Skidar (baggar)

barb

Stor ekstång ( Cerambyx cerdo ) - art av typsläktet av familjen - Cerambyx
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:ColeopteridaTrupp:ColeopteraUnderordning:polyfaga skalbaggarInfrasquad:CucuyiformesSuperfamilj:KrysomeloidFamilj:barb
Internationellt vetenskapligt namn
Cerambycidae Latreille , 1802
typ släkte
Cerambyx Linnaeus , 1758
Underfamiljer :

Skidar eller skogshuggare ( lat.  Cerambycidae )  är en grenad och talrik (femte i antalet arter ) familj av skalbaggar (Coleoptera). En av de mest karakteristiska och distinkta, om än villkorade, egenskaperna hos familjens representanter är långa segmenterade morrhår, som ofta avsevärt överstiger kroppslängden, ibland 2-3 och till och med 4-5 gånger [1] .

Allmänna egenskaper

Enligt grova uppskattningar är familjens totala antal cirka 26 000 arter [2] , men detta är inte den slutliga siffran, eftersom nya arter upptäcks och beskrivs årligen från tropiska och ekvatoriala områden, mer sällan från Europa , Mindre Asien och Norden. Amerika . På Rysslands territorium finns det 583 arter [3] [4] , för jämförelse: i fd Sovjetunionen - 880, i USA  - 1200, i Kanada  - 350, och på Ukrainas territorium cirka 280 arter [5] . Samtidigt är skivstång en av de mest studerade skalbaggsfamiljerna.

Skogshuggarbaggar är utbredda över hela världen, i sex zoogeografiska regioner, och deras utbredning är nära besläktad med matväxter, främst trädarter [1] .

De flesta skivstångarna är medelstora skalbaggar , men det finns också jättar bland dem, som tillhör de största skalbaggarna i världen. En av de största representanterna för familjen är titanhuggaren ( Titanus giganteus ), som finns i Sydamerika och når en längd av 167 mm [6] , och enligt vissa obekräftade källor till och med upp till 210 mm [7] . En annan största skalbagge är också en sydamerikansk art  - den brasilianska stortandade skogshuggaren ( Macrodontia cervicornis ), som når en längd av 169 mm (ett exemplar från samlingen av J. Sticher, Tyskland) [8] , dock en betydande del av längden faller på extremt utvecklade mandibler. Långhornsbaggen Xixuthrus heros från Fiji är också en av de tre största skalbaggarna i familjen och når en längd på 15 cm [9] [10] . Den största europeiska arten är skivstångssnickaren ( Ergates faber ) upp till 6 cm lång [11] . Den största skalbaggen i Ryssland, Ussuri-relikstången ( Callipogon relictus ), upp till 11 cm lång, tillhör också skivstången [12] .

I de flesta fall skiljer sig hanar från honor i längre antenner, långsträckta överkäkar, en spetsigare buk och ofta en annan färg ( sexuell dimorfism ) [1] .

Många skivstänger kan göra skarpa, knarrande ljud, producerade genom att gnugga ett revben på den bakre kanten av prothorax mot den grova ytan av mesothorax. Vissa skivstänger som bor på Hawaiiöarna kan göra skarpa ljud genom att gnugga höfterna på bakbenen mot elytran. Dessa knarrande ljud används av skalbaggar i händelse av attack av rovdjur och är troligen av avskräckande karaktär [13] [14] .

Arterna av det lilla släktet Parandra ( Parandra ), en av de mest primitiva i familjen, skiljer sig från vanliga skivstänger . Den platta och breda kroppen hos dessa skalbaggar med ett mycket stort huvud och kraftfulla käkar gör att de ser ut som hjortar [13] .

Representanter för familjen är mycket olika i kroppsform och längd, färg, elytral skulptur, närvaron av ryggar, utväxter, tuberkler på pronotum och elytra - allt detta gör dem till en av favoritfamiljerna av skalbaggar för insamling av entomologer .

Morfologi hos vuxna

Morfologi av skivstångsbaggen på exemplet med en stor granskägg
Morfologi av den ventrala sidan av skalbaggen
1, 35, 36 - klo, 2, 34, 37 - tarsus, 3, 33, 38 - sporre, 4, 32, 39 - underben, 5, 31, 40 - lår, 6 - antenner, 30, 41 - trochanter, 8, 42 - coxa, 9 - käktentakel, 10 - labial tentakel, 11 - underkäken, 12 - extra tunga, 13 - tunga, 14 - haka, 15 - hals, 16 - prothorax, 17, 20, 25 - episternum, 18, 22, 27 - coxalhålor, 19, 23, 26 - epimerer, 21 - mesothorax, 24 - metathorax, 28 - epipleura, 29 - abdominal sternit 		Morfologi av ryggsidan av skalbaggen och venation av vingen.
1 - sammansatt öga, 2 - huvud, 3 - pronotum, 4 - elytron, 5 - scutellum, 6 - mesoscutum, 7 - metanotum, 8 - abdominal tergites, 9 - vinge costal ven, 10 - vinge subcostal ven, 11 - radiell vingens ven, 12 - vingens mediala ven, 13 - vingens första analven, 14 - vingens andra analvenen

Huvud

Huvudet är vanligtvis medelstort, endast ibland stort, på grund av de starkt utvecklade överkäkarna (vissa Prioninae ), rundade, med sin bakre del går in i prothorax . Inom familjen särskiljs två typer av huvud [1] :

Underkäkarna är välutvecklade, stora hos många arter, särskilt starkt utvecklade hos många Prioninae , som har en mer eller mindre uttalad könsdimorfism i överkäkarnas struktur: hos hanar är de mycket mer utvecklade än hos honor. Den inre kanten av underkäken är slät, eller bär en eller flera tänder. Formen på käkarna varierar från nästan raka och korta till långa och kraftigt böjda ( Prioninae , till exempel Dorysthenes paradoxus ). Underkäkarna ( maxillae ) består av två lober: innerloben är kort eller saknas ( Prioninae ), hos stammen Spondylini är båda loberna reducerade och rudimentära . Underkäkspalperna består av fyra segment, ibland är det första segmentet förkortat eller reducerat. Överläppen utvecklas olika i representanter för olika grupper, har vanligtvis formen av en tvärgående rektangel eller trapets [1] [14] .

