passerar genom de primära flygfjädrarna [2] . Man trodde tidigare att detta ljud berodde på att fjädrarna lossnade något, men vid närmare undersökning verkade dessa fjädrar inte ha någon förändrad styvhet eller bredd. Samtidigt är ett ganska högt ljud svårt att spela in och beror starkt på väderförhållandena: på soliga dagar hörs det mer än på molniga eller regniga dagar. Detta skallerliknande ljud liknar det ljud som fåglar gör med sina strupar. Oftast kan det höras under häckningssäsongen under territoriella tvister eller parningsspel [6] .

För första gången beskrevs ljudet från vingarna 1943 av den amerikanske herpetologen Thomas Barbour i relation till den kubanska arten [6] :

Todies är små levande varelser, mycket mindre än den engelska sparven [ Passer domesticus ]... och varje gång de flyger sprakar deras vingar vid varje start, som en jättegräshoppas .

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] Todies är små ärggrisar, mycket mindre än en engelsk sparv [Passer domesticus]... och när de gör varje razzia knäpper deras vingar som en jättegräshoppa vid varje start.

Distribution

Todies finns på Antillerna . Utbredningsområdet för de tre arterna korsar varandra inte: kubansk tody lever på ön Kuba (liksom grannön Youthud ), Puerto Rican - på ön Puerto Rico , Jamaica - på ön Jamaica och bara smalt -näbbade och brednäbbade todies lever på ön Haiti , i västra respektive östra delar av ön [2] .

Todies kan leva på vilken höjd som helst från nästan 50 meter under havsytan till 3 000 meter över havet. De föredrar skogar med sammanflätade grenar och vinrankor. Studier på Kuba har visat att todies inte är bundna till en viss typ av skog. De kan bebo kalkstenskarstskogar , bergsregnskogar , tallskogar ( Pinus occidentalis , Pinus caribaea ), kustskogar och mangroveskogar . Finns i skuggade kaffeplantager, bönträd och Cephalocereus -kaktusar . Extremt sällsynt i ljus skog , där avståndet mellan träden överstiger 3 meter och det inte finns något busktäcke. Detta beror på att todies sällan flyger över avstånd på mer än 1-2 meter. Också sällsynt i palmvegetation där insektstätheten är låg. Dessutom påverkas todis livsmiljö av förekomsten av raviner och avsatser lämpliga för grävning och häckning [7] .

Föredrar skuggiga områden [4] . De flesta arter lever i fuktiga skogar, inklusive bergsområden. Undantagen är den brednäbbade och Puerto Rican todies [2] . Den smalnäbbade todyn är förmodligen den enda arten som har en tydlig habitatpreferens. Den kan hittas i tallskogar eller höga bergsregnskogar där undervegetationen inkluderar bergsklättrande bambu , ormbunkar , epifyter , levermossar och orkidéer . Den brednäbbade tody, å andra sidan, är allestädes närvarande. Dessa två arter delar en ö, deras utbredningsområde överlappar varandra. I Sierra de Baoruco förekommer båda arterna i blandade flockar i ett vertikalt område på minst 1200 m, vilket resulterar i markanta variationer i deras beteende och jakttaktik. Den jamaicanska tody undviker tallskog och finns ofta i områden med insprängda skogsfläckar och öppna gräsmarker. I jakten på insekter kan han flyga in i huset [7] .

Dagens befolkningstäthet i ett område beror på faktorer som insektsmängd, vegetationstäthet och höjd. I allmänhet minskar territoriets område avsevärt med ökande höjd. Tätheten är högst i skuggade kaffeplantager och i torra låglandsskogar. I Luquillo i Puerto Rico, på en höjd av 130-1165 meter, är storleken på parets territorium i genomsnitt 0,7 hektar [7] .

Todies ansluter sig till blandade flockar främst på våren och hösten. Vid denna tidpunkt finns många migrerande skogssångfåglar (Parulidae) i sådana flockar, och själva todies har inga par. De blandade flockarna av småfåglar i Karibien skiljer sig mycket från de i Central- och Sydamerika i sin mindre mångfald. I Puerto Rico går todies vanligtvis med i flockar med Nesospingus speculiferus , banansångare ( Coereba flaveola ), trastar ( Turdus ), vireos ( Vireo ), i genomsnitt sex arter. I Haiti, där artmångfalden är större, har flockarna i genomsnitt 11 arter, varav den vanligaste är Phaenicophilus palmarum [8] .

