Klorosom

Klorosomer ( engelska  Chlorosome från andra grekiska χλωρός  - grön) är lipidberikade vesiklar av gröna svavelbakterier och filamentösa anoxygena fototrofa bakterier , lokaliserade i cytoplasman och associerade med cellmembranet av en kristallin basalplatta. Inuti klorosomen finns buntar av stavformade strukturer som innehåller molekyler av bakterioklorofyller c , d , eller e . Sålunda är lätta skördesystem sammansatta i klorosomer [1] .

Struktur

Strukturen av klorosomer liknar phycobilisomes av cyanobakterier [2] . Formen på klorosomerna är olika i olika arter: i vissa är den ellipsoid , i vissa är den konisk eller oregelbunden [3] . Klorosomerna är 12–60 nm höga, 25–100 nm breda och 25–250 nm långa. Storleken på klorosomen förändras inte under ontogeni . I en cell kan det, beroende på belysningen, finnas från flera tiotal till 200-300 klorosomer. I grönsvavelbakterier är klorosomer fästa till typ I-reaktionscentra i cellmembranet med deltagande av FMO-proteiner , och basalskiktet består av CsmA- proteinet [4] . De filamentösa anoxygena fototroferna från phylum Chloroflexi saknar FMO-proteiner, och deras roll spelas av ett proteinkomplex känt som B808-866. Till skillnad från FMO-proteiner är B808-866-proteiner inbäddade i cellmembranet och omger typ II-reaktionscentra, vilket ger en länk mellan reaktionscentrumet och klorosomens basala lamina [5] [6] .

Innehållet i klorosomen representeras huvudsakligen av bakterioklorofyll med en liten mängd karotenoider och kinoner , och dess vägg är ett galaktolipid monolager 2–3 nm tjockt [6] . I gröna svavelbakterier kan detta monolager innehålla upp till 11 olika proteiner. Inuti klorosomer kan tusentals bakterioklorofyllmolekyler självsammanställas till komplex utan deltagande av hjälpproteiner [4] . Pigment samlas i lamellstrukturer från 10 till 30 nm breda, i form av pinnar [3] . Sådana ljussamlande stavar är anordnade i buntar [1] . Som en del av lamellära strukturer interagerar långa farnesolsvansar av bakterioklorofyller med varandra och med karotenoider [7] .

Det har visat sig att klorosombiogenes beror på temperaturförhållanden och kolassimilering av bakterier [8] .

Funktioner

Ljusskördande komplex är lokaliserade i klorosomer. Det finns ungefär tusen molekyler av bakterioklorofyll c , d eller e per reaktionscentrum . I Chlorobium vibrioforme innehåller klorosomerna samtidigt bakterioklorofyllerna c och d . Det är dessa bakterioklorofyller som exciteras först, och bakterioklorofyll a överför energin från det exciterade tillståndet till reaktionscentret (primär donator P840), som finns i cellmembranet. För de flesta av de bakterioklorofyller som nämns ovan är absorptionsmaximum i det nära infraröda området av spektrumet . Processen för energiöverföring tar flera tiotals pikosekunder [1] . Totalt kan upp till 10 tusen bakterioklorofyllmolekyler inkluderas i klorosomen, och varje klorosom interagerar med 5-10 reaktionscentra [6] .

Applikation

På grund av anordningens relativt stora storlek och enkelhet har klorosomer blivit ett attraktivt objekt för utveckling av biologiska ljusabsorberande komplex. År 2017 tillkännagavs skapandet av ljusabsorberande nanokompositer som liknar klorosomer: tusentals bakterioklorofyllmolekyler av gröna svavelbakterier placeras i en artificiell membranvesikel [9] .

Anteckningar

  1. 1 2 3 Modern Microbiology, 2005 , sid. 412.
  2. Modern Microbiology, 2005 , sid. 413.
  3. 1 2 Oostergetel Gert T. , van Amerongen Herbert , Boekema Egbert J. Klorosomen: en prototyp för effektiv ljusskörd i fotosyntes  //  Photosynthesis Research. - 2010. - 4 februari ( vol. 104 , nr 2-3 ). - S. 245-255 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1007/s11120-010-9533-0 .
  4. 1 2 Orf Gregory S. , Blankenship Robert E. Klorosomantennkomplex från gröna fotosyntetiska bakterier  //  Photosynthesis Research. - 2013. - 13 juni ( vol. 116 , nr 2-3 ). - s. 315-331 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1007/s11120-013-9869-3 .
  5. Linnanto Juha M. , Korppi-Tommola Jouko EI Exciton Beskrivning av excitationsenergiöverföring från klorosom till basplatta i filamentösa anoxygena fototrofer och grönsvavelbakterier  //  The Journal of Physical Chemistry B. - 2013. - Augusti ( vol. 117 , nr 38 ). - P. 11144-11161 . — ISSN 1520-6106 . - doi : 10.1021/jp4011394 .
  6. 1 2 3 Pinevich, 2007 , sid. 239.
  7. Psencík J. , Ikonen TP , Laurinmäki P. , Merckel MC , Butcher SJ , Serimaa RE , Tuma R. Lamellorganisation av pigment i klorosomer, de ljusskördande komplexen av gröna fotosyntetiska bakterier.  (engelska)  // Biofysisk tidskrift. - 2004. - Vol. 87, nr. 2 . - P. 1165-1172. - doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . — PMID 15298919 .
  8. Tang JK , Saikin SK , Pingali SV , Enriquez MM , Huh J. , Frank HA , Urban VS , Aspuru-Guzik A. Temperatur och kolassimilering reglerar klorosombiogenes i gröna svavelbakterier.  (engelska)  // Biophysical Journal. - 2013. - 17 september ( vol. 105 , nr 6 ). - P. 1346-1356 . - doi : 10.1016/j.bpj.2013.07.027 . — PMID 24047985 .
  9. Orf GS , Collins AM , Niedzwiedzki DM , Tank M. , Thiel V. , Kell A. , Bryant DA , Montaño GA , Blankenship RE Polymer-Chlorosome Nanocomposites som består av icke-native kombinationer av självmonterande bakterieklorofyller.  (engelska)  // Langmuir : The ACS Journal Of Surfaces And Colloids. - 2017. - 27 juni ( vol. 33 , nr 25 ). - P. 6427-6438 . - doi : 10.1021/acs.langmuir.7b01761 . — PMID 28585832 .

Litteratur