Derobrachus sp. Huvudet är riktat framåt - typiskt för underfamiljen Prioninae Clytus arietis . Huvudet är riktat i en vinkel på 40° mot kroppsaxeln - typiskt för underfamiljen Cerambycinae Acanthocinus aedilis . Huvudet är riktat i en vinkel på 90° mot kroppsaxeln - typiskt för underfamiljen Lamiinae

På sidorna av huvudet, som täcker basen av antennerna , finns sammansatta, sammansatta ögon , som har en mer eller mindre skårad form. Ibland är ögonen helt uppdelade i två delar - detta ger intrycket av att skalbaggen har två par ögon (vissa arter av Lamiinae ). På översidan av huvudet urskiljs flera dåligt avgränsade delar: nacke, nackknöl, tinningar, krona, panna och clypeus. Halsen är den del av huvudkapseln som kommer in i bröstet. Den del av huvudet som gränsar till nacken kallas bakhuvudet och har en konvex form. På båda sidor av bakhuvudet finns karakteristiska utsprång - tempel. Mellan ögonen, ovanför bakhuvudet, finns en krona, som går in i pannan mot framsidan [14] .

På pannan, mellan ögonen, finns antenner (antenner), vars baser ligger i fördjupningarna. Antenner mestadels enkla, sällan tandade, fjällande eller med lamellära utväxter på segment; mycket sällan fel. De består av 11 segment, och i vissa släkten ( Agapanthia och andra) - av 12 segment. Ibland kännetecknas hela släktet av 12-segmenterade antenner ( Agapanthia ), ibland är 12-segmenterade antenner karakteristiska endast för vissa arter av detta släkte, det observeras lika hos båda könen ( Prionus insularis ) eller hanar har 12, och honor 11 -segmenterade antenner ( skogshuggare-garvare ) [1] . Hos representanter för släktet Prionus kan antalet antennsegment ökas avsevärt, hos vissa arter upp till 25-31 är segmenten förkortade och bär breda och långa lamellära bihang [14] . Sexuell dimorfism uttrycks i antennernas längd (hos män är den längre än hos honor), mycket mindre ofta i själva strukturen eller antalet segment [1] .

Antennsegmenten är vanligen cylindriska, ibland något förtjockade eller svullna i spetsen, ibland så kraftigt att de ser knutna ut (de flesta arter av Cerambyx ) [1] . Det första segmentet, ibland (i släktena Monochamus , Lamia , Morimus ), har en cicatrix, en karakteristisk halvmåneformad platt projektion nära spetsen. Antennerna kan kastas över ryggen och räta ut endast längs kroppens ovansida, men skivorna stoppar dem aldrig under sig - ett av de särdrag som skiljer skivstångsfamiljen från andra skalbaggarfamiljer [1] .

Antennerna är vanligtvis långa (för detta särdrag har familjen fått sitt namn), vanligtvis längre än kroppen (ibland 4-6 gånger), dock finns det arter med mycket korta antenner ( korthornig tallskiv , sydamerikansk skivstångsgrävare Hypocephalus armatus ).

Det finns en söm på framsidan av pannan. En överläpp är fäst vid clypeus, som delvis täcker underkäken . På den nedre delen av huvudet mellan nacken och munapparaten finns halsen. Dess främre och smalaste del, intill underläppen, kallas submentum eller haka, och de längsgående spåren nära dess bas kallas halssuturer [14] .

Bröst

Bröstet består av tre segment, varav det första är det mest utvecklade. På ryggsidan kallas de ryggar: främre, mitten och metanotum. Pronotumet har ofta en eller flera laterala spetsar ( titanvedhuggare , Monochamus , stor ekstång , Rhagium , etc.) eller en tuberkel (släktet Carilia , Pachyta , etc.), medan den i andra helt enkelt är rundad ( Anastrangalia , Lepturobosca , Plagionotus , etc. ) .). Ovanifrån är endast pronotum synligt, medan mesoscutum, förutom scutellum, och metanotum döljs av elytra [1] . På undersidan består bröstet av prothorax, mitt och metathorax. Vart och ett av dessa segment består i sin tur av en central del - en skiva, separerad från den av en lateral - epistern och en bakre - epimer, sidor. På baksidan av varje segment av bröstet finns coxala håligheter, i vilka coxae är belägna - en del av lemmarna [1] .

Elytra och vingar

Elytra är vanligtvis välutvecklade, långa och täcker de nedre vingarna och buken som helhet, hos honor sticker ofta bara det sista segmentet av buken ut under dem [1] . Elytra har vanligtvis välutvecklade humerusknölar framför och är fästa vid mesonotum. Ibland kan de förkortas kraftigt: släktet Necydalis , i vissa släkten av stammarna Molorchini ( Molorchus ), Psebiini ( Leptidea ), Brachypteromini ( Brachypteroma ). Förkortade elytra, som ibland täcker en betydande del av buken, ibland nästan inte täcker den alls, observeras hos honor av vissa halvöken- och ökencentralasiatiska arter av Prionus och vissa arter av släktet Apatophysis . Skulptur av elytra varierade: från enkla fint punkterade punkteringar och ett komplext mönster av skrynkliga tuberkler och utsprång som bildar gropar och celler, till helt slät och glänsande. Ofta bär elytra längsgående utskjutande eller dolda höjder, ibland förvandlas till revben [1] [13] . Formen på elytran varierar i olika grupper från smal och långsträckt ( Calamobius , Theophilea ) till bred och kort ( Acmaeops ). Hos ett antal Lepturinae- arter kan elytran vara kraftigt avsmalnande mot slutet och få formen av en långsträckt triangel. Hos Dorcadion- arter är de mer eller mindre ovala till formen. Spetsen på elytra är antingen rundad eller trunkerad. Den del av elytran som sträcker sig ut på kroppens undersida kallas epipleura [1] .

Vingar finns i de flesta släkten [13] . Vingventilation av cantharidoid eller stafylinoid typ. Olika grupper har olika egenskaper i venation. Vissa arter har förlorat förmågan att flyga, deras vingar är reducerade eller helt frånvarande, och elytra är sammansmälta ( Lamia , Morimus , Dorcadion ) [1] [13] .