Mat

Diet

Todies är insektsätande fåglar. Nya Zeelands naturforskare Angela Kepler identifierade i sin forskning publicerad 1977 49 familjer av insekter som de äter [9] . Todys diet är baserad på gräshoppor och syrsor ( Orthoptera ), skalbaggar ( Coleoptera ), hemipteraner ( Hemiptera , Homoptera ), nattfjärilar och fjärilar ( Lepidoptera ), flugor ( Diptera ), kackerlackor ( Dictyoptera ), spetsvingar , bin, getingar och myror ( Hymenoptera ). Dessutom äter todies spindlar, nematoder och tusenfotingar, såväl som ägg från insekter, små ödlor och djur [10] . Dessutom kan de ibland äta mjuka frukter [2] av Brunelliaceae (Brunelliaceae), Chenopodiaceae, Clusia ( Guttiferae ), mullbär ( Moraceae), Vallmo (Papaveraceae), Rose (Rosaceae) och Madder ( Rubiaceae ). Todyns kost har således liten överlappning med andra ryggradsdjur från Antillerna och liknar mest den för skogstyrannerna ( Hemitriccus ) som lever på kontinenten. Todies är mycket mindre aktiva än hackspettar, deras kast är mindre än 1,5 meter långa. Den mest aktiva representanten är den smalnäbbade tody, den minst aktiva är den brednäbbade [10] .

Todies är ganska glupska: i regnskogen El Verde i Puerto Rico konsumerade en familj av Todies cirka 1,8 miljoner insekter på en yta på 0,7 ha . Deras ämnesomsättning är dock inte unik, utan jämförbar med den hos andra mycket små fåglar, i synnerhet hertigkolibrien ( Eugenes fulgens ) och gulhuvad kinglet ( Regulus regulus ). Tidigare trodde man att ämnesomsättningen av todi är mycket hög. Dessa slutsatser baserades på observation av en fågel i fångenskap som konsumerade cirka 40 % av sin kroppsvikt dagligen [2] , samt en omfattande studie som inkluderade flera tusen matningsobservationer av alla todyarter, som visade att de äter i genomsnitt 1,9 insekter per dag, minut i torra buskar och 1,1 i tropisk skog [10] .

Funktioner av jakt

Todies använder flera insektsjakttekniker. Med "underleaf-sally" är näbben och ögonen riktade uppåt, fåglarna avsöker den nedre delen av bladen och grenarna ovanför huvudet, de rusar till bytet i en liten vinkel uppåt, fortsätter flygningen längs samma bana och inte återvändande. En annan teknik, "sally-pounce", involverar att skanna översidan av bladen när fåglar faller ner till bytesdjur, och används oftare i torrskrubb. Dessutom kan fåglar sväva i luften ("sally-hover"), vilket liknar flugsnapparnas jaktteknik , samt använda andra jaktmetoder som är karakteristiska för insektsätare, som att klicka, hoppa, flytta sig åt sidan. Todi fångar byten på löv, ormbunkar, stammar, kvistar, blomställningar och frukter, plockar mindre ofta upp från marken eller fångar vatteninsekter, majflugor (Ephemeroptera) och trollsländor (Zygoptera) [10] .

Todies föredrar att jaga i de nedre och mellersta lagren av skogen, medan de sitter på vilken yta som helst som är stark nog att bära sin vikt: kvistar och grenar, vinstockar, bladskaft, ormbunkar och blommor. Grenarnas diameter kan sträcka sig från 1 till 60 mm ( 5 mm  är medeldiametern för den Puerto Rico tody, 11 mm  för den brednäbbade [5] ) [10] . Den genomsnittliga foderhöjden är 2,3 meter i busk och 4,9 meter i regnskog. Den brednäbbade todyn äter högre än andra arter och stiger ännu högre i områden där den förekommer vid sidan av de smalnäbbade arterna. Denna uppdelning återspeglas inte bara i byteshöjden, utan också i flygningens varaktighet och frekvens: den brednäbbade arten övar längre flygningar och fångar större byten [10] .

Metabolism

Tody, som alla småfåglar, står inför problemet med att spara energi och värme. De har en hög ämnesomsättning, snabb värmeöverföring och en begränsad förmåga att lagra energi genom fettlagring. Samtidigt har de vid kraftigt regn begränsad matningstid på grund av riskerna med att fjäderdräkten blir blöt, speciellt på hög höjd. Todies är bland de minsta som aktivt matar fåglar och har utvecklat effektiva sätt att spara energi. Till skillnad från resten av Coraciiformes, som föredrar att tillbringa natten i sammanhopade grupper, förlitar sig Todi mer på fysiologiska anpassningar som låga metaboliska temperaturer och torpor. I synnerhet är kroppstemperaturen för den Puerto Rico tody 36,7 °C (kroppstemperaturen för andra kräftdjur är 40 °C), vilket minskar den förväntade energiförbrukningen med 33 % [8] .

