Mörk haj

mörk haj
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:broskfiskUnderklass:EvselakhiiInfraklass:elasmobranchsSuperorder:hajarSkatt:GaleomorphiTrupp:CarchariformesFamilj:gråhajarUnderfamilj:Grå- eller sågtandade hajarStam:CarcharhininiSläkte:gråhajarSe:mörk haj
Internationellt vetenskapligt namn
Carcharhinus obscurus Lesueur , 1818
Synonymer

Carcharhinus iranzae Fourmanoir, 1961

  • Carcharhinus obscurella Deng, Xiong och Zhan, 1981
  • Carcharias macrurus Ramsay och Ogilby, 1887
  • Carcharinus iranzae Fourmanoir, 1961
  • Carcharinus obscurus (Lesueur, 1818)
  • Eulamia obscura (Lesueur, 1818)
  • Galeolamna eblis Whitley, 1944
  • Galeolamna macrurus (Ramsay och Ogilby, 1887)
  • Prionodon obvelatus Valenciennes, 1844
  • Squalus obscurus Lesueur, 1818
område
bevarandestatus
Status iucn3.1 VU ru.svgSårbara arter
IUCN 3.1 Sårbara :  3852

Mörkhaj [1] [2] , eller vitspetshaj [2] , eller skymningshaj [2] [3] , eller mörk hundhaj [2] ( lat.  Carcharhinus obscurus ) är en rovfisk av familjen gråhajar av ordningen Carchariformes . Dessa hajar lever i tropiska vatten och många tempererade områden i alla hav. De finns på djup upp till 400 m. De gör säsongsbetonade migrationer, närmar sig polerna på sommaren och till ekvatorn på vintern. De har en smal, strömlinjeformad kropp med en bred och rundad nos. Den andra ryggfenan är mycket mindre än den första. Bröstfenorna är stora, skäreformade. Det finns en ås mellan ryggfenorna. Färgen på kroppens ryggyta är från brons till blågrå. Den maximala registrerade längden är 420 cm, och vikten är 347 kg.

Dieten för mörka hajar är mycket varierande. De jagar en mängd beniga och broskaktiga fiskar, såväl som marina ryggradslösa djur. Marina däggdjur attackeras sällan. Liksom andra medlemmar av gråhajsläktet är mörka hajar levande. Det finns från 3 till 16 nyfödda i en kull. Graviditeten varar upp till 24 månader. Reproduktionscykeln är tre år. Dunkla hajar växer mycket långsamt och blir könsmogna sent. Dessa hajar är potentiellt farliga för människor. De är föremål för kommersiellt fiske. Den långsamma reproduktionscykeln gör dem mycket mottagliga för negativa mänskliga faktorer [4] [5] .

Taxonomi och fylogeni

Den franske naturforskaren Charles Alexandre Lesueur publicerade den första vetenskapliga beskrivningen av den mörka hajen 1818 i ett nummer av tidskriften från Philadelphia Academy of Natural Sciences. Han tilldelade det släktet Squalus och gav det det specifika epitetet lat.  obscurus , som betyder "mörk" eller "dunkel", med hänvisning till fiskens färg [6] . Efterföljande författare har tilldelat denna art till släktet Carcharhinus . En holotyp har inte tilldelats, även om Lesueur är känd för att ha undersökt ett exemplar som förmodligen fångades i nordamerikanska vatten [7] .

Många tidiga källor använde det vetenskapliga namnet för den mörka hajen Carcharias (senare Carcharhinus ) lamiella , som gavs till arten 1882 av David Starr Jordanan och Charles Henry Gilbert . Senare visade det sig att käkarna som beskrevs av forskare inte tillhörde mörkret, utan till den smaltandade hajen ( Сarcharhinus brachyurus ). Således anses Сarcharhinus lamiella vara en synonym inte för Сarcharhinus obscurus , utan för Сarcharhinus brachyurus [8] [9] .