Lemmer

Lemmarna består av fem huvuddelar: coxae, trochanter, höfter, underben och tarsala segment. Hos skivstänger är främre coxae kulformade eller konformade, medan de mellersta coxae är sfäriska. Underbenet är fäst på toppen av låret, och tassen med segment förenar den. På toppen av underbenet finns två sporrar, och hos vissa arter - en. Tarsus är fem-segmenterad, men har utseendet av ett fyrsegment, eftersom det fjärde segmentet är underutvecklat och vanligtvis representeras av en liten, ofta knappt synlig tuberkel eller knöl vid basen av det 5:e klobärande segmentet. Det tredje segmentet är uppdelat i två delar och är tvåfobigt. Det sista segmentet av tarsus bär två klor. Alla segment av tarsus är mer eller mindre vidgade, med en tät pensel av setae på undersidan [1] .

Antalet tarsalsegment varierar, till exempel hos Parandra och vissa andra skogshuggare är tarsi femsegmenterade [1] .

Det första benparet är det kortaste, medan det bakre paret är det längsta. Emellertid kan frambenen på hanar av vissa arter, till exempel Acrocinus longimanus , Telotoma hayesi , nå en avsevärd längd upp till 170 mm, vilket överstiger längden på skalbaggens kropp [15] [16] .

Mage

Buken består av fem fria ringar, täckta med elytra på ovansidan . De kallas tergiter och på undersidan sterniter . Längs tergiternas marginal finns spirakler. Den sista synliga buktergiten 9 kallas pygidium . Post-pygidium ses också ofta - det bästa och mest pålitliga tecknet på hanen. Buken hos honor är vanligtvis mer massiv och bredare än hos män, vilket är förknippat med den oviparösa funktionen. Honor av ett antal arter har en lång kitinös ovipositor ( Acanthocinus , Leiopus ), och hos vissa arter kan buken på honorna förlängas och bildar en ovipositor som överstiger skalbaggens kroppslängd ( Prionus kornarovi ) [1] .

Färgläggning

Färgen på representanterna för familjen är den mest olika och består av färgen på själva kitinet och fördelningen av hårstrån över kroppen, om någon. Det kan vara vilken färg som helst från ljusgul och vit till becksvart, och olika metalliska nyanser. Ofta kan det ena eller det andra mönstret bildas, bestående av fläckar, ränder och band av olika former, storlekar och färger [1] . Mönstret som bildas av fläckar och ränder är ofta mycket varierande - ränderna kan bryta upp i separata fläckar, delvis försvinna eller, omvänt, smälta samman. Vissa arter kännetecknas av en stor andel av olika färgformer. Melanism är utbredd bland grupper med elytra som inte bär det eller det mönster, och förekommer främst i bergen [1] . Det är sällsynt bland skivstänger, eftersom det finns få bergsrepresentanter för denna familj. Tvärtom, melanism kan hittas bland de vanliga formerna, till exempel är stäpp Dorcadion mycket ofta helt svart.


Sexuell dimorfism

Sexuell dimorfism är uttalad, ibland så mycket att hanen och honan av samma art inte har några likheter med varandra. Honor skiljer sig från hanar i en större och mer massiv kropp. Kroppens storlek är inte alltid relaterad till kön - män och honor kanske inte skiljer sig åt i kroppsstorlek, ibland är hanarna större än honorna på grund av den utvecklade prothoraxen (släktet Ergates ) eller underkäkarna ( Macrodontia ), men i de flesta fall är honorna större , och i undantagsfall, mycket större än män och har en bredare kropp, med mer parallell, mindre avsmalnande till toppen av elytra [1] . Sexuell dimorfism uttrycks i antennernas längd (hos män är den längre än hos honor), mycket mindre ofta i själva strukturen eller antalet segment [1] .

Hos Prioninae finns det skillnader i form, storlek och skulptur av pronotum ( Ergates , Macrotoma , Rhesus ). Även hos manliga representanter för denna grupp är underkäkarna mycket mer utvecklade än hos kvinnor. Periodvis stöter på individer av män av den så kallade. "kvinnlig typ", med underutvecklade käkar, närmar sig i sin struktur till honornas käkar [1] .

En av manifestationerna av sexuell dimorfism hos familjemedlemmar är skillnaderna i färgen på män och kvinnor - till exempel, bland arterna av släktet Anastrangalia finns det skillnader i färgen på elytra .

Funktioner i biologi

Mat

Vuxna kan livnära sig på pollen , löv , barr , mindre ofta äter bark på unga kvistar. Denna näring är extra, och föregår ofta parning och är en obligatorisk process som föregår mognad av könsceller. Det är särskilt uttalat hos arter av släktet Monochamus  - skalbaggar äter tunna kvistar, i representanter för släktet pachyta ( Pachyta ), i en stor aspkrakar ( Saperda carcharias ), men inte alltid uttalad. Många arter flyger villigt till den flödande trädsaften. De flesta Prioninae äter inte [1] .

Säsongsbetonad och daglig aktivitet

Flygtiden och dess varaktighet är mycket varierande och begränsas av den varma årstiden på tempererade breddgrader. De tidigaste formerna i södra centrala Ryssland är Dorcadion- arter  , övervägande vårformer [14] . Det största antalet arter förekommer i mittbanan i juni - juli, i de södra regionerna - i maj - juni. I Centralasien finns det flera arter vars flygning sker i slutet av sommaren - början av hösten. Blommatande skalbaggar är aktiva under dagen och är mest rörliga under dygnets varma timmar ( Lepturinae ). De flesta Prioninae är aktiva på kvällen och i skymningen, och under dagen gömmer de sig på olika avskilda platser. På kvällen är representanter för Cerambyx mer rörliga . De vinglösa Dorcadionerna är aktiva på dagen och gömmer sig i skydd på natten [1] . Hos vissa arter är hanarna mer aktiva och migrationsbenägna (till exempel vedhuggaren [14] ), hos andra tvärtom honor (till exempel reliktvedhuggaren [17] ).

Flyg

Flykten av skalbaggar är ganska tung, särskilt hos stora arter. Endast ett fåtal arter kan flyga snabbt och enkelt och lyfter i hög hastighet, till exempel Eutetrapha metallescens , som till skillnad från sin närbesläktade Saperda -art är mycket rörlig och ofta flyger [1] .

Interbreeding

Skidar blandar sig ofta. Ett antal hybrider har registrerats för arter av det Indo-Malayanska släktet Batocera ; interspecifika hybrider är också kända i släktet Monochamus . I Mindre Asien har parning observerats mellan olika arter av släktet Dorcadion och bland representanter för undersläktet Compsodorcadion [1] .

Morfologi av preimaginal stadier

Larva

Larverkroppen är tillplattad eller mer prismatisk, köttig, vit eller gulaktig till färgen med mörkare pronotum och huvud, det senare indraget i bröstet med käkarna riktade framåt. Prothorax är kraftigt förstorad, märkbart större än mesothorax och metathorax.