Reproduktion

Uppvaktning

Todies är säsongsmässigt monogama, vilket betyder att de inte byter kompisar under en säsong [4] . Uppvaktningar innebär att man jagar varandra i raka sträckor och paraboliska bågar genom låga lövverk, under vilka fåglarna täcker avstånd på upp till 10 meter. Sådana spel inkluderar flera kroppskontakter och karakteristiska vingslagande ljud. Genom sitt beteende under den här säsongen liknar todies manakins , som utför liknande manövrar, men i öppna områden och inte i tät vegetation. Sittande på grenarna beter sig fåglarna upphetsat, hoppar ofta upp och fluffar sin fjäderdräkt [11] .

Ett annat uppvaktningsdrag som är gemensamt för alla arter utom Puerto Rican är flankdisplay, där de rosa sidfjädrarna är fluffade i varierande grad av intensitet. Under flygningen berör ljusrosa fjädrar nästan bakom ryggen, och vingarna är knappt synliga. De mest karakteristiska manifestationerna av detta uppvaktningssätt tillhör den brednäbbade tody, följt av den kubanska, smalnäbbade och jamaicanska när antalet rosa fjädrar på flankerna minskar. Den Puerto Rico tody, som har gula flanker, fluffar mycket sällan sin fjäderdräkt på detta sätt och slår aldrig med vingarna bakom ryggen [11] .

Todies handlar sällan med byte under uppvaktning. Efter en lyckad jakt kan de landa eller sväva framför en partner och visa honom den fångade insekten, upprepa denna manöver 2-3 gånger. Gemensam utfodring stärker parets band under inkubationstiden och vården av kycklingarna. Honan uppmanar hanen att para sig genom att flaxa med vingarna, sedan sprida dem och höja sin korta svans [11] .

Par i mindre territorier skyddar dem oftare och mer aktivt än de som ockuperar större [7] .

Nesting

Den första beskrivningen av todys häckningsegenskaper gavs i Puerto Rico 1846 av den tyske botanikern Karl Moritz [11] :

I de skuggiga träden kan du då och då se charmiga gröna fåglar som gör ett hes ljud ... Lokalbefolkningen tror att de häckar i hål under jorden.

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] I skuggiga träd ses då och då den härligt gröna San Pedrito, skramlande hes... Lokalbefolkningen tror att den häckar i hål i jorden.

Att gräva hålor är också karakteristiskt för momott och kungsfiskare [2] , medan längden på tunneln i todi är en av de kortaste och sträcker sig från 12 till 60 cm , storleken på hålet är 3,4-4,4 cm [11] , storleken av yngelkammaren är 7,5 × 12,5 cm [2] . Todi använder låga backar och raviner med naturlig lutning. Vanligtvis är deras höjd mindre än 1,5 meter. Oftast använder fåglar sluttningar med måttlig vegetation, vilket ger markstabilisering och ger ett partiellt skydd mot mungo, men kan även gräva hål på kala sluttningar. Riklig vegetation hindrar skapandet av en tunnel, eftersom Tody ibland måste slita av flera centimeter tjock mossa för att komma till lämplig mark. Tunnlar gjorda av tody är vanligtvis horisontella och slutar i en yngelkammare utan ytterligare fyllning. Ibland gör Todies hål i död ved eller använder gamla hackspetthål [11] . Båda parterna gräver hål [2] .

Todies börjar ungefär tre gånger så många hålor som de använder på grund av olämplig jord, inklusive otillräckligt vegetationstäcke, förekomsten av hinder i form av stenar, rötter eller snabbväxande ormbunkar och högvatten efter kraftiga regn. De återvänder inte till översvämmade bon. Samtidigt, eftersom Todi är övervägande stillasittande, kan de använda hålor grävda under tidigare år, men de gräver också färska tunnlar varje år [11] .

I allmänhet gräver Tody från september till juni, med huvudaktiviteten från februari till maj. Regnskogstodies tenderar att bygga bon och lägga ägg under torrperioden, medan torra bush todies tenderar att bygga bon och ägg under regnperioden. Varje hål grävs i åtta veckor. I början av grävningen använder fåglarna sin näbb som en mejsel, besöker hålet upp till 60 gånger i timmen och återvänder sedan till sin favoritgren. I nästa steg gräver todies hålet med sina tassar. Samtidigt, på morgonen, i en timme, gräver fågeln ett hål i 15 minuter och matar sedan i 45 minuter. Grävningen upphör helt under dagen och vid regn eller molntäcke [11] .