De fossiliserade tänderna av mörka hajar nämns ofta i den paleontologiska litteraturen, även om den specifika identifieringen av Carcharhinus- tänder är ganska problematisk [10] . Dessa fynd från miocen (25-5,3 Ma) hittades i Candice- och Grand Bay -formationerna i Carriacou , Grenadinerna [11] , Mohra ( Egypten ) [12] , Polk (Florida County) och troligen Cerro la Cruz i norra Venezuela [ 13] . Dessutom, i Yorktown-formationen och i Pungo River , North Carolina , såväl som i Chesapeake Bay , finns ofta tänder från sent miocen och tidigt pliocen (11,6-3,6 miljoner år sedan), som endast skiljer sig åt. något från tänder av moderna mörka hajar och misstas för tänder av långvingade hajar [10] . Mörka hajtänder återfanns från de fossiliserade resterna av två bardvalar , varav den ena bevarades i Goose Creek Limestone Formation, North Carolina, och daterades till tidig Pliocen-eran (ca 3,5 miljoner år sedan), och den andra hittades i lera avlagringar från Pleistocene eran - Holocen (ca 12 000 år sedan) [14]

1982 publicerade den nyzeeländska forskaren Jack Garrick resultaten av en fylogenetisk analys av Carcharhinus baserad på morfologi och placerade hajen och Galapagoshajen ( Carcharhinus galapagensis ) i mitten av "obscurus"-gruppen . I gruppen ingick stora hajar med triangulära tänder och en ås mellan ryggfenorna , som Carcharhinus altimus , Carcharhinus perezi , blågråhaj och långvingad haj [15] . Denna tolkning har fått brett stöd av resultaten av fenetiska studier [16] och analys av allozym -sekvens. Den senare gjorde det möjligt att etablera relationer inom Carcharhinus- grenen , vars medlemmar kännetecknas av närvaron av en interfin ryggkammen. Galápagos , blågrå och långvingade hajar har visat sig bilda en härledd clade [17] .

Filogenetiska relationer för den mörka hajen, etablerade på basis av allozymsekvensen [17]

Beskrivning

En av de största medlemmarna av gråhajsläktet , den mörka hajen når vanligtvis en längd av 3,2 m med en massa på 160-180 kg. Den maximala registrerade längden och vikten är 4,2 m respektive 347 kg [4] [18] . Honor blir större än hanar [19] . Denna haj har en smal, strömlinjeformad kropp med en bred, rundad nos. Det finns knappt utvecklade hudveck framför näsborrarna. Medelstora runda ögon är utrustade med ett nictiterande membran . Munnen är mycket kort, med tunna fåror i hörnen. Det finns 13-15 (vanligtvis 14) tandproteser i munnen på varje sida av båda käkarna. De öfre tänderna äro breda, triangulära, något snedställda, kanterna starkt tandade; de nedre tänderna är smalare och står upprätt, de taggiga kanterna är mindre. Den mörka hajen har fem par ganska långa gälskåror [18] . Stora bröstfenor är ungefär 1/5 av hajens kroppslängd, har en halvmåneform, spetsarna är spetsiga. Den första ryggfenan är medelstor och otydligt halvmåneformad, med en spetsig spets och en starkt konkav bakkant. Basen av fenan ligger ovanför bröstfenornas fria bakre spetsar. Den andra ryggfenan är mycket mindre än den första och ligger mittemot analfenan. Det finns en ås mellan första och andra ryggfenan. Stjärtfenan är stor och hög, med en välutvecklad nedre lob och en ventral skåra under toppen av överloben [20] . Placoidskalan är rombformad, fjällen är tätt placerade, var och en med fem horisontella tänder [ 18] . Brons till blågrå färg, vit buk, vit spridning till flankerna där svaga ljusa strimmor kan ses. Fenorna, speciellt nedre delen av bröstfenan och stjärtfenans nedre lob, är mörkare i kanterna. Denna karakteristiska färgning är mer uttalad hos unga hajar [21] .

Område

Den mörka hajen finns över hela världen i tropiska och varma tempererade vatten. Dess utbud är omfattande, även om det är diskontinuerligt. I västra Atlanten sträcker sig dessa hajar från Massachusetts och Georges Bank till Mexikanska golfen och från Nicaragua till den södra brasilianska kusten. I östra Atlanten finns de i västra Medelhavet , utanför Kanarieöarnas kust , Kap Verde , Senegal , Sierra Leone och möjligen på andra håll. I Indiska oceanen bor de i kustvattnen i Sydafrika , Moçambique och Madagaskar . Sällan finns det rapporter om förekomsten av dessa hajar i Arabiska havet , Bengaliska viken och möjligen Röda havet . I västra Stilla havet finns de från Japan till staterna Queensland och New South Wales , Australien . I östra Stilla havet täcker området den amerikanska kontinentens kust från södra Kalifornien till Chile [5] . Information om förekomsten av mörka hajar i de nordöstra och centralöstra delarna av Atlanten är troligen felaktig och avser Galapagoshajarna [5] [22] . Studier av mitokondrie-DNA och mikrosatelliter har visat att hajar som lever i vattnet i Indonesien och Australien tillhör separata populationer [23] .