Kroppsformen på larverna av stammar ( Agapanthia ) som lever i tunna stjälkar och rötter av örtartade växter har förändrats - de är långa, tunna, cylindriska till formen med förstorad prothorax och det sista segmentet av kroppen, som är särskilt tätt täckta med hårstrån [1] .

Huvudet representeras av en stor kitinös kapsel. Enkla ocelli (från 1 till 5 par) saknas ( Clytus , Agapanthia ) eller ligger vid den främre kanten på ovansidan ( Prionus , Spondylis , Callidium , etc.), nära antennerna. Antenner mycket korta, tresegmenterade, nedåtböjda [1] .

Buken består av 9 segment och analnippeln som kan räknas som det 10:e segmentet. Den anala bröstvårtan är ofta täckt uppifrån av det 9:e segmentet. Analöppningen är treflik, men som ett undantag är den i form av en tvärgående slits ( Lamia textor ). Andningsöppningar är ovala, i mängden 9 par. Det första paret är beläget på mesothorax eller flyttas framåt till platsen för artikulationen av anterior till mesothorax, något lägre än de andra paren [1] .

Bröstbenen är små eller rudimentära , eller saknas hos alla arter. Hela kroppen, med undantag för huvudet och pronotum, är täckt med mjuk hud [1] .

På översidan av kroppssegmenten finns kallösa tuberkler, en på varje segment och två ovala spirakler. Benen är korta, knappt synliga. Evolutionära primitiva taxa ( Prionus , Rhagium , Gnathacmaeops , etc.) har krokar eller spikar i slutet av larvbuken, som hjälper dem att röra sig i gnagda passager. Larver av högt organiserade släkten ( Phytoecia , Agapanthia , etc.) har förlorat denna anpassning.

Samtidigt observeras mycket skarpa skillnader i strukturen hos larverna i olika grupper. Larverna av Lamiinae är benlösa, med ett mycket långt och djupt tillbakadraget huvud in i prothorax; i larver av Lepiurttes[ förtydliga ] huvudet är mycket brett och endast något indraget i bröstet [1] .

Chrysalis

Skivstångspuppan tillhör de så kallade fria pupporna - alla delar av dess kropp är tydligt urskiljbara, rudimenten av vingar, lemmar och antenner är fria (ej sammansmälta), bara pressade mot kroppen [1] [13] . Huvudet är vanligtvis böjt under bröstet, antennerna är nedböjda mellan benen och är de väldigt långa är de också framåtböjda. Puppans färg är vitaktig eller gulaktig. Ett karakteristiskt drag är förekomsten av ryggar, ryggar, tänder eller tjockt och kort hår och borst på kroppen hos de flesta arter [1] .

Pupation i representanter för olika taxonomiska grupper har sina egna skillnader och egenskaper. I de flesta Prionus , såväl som andra primitiva Lepturinae från stammen Rhagiini , kommer larven i sista stadiet upp från träet i marken, där den bygger en kammare där den förpuppas. Liknande beteende är typiskt för Dorcadiini , men deras larver lever i marken och förpuppas där. De flesta av Cerambycinae , Lepturinae , Aseminae förpuppas i trä; andra biter i träets tjocklek, där de bygger en kammare av sågspån ( Cerambyx cerdo , Monochamus , Hylotrupes , etc.), andra förpuppas under barken (till exempel Rhagium ). Progressiva stammar - Agapanthiini , Phytoeciini , etc. - förpuppas i stammar och rötter av olika örter [13] .

Varaktigheten av puppstadiet är vanligtvis upp till 30-40 dagar [1] .

Utveckling av långhornsbaggar

De flesta arter har en ett- eller tvåårig utvecklingscykel. Olika grupper av skivstång har inga grundläggande skillnader i sin utveckling, de går alla igenom stadierna ägg , larv , puppa och vuxen . Variationer finns bara i parningsbeteende och äggläggning, men det finns flera ekologiskt distinkta livscykler. Den första är utvecklingen av larver i trä, med ytterligare näring i vuxenstadiet med pollen från blommor - antofiler ( Nivellia , Carilia , Leptura , etc.), vegetativa organ från träd och deras juice ( Monochamus , Acanthocinus , Cerambyx , etc. ) eller utan ytterligare mat - afagi ( Prionus , Hylotrupes , etc.). Det andra är utvecklingen av larvstadiet i stjälkarna hos örtartade växter från familjerna Compositae ( Asteraceae ) och Umbelliferae ( Apiaceae ) med ytterligare utfodring av vuxna av vegetativa delar av örtartade växter ( Agapanthia , Phytoecia , etc.). Den tredje är utvecklingen av larvstadiet i jorden med sin matning av rötter från spannmål ( Poaceae ) , och de vuxna livnär sig dessutom på sina markdelar ( Dorcadion ).

De flesta hullingar utvecklas i träd och buskar, men det finns hela släkten där alla arter är förknippade med örtartade växter [13] . Representanter för släktet Phytoecia föredrar små örtartade växter, medan de av släktet Agapanthia föredrar  större. Fjärran Östern skivstången Thyestilla gebleri utvecklas i hampskaft [1] . Men utvecklingen av larver i trä är mer typisk för långhornsbaggar [13] . Det finns mycket specialiserade arter som lever i träd av endast ett slag (till exempel lever små aspkrakar bara på poppel ). Men i olika geografiska områden kan de föredragna raserna variera, och som ett resultat är ett ganska brett utbud av foderraser utmärkande för de flesta arter av skivstång. Polyfag är utbredd - en art kan leva på många löv- eller barrträdsarter , såväl som absolut allätande, när larverna av en art kan leva i både barr- och lövträd ( skogshuggare och svartfläckig ragi ) - men dessa är de arter vars larver utvecklas i kraftigt ruttnat trä [13] . Larverna som lever i träd lever först under barken, vänder oregelbundna breda passager, fyller dem med borrmjöl . Vissa arter av barbel-ragia ( Rhagium ) stannar under barken hela tiden, andra gör många rörelser i skogen ( Saperda ) eller i kärnan ( Oberea oculata ) [13] . Formen på rörelserna är olika i olika arter. Ett vanligt drag är en rundad oval form i tvärsnitt. Den vanliga rörelseriktningen är mer eller mindre längsgående. Hos de flesta larver är gångarna fyllda med borrmjöl blandat med avföring från larverna och några få arter gör ventilationshål längs med passagen genom vilka mjölet kastas ut [1] .