Paret kommunicerar mycket med varandra medan de gräver ett hål. Man och kvinna arbetar växelvis. Dessutom är båda könen involverade i att skydda territoriet från inkräktare. Prydliga hålor lockar uppmärksamheten från många små djur, inklusive lövgrodor ( Eleutherodactylus ), anoles ( Anolis ), Tityrus , Solenopsis , Amphicausta , Cyrtophilis . Som en strategi mot ljusundvikande rovdjur bygger Tody sina tunnlar på den soliga sidan [11] . Efter att todies lämnar hålan upptas den vanligtvis av andra djur [2] .

Kycklingar

Todi-ägg läggs en gång om året, i en blandning av 1-4 stora vita ägg. På grund av den stora orangeröda gulan blir äggen rosa. Todyägg är lika stora som gärdsmyg ( Troglodytes ) och något större hos kolibrier. Ägget väger 1,4 gram, vilket är 26 % av massan hos en vuxen fågel. Om äggen förstörs kan fåglarna försöka lägga en andra koppling [11] . Det huvudsakliga naturliga rovdjuret för tody är den mindre mungosen ( Urva auropunctata ), som festar i sina ägg. Enligt vissa rapporter var upp till 81 % av de förstörda bon i Luquillo påverkade av mangust [12] .

Förmodligen varar inkubationstiden 21-22 dagar. Båda partnerna ruvar kycklingarna, men de förändras ständigt, eftersom todies måste äta oftare än större fåglar. Eftersom vuxna fåglar sällan korsar boet, föredrar de att flyga in i och lämna det tyst. Ibland kan du höra korta pip eller ljud från vingarna. Kläckningen sker huvudsakligen på eftermiddagen och tar mindre än en timme, med inkubation från det första ägget [11] . Under den första veckan är strupen på kycklingarna vanligtvis ljusgrå och näbbens längd är ungefär hälften så stor som en vuxen fågel. Full storlek uppnås inom minst tre veckor [5] .

Kycklingarna livnär sig huvudsakligen på insekter [10] och gnisslar med hög frekvens i väntan på mat [6] . Föräldrar visar fantastisk flit när det gäller att leverera mat. Ett par är känt för att leverera 420 insekter om dagen till sin yngel. Samtidigt beror storleken på insekter på kycklingarnas storlek, och huvudfödan är Homoptera , Coleoptera , Lepidoptera , Orthoptera och Hemiptera [11] .

Två eller tre dagar innan ungarna lämnar boet svävar vuxna fåglar i flera timmar i rad nära utgången från det, avger ljudsignaler, hoppar upp och agerar upphetsat. Som svar gör kycklingarna också höga ljud. Ungarna kommer aldrig tillbaka till boet, även om de inte flyger mer än 25 meter från det under de första fem veckorna. Föräldrar matar fortfarande ungarna i tre veckor efter att de lämnat boet, främst under den första veckan, varefter de sprider mat på kort avstånd från ungen, vilket tvingar den senare att flytta för att få mat. På grund av dessa egenskaper tar det ganska lång tid för Tody-kycklingar att växa upp, full utveckling sker efter cirka 42 dagar, och vingljud uppstår efter fyra månader [11] .

Lite är känt om den maximala livslängden för en todi. Det finns information om fåglar som har levt i sju till åtta år, men det är inte känt hur typisk denna indikator är för familjen [11] .

Tody och mannen

Representanter för familjen fick sina lokala namn på grund av häckningsdrag - barrancolí , barranquero eller barrancolino från det spanska ordet barranco (ravin) eller perroquet de terre , som betyder "landpapegoja" på franska ; eller vokaliseringar - pichui , chicorette , papagayo på grund av det höga ljudet, pedorrera på Kuba på grund av ljudet från vingarna. Fågelns ringa storlek har gett upphov till namnet medio peso i Puerto Rico eller colibri på Haiti, varför det finns en fara att förväxla todi med kolibri . Britterna i Jamaica döpte tody robin redbreast , baserat på exemplet med den europeiska Robin ( Erithacus rubecula ) och den klarröda halsen [13] .

För närvarande är alla arter av tody minst oroande , men från 1988 till 2000 klassades den smalnäbbade todyn som en art nära sårbar [12] [14] .

Tidigare har mänsklig aktivitet gynnat Tody. Fåglar kunde gräva hål i avsatser eller dräneringskanaler gömda för vägar, föredrog skuggiga kaffeplantager. Kaffeodling är mycket populär på Antillerna. Tidigare användes Cafetales- metoden för detta , då kaffebuskar växte i skuggan av höga lövträd, samtidigt som ett naturlandskap med möjligheter till grävning bibehölls. För närvarande planteras kaffe i solen, och plantagen jämnas med en bulldozer. Det är uppenbart att antalet insekter också påverkar Todi-befolkningen. De flesta av dem är på låga höjder, som var de tidigaste som människan odlade. Den moderna turistverksamheten tvingar användningen av olika insektssprayer i stora mängder, särskilt malation i Cayo Coco , vilket också påverkar populationen av insektsätande todies. Faktorn för global uppvärmning ökar mängden regn i Karibien, som ett resultat av vilket todies har problem med att hitta mat, och deras hålor kan översvämmas [12] .