Dunkla hajar bebor den kontinentala kustlinjen från bränningen till den yttre kanten av kontinentalsockeln och angränsande havsvatten, och delar utrymme med mer specialiserade släktingar som strandlevande blågråhajar , pelagiska silkehajar ( Carcharhinus falciformis ), oceaniska långvingade hajar. hajar , djuphavsarter Carcharhinus altimus och ön Galapagos och vitspetshajar ( Carcharhinus albimarginatus ) [7] . I en märkningsstudie i norra Mexikanska golfen fann man att dunkla hajar förblir på djup av 10–80 m större delen av sin tid, ibland faller under 200 m. Denna art är känd för att kunna nå djup på 400 m. föredrar vattentemperaturer på 19-28°C och undviker områden med låg salthalt som flodmynningar [8] [24] .

Mörka hajar vandrar upp till 3800 km. Utanför Nordamerikas kust flyttar de norrut på sommaren och till ekvatorn på vintern [5] . I Sydafrikas vatten simmar unga honor och hanar, som har nått en storlek på 0,9 m, söder och norr om KwaZulu-Natals födelseplats och sällar sig till vuxna längs okända rutter några år senare. Dessutom tillbringar växande individer våren och sommaren i surfzonen och hösten och vintern i öppet hav. När de når en längd av 2,2 m börjar de migrera från norr till söder mellan KwaZulu-Natal på vintern och Western Cape på sommaren. Stora hajar, vars storlek överstiger 2,8 m, vandrar söderut så långt som till Moçambique [5] [7] [25] . Utanför västra Australiens kust simmar vuxna och unga dunkla hajar upp till kusten på sommaren och hösten och undviker grunda vikar och vikar där nyfödda föds [5] .

Biologi och ekologi

Som rovdjur på toppen av födopyramiden tenderar dunkla hajar att vara mindre än andra hajar som delar deras utbredningsområde [7] . Det finns dock platser där koncentrationer av dessa hajar finns, särskilt unga [8] . Vuxna hajar följer ofta fartyg långt från land, till exempel längs Kap Agulhas lopp [25] . Studier utförda vid mynningen av Cape Fear River i North Carolina rapporterade att deras medelhastighet är 0,8 km/h [26] . Dunkla hajar åtföljs ofta av käppfisk ( Echeneis naucrates ) [27] . Vuxna mörka hajar har inga naturliga fiender [18] . Unga hajar förgrips på av sandhajen ( Carcharias taurus ), vithajen ( Carcharodon Carcharias ), tjurhajen ( Carcharhinus leucas ) och tigerhajen ( Galeocerdo cuvier ). Utanför KwaZulu-Natals kust har användningen av nät för att skydda stränderna från hajar lett till en minskning av populationen av stora rovdjur. Detta orsakade en kraftig ökning av antalet omogna mörka hajar, vilket i sin tur förstörde små benfiskar, vilket hade en generellt negativ inverkan på den biologiska mångfalden i det lokala ekosystemet [7] [28] .

Dunkla hajar parasiteras av bandmaskar Anthobothrium laciniatum [29] , Dasyrhynchus pacificus [30] , Platybothrium kirstenae [31] , Floriceps saccatus [32] , Tentacularia coryphaenae [33] och Triloculatum triloculatum , [34] carmoithum , [ 5 ] salpinggoides [36] , blodiglar Stibarobdella macrothela [37] , copepoder Alebion sp. , Pandarus cranchii [38] , P. sinuatus [18] och havsnögor [39]

Kost och ätbeteende

Den mörka hajen är ett generalistiskt rovdjur som livnär sig på ett brett utbud av marina djur på alla nivåer i vattenpelaren [21] [40] . Stora individer kan konsumera mer än 1/10 mat av sin egen vikt i en måltid [41] . Bitkraften hos en 2 meter mörk haj är 60 kg per 2 mm² (yta på toppen av tanden). Detta är det högsta värdet uppmätt tillförlitligt i någon haj [42] . I Indiska oceanen har täta koncentrationer av unga mörka hajar registrerats i områden med en hög koncentration av föda [5] .