I den första varianten av livscykeln lägger honan ägg i grupper på ytan eller i sprickor i barken på ett träd. Sådan läggning är typisk för de flesta representanter för underfamiljerna Lepturinae , Prioninae och Cerambycinae , vilket anses vara ett mycket primitivt tecken, eftersom det inte finns någon omsorg om avkomman. Hos arter från underfamiljen Lamiinae är processen att lägga ägg mer komplex. En hona, till exempel, en stor gran svart skivstång ( Monochamus sartor ) gnager ett speciellt hål i barken på ett träd - ett hack, där hon sänker sin äggläggning och lägger ett ägg. Aspkraken ( Saperda populnea ) har ett mycket mer komplext beteende - honan gör ett hack på tunna aspgrenar , där hon lägger ett ägg och täcker det med barkspån hon gnagt ut.

Därefter gnager honan toppen av skottet i en cirkel så att den efter några dagar vissnar, och när larven lämnar ägget torkar den upp och försvinner. Sådana handlingar av honan leder till en försvagning av skottet där larven kommer att utvecklas och förhindrar frisättning av skyddande ämnen från växtterpener . Larverna, efter att ha kommit ut ur ägget, livnär sig på bast . Aspknäpparens ( Saperda populnea ) larv skiljer sig från majoriteten i sitt säregna levnadssätt. Hon livnär sig först på den nybildade vävnaden nära skåran, som honan har förberett, och gör sedan en smal ringformig perifer passage i basten . Till hösten djupnar den i de flesta fall in i kärnan, där den gör en kort (cirka 4 cm) vertikal bana uppåt. Trädet reagerar på skador med bildandet av en "tumör". I Lepturinae , Prioninae , utvecklas larverna i ett dött träd som har börjat ruttna, koloniserat av bakterier och svampar . Larverna hos de flesta Lepturinae- arter är förknippade med svampar, som livnär sig på en blandning av mycel och trä [13] .

Hos arter som har en tvåårig generation biter larven, i slutet av sommaren, in i skogens djup , där den övervintrar, och på våren återvänder den under barken, där den fortsätter att föda och växa, endast förpuppa sig. på hösten. I skivstänger med ettårig livscykel biter larven, i slutet av sommaren, även in i träets djup, där den gnager ut kammaren och förpuppar sig. På våren eller sommaren följande år passerar den vuxna skalbaggen genom larvtunneln, gnager genom trädets bark och kommer fram. Hos arter som utvecklas i trädens rötter förpuppas larverna i marken, till exempel Prionus , Pachyta , Carilia , etc. Larven av den stora ekstången ( Cerambyx cerdo ) lever under barken, där den gnager när den äter långa slingrande passager. Innan den förpuppas biter den i träet och gör en kort krokliknande passage som slutar i en förpuppningskammare. I denna kammare skapar larven en slags vägg av små tyrsa, som stänger larvpassagen. En sådan vägg ger en stabil temperaturregim i kammaren och skyddar mot yttre fiender som kan komma in i rörelsen. Puppan bildas på hösten eller i slutet av sommaren, och skalbaggen övervintrar i kammaren och kommer upp till ytan först nästa år, i början av sommaren, och gnager först ett hål i larvgången och sedan barken .

Sambandet mellan skivstångslarver och svampar är komplext och mångsidigt. För larver är de mest bristfälliga ämnena proteiner , som är försumbara i trä [13] . I naturen letar skivstänger efter trä som innehåller det nödvändiga minimum av proteinföreningar . Svampmyceliet penetrerar hela träets tjocklek och förstör det och bearbetar det till dess proteinrika hyfer [13] . Sådant trä är mer attraktivt för skivstångslarver. Många arter har ingått ännu närmare symbiotiska relationer med svampar. I väggarna i deras tarmar eller fettkropp , det finns speciella organ - mycetom, som fungerar som en slags livsmiljö och reproduktion av svampar som absorberar luftkväve och omvandlar det till proteinföreningar [13] . Larver av ett antal arter kan assimilera upp till 20% av denna svårsmälta föda, på grund av närvaron av cellulasenzymet [ 13] . Hos Xystocera globosa utvecklas larverna endast i levande trä som innehåller minst 10 % lättsmält stärkelse och sockerarter [13] .

De flesta arter är förknippade med vedartad växtlighet, men det finns grupper som har flyttat till liv i grässtammar eller rötter. Fall är kända när liknande arter från samma släkt av långhornsbaggar utvecklas i trä i skogszonen, och i stäpperna och öknarna finns de i jorden vid växternas rötter [13] .

Vanligtvis dyker hanar upp några dagar tidigare än honor [1] [13] . De dör kort efter parningen, medan honorna lever tills de lägger ägg. Förlängning av äggläggning påverkar kraftigt skalbaggarnas flykt, och den kan ofta förlängas med två till tre månader [1] .

År 2016 upptäcktes för första gången ovoviviparitet bland skivstänger . I buken på två honor av långhornsbaggen Borneostyrax cristatus ( Lamiinae ) som studerades på ön Borneo ( Kalimantan , Sabah , östra Malaysia ) hittades larver (två respektive tre) som upptog större delen av buken. Med honor som sträckte sig i storlek från 12,6 till 14,6 mm (bredd från 4,9 till 5,5 mm), var längden på benlösa larver med vitaktig kräm upp till 7 mm (bredd upp till 1,6 mm) [18] .