Todyägg fungerar som en proteinkälla för lokala barn, som lätt kan nå hålor längs vägarna [12] .

Todi bor inte alls i trädgårdar, bara ett fåtal sådana fall är kända: på Jamaica lade Todi en gång sina ägg i en blomkruka i trä, som de grävde ett hål i för sig själva, och på ön Youventud nära Kuba, Todi bodde i en grapefruktträdgård. Todi häckar praktiskt taget inte i fångenskap, men en person kan stödja todi i den naturliga miljön genom att skapa konstgjorda låga sluttningar, särskilt på kaffeplantager [12] .

Evolution

Familjens ursprung

Det äldsta kända Tody- fossilet är Palaeotodus emryi , som finns i Wyoming , som har daterats till oligocen (35 mya). Den amerikanske paleoornitologen Storrs Lovejoy Olson trodde 1976 att den närmaste levande ättlingen till P. emryi är den lilla momotten ( Hylomanes momotula ) som lever i Centralamerika [15] . De uppskattade storlekarna på fossilerna var närmare den lilla momotten med en proportionellt kortare och tjockare näbb [16] . På grund av fyndets större storlek jämfört med moderna drog Tody Olson slutsatsen att släktet tidigare var mer mångsidigt och inkluderade större arter med mer utvecklade vingar [17] . Han trodde att Momot och Todi tidigare hade bott i Europa och spridit sig till Nordamerika i början av tertiärperioden , och i mitten och slutet var de lokaliserade i Centralamerika, som behöll ett tropiskt klimat. Momots blev sedan kvar på kontinenten, och todies blev uteslutande antilliska arter [15] . Olson förklarade också den större huvudstorleken på Todi: i alla Coraciiformes, under evolutionen, förändrades kroppsstorleken snabbare än huvudstorleken, och Todi, som de minsta medlemmarna i ordningen, förväntas ha ett proportionellt stort huvud [16] ] .

Nyare fynd av Tody-fossiler i Europa stöder Olsons teori [15] . År 1985 upptäcktes rester av Palaeotodus escampsiensis (35 mya) och P. itardiensis (31 mya) i Frankrike. Den senare liknar i storlek den tidigare hittade P. emryi , medan P. escampsiensis är närmare moderna arter i storlek. Det lilla antalet ben i dessa rester gör det omöjligt att göra en kvalitativ analys av dem. Mer detaljerade lämningar (för 32 miljoner år sedan) hittades i södra Tyskland 2005 och tros tillhöra en annan art av Palaeotodus , som heter P. itardiensis [17] .

Andra faktorer som gör todies närmare besläktad med momott än till kungsfiskare är tandningarna på näbben, som hos kycklingar liknar dem hos momott; borst ovanför näbben; kroka på underkäken hos små kycklingar; några andra egenskaper hos fjäderdräkt, skelett och muskler. Evolutionära relationer hjälper också till att bestämma observationen av omogna fåglar [16] .

Resterna av Protornis glarniensis som hittades i Schweiz 1844 [17] är också av betydelse för att belysa taxonomin för todi , som var mindre i storlek än den lilla momoten, men större än todi [16] . Olson hänvisade dem till de fossila momotterna [17] . 1980 ifrågasattes denna hypotes: en alternativ åsikt uttrycktes av den amerikanske ornitologen Joel Cracraft , som föreslog att dessa kvarlevor skulle tillskrivas Protornis [17] .

Baserat på geografiska, paleontologiska, beteendemässiga, morfologiska och genetiska analyser har forskare byggt ett föreslaget scenario för familjens utveckling. För mer än 30 miljoner år sedan levde en hypotetisk primitiv Prototodus över hela norra halvklotet , som kombinerade egenskaperna hos Palaeotodus och Protornis . Nedkylningen av klimatet, som inträffade för mellan 20 och 10 miljoner år sedan, orsakade att Palaeotodus helt försvann från Europa och en kraftig nedgång i befolkningen i Nordamerika [16] . Det är möjligt att todi inte överlevde i den tropiska delen av den gamla världen på grund av kampen med sångfåglar för att få mat eller på grund av aktiviteten hos rovdjur, som ökade på grund av svåra klimatförhållanden under miocen , vilket ledde till utrotning av många fågelarter i Europa [17] . Genetiska studier har visat att familjen Todi splittrades för 6-7 miljoner år sedan. I det här fallet flyttade den avlägsna förfadern till tody, som fortfarande hade långa vingar, till Västindien före Pleistocene-glaciationen, som hände för en miljon år sedan, när avstånden mellan öarna i Centralamerika och Karibien var kortare på grund av lägre havsnivåer. Man trodde tidigare att Todi nådde Antillerna för mellan 1 miljon och 10 tusen år sedan [16] .

Arternas utveckling

De morfologiska egenskaperna hos olika arter av todi, särskilt fjäderdräkten och skelettet, liksom deras vokalisering, antyder uppdelningen av todi i två naturliga grupper. Den första gruppen inkluderar kubanska, brednäbbade och smalnäbbade arter, som kännetecknas av ljust rosa sidor och motsvarande uppvaktningsdrag. Den andra gruppen inkluderar jamaicanska och puertoricanska arter, i vilka laterala rosa fjädrar är helt frånvarande eller är närvarande i extremt små mängder; dessutom är ljuden från de två arterna i den andra gruppen nästan identiska i kvalitet och varaktighet. Nya genetiska studier stöder dock inte en sådan uppdelning [16] .

Todys evolutionära migrationsvägar gick från väst till öst, mot de rådande vindarna. Förmodligen rörde sig det första etappen av migration längs den kortaste vägen från Yucatan till Kuba, med efterföljande spridning till Haiti och Jamaica. Detta förklarar också den mest färgstarka fjäderdräkten av kubanska todies och deras breda ekologiska tolerans. Dessutom liknar kubanska todies sina vinglånga förfäder. Ett flyg från Nicaragua  till Jamaica anses vara mindre troligt. I Haiti har den kubanska Tody, att döma av intensiteten hos rosa, blått och grönt i fjäderdräkt, vokalisering och beteende, utvecklats till en brednäbbad art. När de nådde Jamaica blev den kubanska arten en lokal endemisk . Sambandet mellan de kubanska och jamaicanska arterna kan indikeras av de blågrå fjädrarna ovanför örat på den senare, som påminner om de blåblå fläckarna på den kubanska todyn, medan andra arter endast har ett fåtal blekgrå fjädrar. Dessutom har dessa två arter nästan lika näbbbredd och kroppslängd, samt en liknande vingstruktur [16] .

På grund av de stora skillnaderna mellan brednäbbade och smalnäbbade arter har forskarna svårt att säga om de utvecklades separat när ön delades upp i två delar, eller om det förekom flera flyttningar. Dessutom finns det ett antagande att de nordliga och södra populationerna av smalnäbbade tody har varit evolutionärt oberoende under de senaste två miljoner åren. Dessa populationer är så genetiskt divergerande att de till och med kan representera separata arter [16] .

Ytterligare kolonisering skulle kunna ske på två sätt: migration från Haiti till Puerto Rico (smalnäbbade arter) eller migration från Jamaica till Puerto Rico. Rörelsen, som går förbi ön Haiti, täcker ett stort vattenområde och jämförs med migrationen av Dendroica pharetra och Dendroica angelae . Det finns också en alternativ version enligt vilken jamaicanska Tody bosatte sig på ön Haiti under sin migration till Puerto Rico, men senare dog där ute [16] .

Systematik

Forskare tillskriver Todia till Coraciiformes -ordningen , de närmaste släktingarna till denna familj är Momots och Kingfishers [2] , medan Momots, som Todi, bara lever i Amerika, dessutom har de en liknande näbbstruktur [17] . Den lilla fågeln todus , förmodligen den europeiska rödhaken ( Erithacus ) eller Rödstjärten ( Phoenicurus ), nämns i verk av Titus Maccius Plautus och Sextus Pompeius Festus [18] . Den franske ornitologen Frederic de La Frenay påpekar att den engelske naturforskaren Hans Sloane 1725 gav jamaicanen Tody namnet Rubecula viridis elegantissima , och 1756 använde den irländska naturforskaren Patrick Browne artnamnet Todus viridis [19]  - tydligen skälet till att detta var den röda halsfläcken och den lilla storleken på den jamaicanska todyn. Namnet Rubecula viridis användes av den brittiske ornitologen George Edwards 1751. Moderna källor säger att namnet Todus viridis , också tillskrivet Brown, dök upp 1725 [18] .