Ursprung

Skidbaggar är en relativt gammal familj. Dess representanter är kända från avlagringarna från juraperioden [19] , från vilka både utdöda och några moderna taxa av skivstänger beskrivs [3] . Till exempel, Prionus ooliticus , Cerambycinus dubius från Solengofen litografiska skiffer [3] [20] . Sålunda, i övre jura, existerade redan de ursprungliga formerna av skivstången, från vilka moderna representanter härstammar. Dessa första former hade många gemensamma drag med bladbaggar [3] . I den tidiga kritatiden når de initiala formerna av skivstång en betydande mångfald och helt separerade från bladbaggar, vilket leder till början av bildandet av högre taxa i familjen, och i mitten av krita dör de ut. Deras plats är upptagen av representanter för de gamla underfamiljerna Prionina , Parandrina , Lepturina , etc. Denna händelse inträffar vid tiden för spridningen av angiospermer , vars trä de befolkar. Under tertiärperioden upptar skivstänger nästan alla ekologiska nischer som existerar under förhållandena för ett ruttnande träd, och börjar befolka levande träd och får en hög nivå av artmångfald [3] . I de tertiära sedimenten finns de flesta moderna arter av släktena Leptura , Lamia , Astynomus och andra, både vuxna skalbaggar och passager av deras larver hittades i träet av Astynomus tertiarius- arterna [3] . Från mitten av tertiärperioden uppträder örtartade angiospermer, som blir utgångspunkten för utvecklingen av många nya taxa, såsom Dorcadiini , Agapanthiini , Phytoeciini . Dessa arter flyttar till liv i växtstammar eller jord [3] . I mitten av tertiärperioden blir eran av dikotbladens storhetstid - umbellate , Compositae och andra  förvärvar betydande distribution , i vilkas stjälkar bosätter sig. Början av kvartärperioden och nedisning ledde till att en betydande del av de arter som var vanliga i tempererade zoner utrotades. I Europa och norra Asien har tertiära lövskogar försvunnit , vilket har orsakat utrotningen av de flesta av de lokala arterna av långhornsbaggar [21] . Den tertiära reliktfloran och faunan i dessa skogar har bevarats endast i Fjärran Östern och kännetecknas av en betydande mångfald av arter [1] [21] .

Genetik

Den diploida kromosomuppsättningen av skivstänger (2n) ligger inom 10-36. Könsbestämning sker enligt Xyp-typen. I de flesta fall 2n = 20 (18AA + Xyp) [22] .

Fylogeni

Långhornsbaggar är släkt med familjerna Disteniidae ( Disteniidae J. Thomson, 1860) och Vesperidae Mulsant, 1839 och ingår i överfamiljen Chrysomelidea Latreille, 1802 tillsammans med familjerna Chrysomelidae , Megalopodidae , Orsodidae , & 9, 9, enceton och 9 ) [23] .

Enligt moderna begrepp omfattar skivstångsfamiljen två fylogenetiskt avlägsna grenar [24] . Den första är underfamiljerna Prioninae och Cerambycinae , som härstammar från en gemensam förfader, medan underfamiljen Prioninae är mer primitiv och urgammal bland skivstänger. Som tidigare trott [3] utvecklades underfamiljerna Parandrinae , Apatophysinae , Anoploderminae och Hypocephalinae tillsammans med denna gren . Idag betraktas underfamiljen Parandrinae som stammen Parandrini inom underfamiljen Prioninae . Underfamiljen Apatophysinae överfördes till rangen av stammen Apatophysini och reducerades till synonymer med Dorcasomini (Dorcasomini) i underfamiljen Lepturinae . Anoploderminae och Hypocephalinae har flyttats till familjen Vesperidae . Ibland klassificeras Anoploderminae som en separat familj [25] . Den andra fylogenetiska grenen av skivstångsfamiljen inkluderar den centrala kärnan av Lepturinae  - Lamiinae , tillsammans med dem utvecklade små underfamiljer Necidalinae och Aseminae . Tidigare [3] inkluderade denna grupp underfamiljerna Oxypeltidae och Philinae . Oxypeltidae tilldelas nu en separat familj , Oxypeltina , och den andra till familjen Disteniidae [26] .

Klassificering

Skivstångsfamiljen tillhör överfamiljen Chrysomeloids . Vissa forskare urskiljer överfamiljen Cerambicoides ( lat.  Cerambycoidea ), inklusive skivstänger och distheniider [27] , men sådan uppdelning är inte allmänt accepterad.

Inklusionen av Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae , Philinae , Vesperinae är omtvistad , både i larvstruktur och kromosomer [28] .

Roll i ekosystem

Skivstångens roll i naturliga ekosystem ligger i det faktum att de, som första ordningens konsumenter , är en integrerad del av näringskedjorna [29] . I processen för samutveckling av organismer bildades ett trofiskt nätverk av kopplingar mellan autotrofer och heterotrofer , i vilket skivstång ingår i stadierna av larv , puppa och vuxen . Eftersom larver och puppor av de flesta arter utvecklas i en så konservativ miljö som trä , där utvecklingsförhållandena inte har förändrats på tiotals och hundratals miljoner år, är de länkar i näringen av fåglar och parasitiska insekter - entomofager . Bilder ingår i det trofiska nätet av ett mycket större antal andra ordningens konsumenter - dessa är olika fåglar , reptiler , rovdjur , små däggdjur , etc.

Konsortativa relationer med vedartade växter

Liksom xylofager  utvecklas larverna av de flesta skivstångsarter, med sällsynta undantag, i trä , som använder döda barr- och lövträd . Långhornsbaggar, till stor del indirekt, deltar i växternas mineralnäring, vilket uttrycks i ytintaget av askelement och kväve från exkrementer och stimulering av destruktiva processer. I huvudsak bildar långhornsbaggar tillsammans med vedartade växter, i vars trä de utvecklas, befolkningskonsortier, där deras funktionella roll är att frigöra, i processen för förstörelse av dött organiskt material, element som kommer att användas för att bilda de levande organisk massa av konsortiets determinant [30] .

Sanitär roll i skogsekosystem

I naturliga och lätt modifierade ekosystem fyller skivor en sanitär roll, eliminerar död ved och använder död ved, försvagad och krossad av konkurrenskampen om ljus, påverkad av rotsvamp ( Heterobasidion annosum ), tindersvampar Phomitopsis pinicola , Phomitopsis chrytussolina Polystic , , rotröta träd, för att reglera utbredningen av dessa svampar i viss utsträckning . De kommer att spela en speciell roll i vindskydd och gläntor, där de påskyndar nedbrytningen av ett dött träd [31] . Elimineringen av sådana träd ger plats för ung tillväxt och bidrar till återställandet av ekosystemen.

Pollinering av blommande växter

Skidar fungerar också som pollinatörer av många arter av blommande växter , eftersom en betydande del av dessa insekter kännetecknas av utvecklingen av antofil . I synnerhet är de flesta arterna av underfamiljen Lepturinae antofila och i mindre utsträckning arter från underfamiljen Cerambycinae . Bilder av dessa arter finns ofta på blommor, där, till skillnad från "klassiska" pollinatorer ( bin , humlor , lepidoptera , Diptera , etc.), spenderar de mycket mer tid, och följaktligen är pollineringseffektiviteten högre. Dessa typer av longhorn är också regulatorer av antalet blommande växter som de pollinerar . Detta beror på det faktum att vuxna insekter kräver pollenmatning för livet och mognad av ägg hos honor , medan skalbaggar ofta äter gynoecium och androecium , vilket minskar växtfröproduktionen. Som regel producerar växter som pollineras av skivstång ett stort antal frön och att äta deras generativa organ påverkar inte deras reproduktion nämnvärt [14] .

Ekonomisk betydelse

Skivar anses vara en av de allvarligaste skadedjuren av träbyggnadsmaterial [32] . Långhornsskadegörare delas in i fysiologiska och tekniska skadedjur - arter som skadar levande och försvagade träd, och tekniska skadedjur - arter vars larver bebor ett redan dött träd [21] . Det är larven i skivstången som är det främsta skadliga stadiet i en insekts livscykel [1] [33] .

Ett klassiskt exempel på skivstångsskadegörare är massreproduktionen av den stora ekstången ( Cerambyx cerdo ) 1909-1930. i centrala och norra Ukraina . Under perioden 1872 till 1930 infördes avskogning i dessa områden i remsor från 40 till 80 m breda, enstaka stora ekar lämnades också . Detta ledde till att de övergivna träden försvagades på grund av en förändring i mikroklimatet , som under skogens tak kännetecknas av mer konstant luftfuktighet och lägre dagliga temperaturamplituder än i öppna områden. Försvagade träd blev attraktiva för kolonisering med skivstänger, vilket var orsaken till artens utbrott. Kontrollåtgärder i sådana fall är ineffektiva [21] . Hittills anses en stor ekstång vara den mest sällsynta arten och är listad i de skyddade listorna och röda böckerna i alla europeiska länder, inklusive Ukraina [21] .

Ett annat läroboksexempel är utbrottet av den stora granstången i Tomsk-regionen och Krasnoyarsk-territoriet ( Ryska federationen ), som observerades 1961 [1] [34] . Som ett resultat av storskalig avverkning i ett område på cirka 50 000 ha observerades massreproduktion av denna barbelart. Det berodde på olämplig ekonomisk aktivitet: en av de åtgärder som vidtogs för att lösa detta problem var accelerationen av avverkningen och ökningen av deras område. Sådana aktiviteter ledde till en snabb ökning av antalet av denna art och döden av den sibiriska taigaskogen i många områden. Karakteristiska tecken var uppkomsten av stora områden med skadade skogsområden, på vilka gulnande och fallande barr av sibirisk lärk ( Larix sibirica ), sibirisk gran ( Picea sibirica ) och sibirisk gran ( Abies sibirica ) observerades [14] . Dessutom lade vuxna insekter sina ägg i försvagade träd, och utvecklingen av larven orsakade den senares död. Effekten av massreproduktion av den stora gransvarta skivstången i denna region observerades i 10 år, tills all avverkning stoppades.

Vissa arter av skivstång har blivit mänskliga följeslagare, som husstången ( Hylotrupes bajulus ) [14] . Under naturliga förhållanden är larverna av denna art mycket sällsynta, men de bor ofta i trähus, skiljeväggar, golvbrädor, fönsterramar, tak- och takbjälkar och till och med möbler . Utåt märks larvernas vitala aktivitet endast genom uppkomsten av pulverbrunt trädamm. Det finns fall då, under massreproduktion, ett hus med en skivstång gjorde obrukbara träbyggnader av hela stadskvarter [13] . I Kaukasus är skivstången Stromatium fulvum utbredd , som nästan alla träbyggnader lider av [14] . I Ukraina , vid Svarta havets kust i Kaukasus , i Ferghana och angränsande regioner, skadar Faldermans skivstång ( Chlorophorus faldermanni ) [1] [14] allvarligt byggnader och träprodukter .

För att bekämpa barbel-skadegörare av ekonomiska växter och skogsbruk används både klassisk gasning med insekticider och biologiska, såväl som biokemiska och fysiologiska metoder. Samtidigt ger utvecklingen av sådana metoder underlag för vetenskaplig forskning av mer fundamental karaktär. För att utveckla metoder för att bekämpa skalbaggen Xylotrechus pyrrhoderus , som är en av de farligaste skadedjuren på druvor i Sydostasien, isolerades XP-1-cellinjen och ympades till en permanent autonom existens in vitro från cellerna i dess feta kropp , på vilken cytologisk känslighet sedan testades hormoner [35] . En annan stabil skivstångscellinje, PC-1, erhölls av japanska forskare från skalbaggen Plagionotus christophi 2008 [ 36] .