Släktet Todi ( Todus ) isolerades från kungsfiskare [16] och identifierades först av den franske zoologen Mathurin-Jacques Brisson 1760. I taxonomin av Carl Linnaeus 1766 placerades todi bredvid Todirostrum cinereum i familjen tyrannflugsnappare . Teorier om släktskap med tyrannider följdes av den franske ornitologen Charles Lucien Bonaparte (1850), de tyska specialisterna Jean Louis Cabanis och Ferdinand Hein (1860), den svenske zoologen Carl Jacob Sundeval (1872) [20] .

Familjen Todidae definierades av den irländska zoologen Nicholas Aylward Vigors 1825, men omfattade även guldsvanshornsfåglar ( Eurylaimus ). De tyska forskarna Julius-Victor Carus och Karl Eduard Adolf Gerstäcker inkluderade 1868 Platyrhynchus , Euskarthmus och andra i familjen. En monotypisk familj, inklusive endast släktet Tody, uppträdde först i Bonapartes verk 1850 [3] .

År 1840, i den brittiske zoologen George Robert Grays arbete, placerades thodiidae mellan shrikelarverna ( Coracina ) och hornnäbbarna (Eurylaimidae), och 1848 tilldelade han dem till rullarna ( Coraciidae ). År 1869, i ett senare arbete, ändrade Gray avsevärt sin synvinkel och placerade Thodia nära Momotidae (Momotidae), även om han fortsatte att betrakta dem som relaterade till näshornsfåglar. Redan dessförinnan, 1859, placerade den kubanske naturforskaren Juan Gundlach släktet Todi mellan kungsfiskare ( Alcedo ) och riktiga flugsnappare ( Muscicapa ). År 1872 placerade James Meri todies nära momots och kungsfiskare, och grupperade dem i Serratirostres-gruppen. Ett liknande förslag gjordes samma år av den brittiske zoologen Philip Lutley Sclater [20] .

Andra förmodade besläktade familjer kallades nattskär (Caprimulgidae), trogoner (Trogonidae), jacamars (Galbulidae), puderblåsta (Bucconidae), skäggiga (Capitonidae), cotingidae (Cotingidae), manakiner (Pipridae), blomätande ( Dicaeidae ). År 1882 lades fram ett förslag om att särskilja Todi i ett separat avdelning av Todiformes, som dock inte fick stöd. För närvarande stöds familjens förhållande till ordningen Coraciiformes av de flesta vetenskapsmän [16] .

1980 föreslog Cracraft att todies och momots (Todidae + Momotidae) skulle begränsas till den nya världen. Det mesta av det nuvarande molekylära analysmaterialet stödjer dock kladdeorin Todidae + [Momotidae + Alcedinidae], och endast en analys visar svagt stöd för teorin om nära släktskap mellan taxa Todidae + Momotidae [17] .

Klassificering

Familjebanden för alla arter av tody har aldrig ifrågasatts, medan det redan 1872 föreslogs att alla fåglar är underarter av den jamaicanska tody [16] .

År 1766 gick Todus viridis in i Linnés taxonomi , vars beskrivning tydligen var baserad på den jamaicanska arten. Senare beskrevs puertoricanska, jamaicanska och kubanska todies under detta namn. Det var inte förrän 1837 som den brittiske ornitologen John Gould beskrev den kubanska todyn Todus multicolor som en separat art, följt 1838 av den franske naturforskaren René Primevar Lessons beskrivning av den Puertoricanska todyn Todus mexicanus , vars exemplar troddes ha kommer från Mexiko . År 1847 identifierade Gray fyra arter av tody, inklusive brednäbbade tody Todus subulatus , som inte beskrevs (denna art togs inte med i 1848 års arbete av samma författare). Efterföljande beskrivningar av släktet, utförda av de franska ornitologerna La Fresnais (1847) och Bonaparte (1850), omfattade också fyra arter. 1851 beskrev La Fresnais den smalnäbbade tody Todus anguistirostris baserat på ett exemplar från den franske entomologen Auguste Sallet . Samma år föreslog den senare att de brednäbbade och smalnäbbade exemplaren tillhör samma art, och de yttre skillnaderna beror på sexuell dimorfism. 1867 drog den amerikanske ornitologen Spencer Fullerton Baird slutsatsen att Todus mexicanus bodde på ön Puerto Rico. Grays papper från 1869 nämner fem typer av todi [20] .

Den amerikanske ornitologen Robert Ridgway beskriver i en Smithsonian Institution -bulletin 1914 sex arter av tody, varav två, Todus pulcherrimus och Todus todus  , lever på Jamaica [3] .

För närvarande särskiljs ett släkte i familjen Thodia, som inkluderar fem arter [21] [22] .