Se även

Källor

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 4 Coleoptera. Skogshuggarbaggar (Cerambycidae). - M. , 1936. - T. XXI, del 1. - (Fauna i USSR).
  2. ↑ CJ Micheli. Studier av de långhornade vedborrbaggarna (Coleoptera: Cerambycidae) i Västindien  (otillgänglig länk) // Mast. av vetenskap. Examensarbete Univ. of Maryland - 2006. - 175 rubel.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zagaykevich I.K. Taxonomy and ecology of barbels. - Kiev: Naukova Dumka, 1991. - 420 sid.
  4. ↑ Danilevsky ML Taxonomiska och zoogeografiska anteckningar om familjen Cerambycidae (Coleoptera) i Ryssland och angränsande regioner. - Moskva: Moskva, 1993. - S. 37-39. - (Rysk entomologisk tidskrift).
  5. ↑ Bartenev A.F. Genomgång av arter av långhornsbaggar (Coleoptera: Cerambycidae) i Ukrainas fauna // Bulletin of Kharkiv Entomological Association. - 2003 (2004). - V. 1-2 , nr 11 . - S. 24-43 .
  6. ↑ Vanessa Heque. Longicornes de Guyane. - Cayenne, 1996.
  7. ↑ Mares, Lapacek, 1980
  8. ↑ http://www.coleop-terra.com - Världens största skalbaggar (inte tillgänglig länk) . Hämtad 3 augusti 2014. Arkiverad från originalet 5 december 2011. 
  9. ↑ Yanega, Douglas; David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. The Xixuthrus species of Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae  (english)  // Zootaxa : journal. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777 . - P. 1-10 . - ISSN 1175-5326 . Arkiverad 2016 mars, .
  10. ↑ Evenhuis, Neal L. Notera: Förtydligande av Xixuthrus-hjältarnas författarskap (Coleoptera: cerambycidae  )  // Bishop Museum Enstaka Papers: journal. - 2007. - Vol. 91 . - S. 39-42 . Arkiverad från originalet den 23 september 2015.
  11. ↑ http://www.cerambyx.uochb.cz . Hämtad 5 november 2009. Arkiverad från originalet 31 januari 2012.
  12. ↑ G.N. Gornostaev . Insekter i Sovjetunionen. - Moskva: Tanke, 1970. - 372 sid. - (Handböcker - bestämningsfaktorer för geografen och resenären).
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Djurliv. Encyclopedia i sex volymer. Volym 3. Leddjur. Allmän upplaga av professor L. A. Zenkevich, motsvarande medlem av USSR Academy of Sciences. - Moskva: Utbildning, 1969. - 576 sidor.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shabliovsky V. V. Skogshuggarbaggar i Sovjetunionens skogszon. - L . : Nauka, 1967. - 44 sid.
  15. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh och Melvin M. Bonilla: Phylogeography of the gigantisk harlekinbagge (Acrocinus longimanus). Journal of Biogeography, 30, 747-753, Oxford 2003 ISSN 0305-0270
  16. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh och Gerard Tavakilian: Sexuellt urval och sexuell dimorfism hos harlekinbaggen Acrocinus longimanus. Biotropica, 24(1): 86-96, Oxford 1992 ISSN 0006-3606
  17. ↑ Röda boken om Sovjetunionen. Sällsynta och hotade djur- och växtarter. - M . : Skogsindustri, 1978. - 460 sid.
  18. ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Genomgång av Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) i Borneo, med beskrivningar av tre nya släkten och det första fallet av (ovo)viviparitet hos de långhornade skalbaggarna   // ZooKeys . Sofia : Pensoft Publishers, 2016. - Vol. 587.-S. 49-75. — ISSN 1313-2970 . Arkiverad från originalet den 20 maj 2016. doi : 10.3897/zookeys.587.7961
  19. ↑ Ponomarenko AG Skalbaggarnas geologiska historia // i: J. Pakaluk & SA Ślipiński (red.). Biologi, fylogeni och klassificering av Coleoptera. Tidningar som firar Roy A. Crowsons 80-årsdag. — Warszawa: Muz. Inst. Zool. PANORERA. - 1995. - Vol. 1. - S. 155-172.
  20. ↑ Barthel KW, Swinburne NHM, Conway Morris S. Solnhofen. En studie i mesozoisk paleontologi . - Cambridge University Press, 1990. - S. 151. - ISBN 9780521333443 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Shabliovsky V. V. Lumberjack skalbaggar i skogszonen i Sovjetunionen // Sammanfattning av avhandlingen. diss. Dr. Biol. Vetenskaper: 03.00.09. - L., 1967. - 44 sid.
  22. ↑ Okutaner, A.Y., Özdikmen, H., Yüksel, E. & Koçak, Y. (2011). En sammanfattning av turkiska Certallini Fairmaire, 1864 med en cytogenetisk observation (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae) Arkiverad 13 augusti 2017 på Wayback Machine . Mun. Ent. Zool. Vol. 6, nr. 2 januari 2011
  23. ↑ Lawrence, JF; Newton, A.F., jr. 1995: Familjer och underfamiljer av Coleoptera (med utvalda släkten, anteckningar, referenser och data om familjegruppsnamn) . pp. 779-1006 i Pakaluk, J.; Ślipiński, SA (red.) Biologi, fylogeni och klassificering av Coleoptera: tidningar som firar Roy A. Crowsons 80-årsdag. Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa
  24. ↑ Napp DS 1994. - Fylogenetiska relationer bland underfamiljerna av Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea). - Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265-419
  25. ↑ Jenis I., 2001. - Långhornsbaggar Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae och Cerambycidae of Europe I, A. Regulus, Zlin, 333 pp.
  26. ↑ Švacha P., Wang JJ & Chen SC Larvmorfologi och biologi av Philus antennatus och Heterophilus punctulatus, och systematisk position av Philinae (Coleoptera: Cerambycidae och Vesperidae). Annales de la Société entomologique de France (NS). - 1997. - 33 (3): 323-369.
  27. ↑ Lista över skivstänger ( Cerambycoidea ) i fd Sovjetunionen . Hämtad 16 november 2009. Arkiverad från originalet 15 juli 2009.
  28. ↑ Dutrillaux AM, Moulin S. & Dutrillaux B., 2007 - Présence d'un caryotype très original a 53-54 chromosomes chez Vesperus xatarti Mulsant 1839 (Coleoptera: Cerambycidae: Vesperinae) - Annales de la Société de la Socique (NS) (1): 81-86. PDF [1] Arkiverad 8 juli 2011 på Wayback Machine
  29. ↑ Säsongsvariationer i skalbaggarnas (Coleoptera: Cerambycidae) artrikedom i skogsekosystemen i den prärieliknande makroskalan i de ukrainska Karpaterna och Peredkarpattya // Näringsbioindikation och ekologi. - Zaporizhzhya: ZNU, 2007. - Issue. 12 . - S. 125-133 .
  30. ↑ Tsarik Y.V., Tsarik I. J. Konsortier som en av grundlinjerna för biologisk mångfald // Karpaterna och problem med stålutveckling. - Rakhiv, 1998. - S. 303-304 .
  31. ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist MK Dynamics of saproxylic beetles (Coleoptera) in windthrow area in alpine granskoges  (otillgänglig länk) // För. Snow Landsc. Res. - 2002. - Vol. 77, ½. - s. 133-148
  32. ↑ Shabliovsky V.V. Skogshuggarbaggar i Primorsky Krai. - L. , 1950. - S. 15.
  33. ↑ Danilevsky M. L. Morfo-ekologiska mönster av evolution av skogshuggarbaggarlarver. - Abstrakt. diss. cand. biol. Sciences, 1967. - S. 17.
  34. ↑ Rozhkov A.A. Om den stora granskivan // Chemistry and Life: Journal. - 1976. - Nr 12 . - S. 88-92 .
  35. ↑ K. Iwabuchi. En etablerad cellinje från skalbaggen, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae)  (ej tillgänglig länk) // In vitro-cell. dev. Biol.-Animal. - 1999. - Vol. 35.-s. 612-615
  36. ↑ K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. En ny insektscellinje från långhörningsbaggen Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae)  (ej tillgänglig länk) // In Vitro Cell. dev. Biol.-Animal. - 2008. doi : 10.1007/s11626-008-9152-7

Litteratur

Länkar