Typer
Ryskspråkigt och
vetenskapligt namn 		Bild Beskrivning Spridning
Kubansk tody ( Todus multicolor Gould , 1837 ) Total längd - 10-11 cm; vikt - 4,3-8,5 g. Den har en blå hals och en röd-orange halsfläck [23] . Kubas öar, Juventud, små öar på Kubas norra kust [23] .
Smalnäbbad tody ( Todus angustirostris Lafresnaye , 1851 ) Total längd - 11 cm; vikt - 5,2-9,0 g. En smalare näbb är karakteristisk i jämförelse med alla andra arter [24] . Västra delen av ön Haiti [24] .
Brednäbbad tody ( Todus subulatus G. R. Gray , 1847 ) Total längd - 11-12 cm; vikt - 7,0-10,2 g . Östra delen av ön Haiti och ön Gonaves [25] .
Jamaicansk tody ( Todus todus Linnaeus , 1758 ) typus Total längd - 9-10,8 cm; vikt av hanar - 5,5-7,2 g, honor - 6,4-6,5 g. Den tystaste arten [26] . Jamaica Island [26] .
Puerto Rican tody ( Todus mexicanus R. Lesson , 1838 ) Total längd - 11 cm; vikt av hanar - 5-7,8 g, honor - 4,8-6,5 g. Den minsta och minst ljusa arten [27] . Puerto Rico Island [27] .

Anteckningar

  1. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Femspråkig ordbok över djurnamn. Fåglar. Latin, ryska, engelska, tyska, franska / Ed. ed. acad. V. E. Sokolova . - M . : Ryska språket , RUSSO, 1994. - S. 179. - 2030 exemplar.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Burton M., Burton R. Tody // International Wildlife Encyclopedia: Sweetfish - tree snake . - Marshall Cavendish, 2002. - P. 2700-2701. — 3168 sid. Arkiverad 23 februari 2018 på Wayback Machine
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ridgway R. Superfamily Todi  //  Fåglarna i Nord- och Mellanamerika: en beskrivande katalog, del VI. - Marshall Cavendish, 1914. - S. 441-449. Arkiverad från originalet den 12 oktober 2018.
  4. ↑ 1 2 3 4 Todi  / Loskot V. M. // Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / kap. ed. Yu. S. Osipov . - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 HBW Levande: Familj Todidae , morfologiska aspekter.
  6. ↑ 1 2 3 4 HBW Alive: Family Todidae , Voice.
  7. ↑ 1 2 3 4 HBW Levande: Familj Todidae , Habitat.
  8. ↑ 1 2 HBW Levande: Familj Todidae , allmänna vanor.
  9. ↑ Neotropiska fåglar online , kost och födosök.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Familj Todidae , mat och utfodring.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 HBW Levande: Familj Todidae , Häckning.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Levande: Familj Todidae , status och bevarande.
  13. ↑ HBW Alive: Familjen Todidae , förhållande med människan.
  14. ↑ Todus angustirostris  . IUCN:s röda lista över hotade arter .
  15. ↑ 1 2 3 Neotropiska fåglar online , Distribution.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Family Todidae , Systematics.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr G., Knopf Ch. W. Atody (Alcediniforme: Todidae) från den tidiga oligocenen i Tyskland  (engelska)  // The Auk: Ornithological Advances. - 2007. - Vol. 124, nr. 4 . - P. 1294-1304.
  18. ↑ 1 2 Jobling JA Roderordboken över vetenskapliga fågelnamn. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 387. - 432 sid. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  19. ↑ de Lafresnaye MF Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis des auteurs  (franska)  // Revue zoologique. - Société cuvierienne, 1847. - Vol. 10. - s. 326-333. Arkiverad från originalet den 3 april 2018.
  20. ↑ 1 2 3 Sharpe RB Om släktet Todus  //  The Ibis, A Quarterly Journal of Ornithology. - 1874. - Vol. 4. - s. 344-355.
  21. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Todies , motmots, bee-eaters  . IOC World Bird List (v11.1) (20 januari 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Tillträdesdatum: 2 april 2021.
  22. ↑ HBW Alive: Familj Todidae , arttabell.
  23. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Cuban  Tody . Handbook of the Birds of the World Alive (10 juni 2018). Hämtad: 8 september 2018.
  24. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Smalnäbbade  Tody . Handbook of the Birds of the World Alive (11 maj 2018). Hämtad: 8 september 2018.
  25. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Broad-billed  Tody . Handbook of the Birds of the World Alive (11 maj 2018). Hämtad: 8 september 2018.
  26. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Jamaican  Tody . Handbook of the Birds of the World Alive (11 maj 2018). Hämtad: 8 september 2018.
  27. ↑ 1 2 Kepler AK, Kirwan GM Puerto Rican  Tody . Handbook of the Birds of the World Alive (11 maj 2018). Hämtad: 8 september 2018.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
 Släktet tody