Den mörka hajens kost inkluderar pelagisk benfisk , såsom sill och ansjovis , tonfisk och makrill , marlin , taggmakrill , nålfisk , flygfisk , svärdfisk ; bottenfisk, inklusive multar , havsruxen , croakers , skorpioner , ål och flundra ; revfisk, inklusive barracuda , urchinfish , red mullet , paddlefish och havsabborre ; broskfiskar , inklusive hajar , sågfiskar , angelfish ( Squalus squatina ), mustelidhajar , hammarhajar , tröskhajar , gitarrfiskar , rockor och ryggradslösa djur , inklusive bläckfiskar , kräftdjur , blötdjur och sjöstjärnor . Mycket sällan äter stora individer havssköldpaddor , marina däggdjur (mestadels som kadaver) och mänskligt skräp [7] [8] [40] [43] .

I nordvästra Atlanten består cirka 60 % av den mörka hajens kost av olika fiskar som tillhör mer än 10 familjer, varav blåfisk ( Pomatomus saltatrix ) och sommarparalicht ( Paralichthys dentatus ) spelar huvudrollen. Den andra komponenten i kosten är strålar, deras äggkapslar . Krabborna Ovalipes ocellatus  är en annan viktig födokälla [40] . I sydafrikanska och australiska vatten utgör benfisken basen i kosten. Nyfödda och unga hajar jagar främst små pelagiska fiskar och bläckfiskar som sardiner och bläckfisk .

Hajar över 2 m långa kompletterar sin kost med stora beniga och broskiga fiskar [44] [45] . Varje vinter dyker sydafrikanska sardiner ( Sardinops sagax ) upp utanför Sydafrikas östkust och rovdjur av medelstora till stora mörka hajar. Dräktiga och barnbarnshonor går inte med i jakten, kanske för att graviditeten inte tillåter dem att lägga ner mycket energi på att jaga ett så snabbt byte [41] . En studie visade att 0,2 % av de undersökta dunkla hajarna rov på flasknosdelfiner [46] .

Reproduktion och livscykel

Liksom andra representanter för gråhajsläktet är mörka hajar viviparösa fiskar; de utvecklande embryona får näring genom placentaförbindelsen till modern, som bildas av den tomma gulesäcken . I nordvästra Atlanten sker parning på våren, medan i andra områden, såsom utanför Sydafrikas kust, är reproduktionscykeln inte säsongsbetonad [7] [8] . Honor kan lagra spermier, troligen från flera hanar, under långa perioder från flera månader till flera år i nidamentalkörteln (organet som utsöndrar embryosäckarna). Detta är en viktig faktor för att säkerställa framgångsrik reproduktion, med tanke på hajarnas långa migrationer och den låga populationskoncentrationen, vilket gör intraspecifika möten sällsynta och oavsiktliga [47] .

Graviditeten varar upp till 22-24 månader, honan kommer med avkomma en gång vart tredje år [5] . Det finns från 3 till 16 nyfödda i kullen, medelantalet är 6-12, antalet avkommor beror inte på storleken på honan [8] [41] . I den västra delen av Atlanten är ströet i regel mindre än i sydöstra delen av Atlanten (i genomsnitt 8 mot 10 nyfödda) [18] . Beroende på region sker födslar året runt eller säsongsmässigt: i nordvästra Atlanten föddes nyfödda i slutet av vintern och utanför västra Australiens kust på sommaren och hösten, i Sydafrikas vatten, föds dunkla hajar i någon säsong [7] [21] . När tiden för förlossningen närmar sig flyttar gravida honor till grunda kustlaguner , där det finns mycket mat och det inte finns några stora rovdjur (inklusive deras egen art), och omedelbart efter att avkomman föds simmar de iväg [8 ] [45] . Sådana naturplantskolor finns längs kusten av KwaZulu-Natal, sydvästra Australien, västra Kalifornien och östra USA i New Jersey och North Carolina [5] [8] .

Längden på nyfödda är 0,7-1,0 m [5] ; deras storlek är direkt relaterad till moderns storlek och minskar med antalet avkommor. Bevis tyder på att honor kan bestämma den optimala storleken vid vilken deras ungar ska födas för att förbättra sina chanser att överleva beroende på miljöförhållanden. Dessutom, vid födseln, väger hajlever 1/5 av sin kroppsvikt, och de använder de näringsämnen som lagras i levern tills de lär sig att jaga på egen hand [41] . Dusky sharks är en av de långsammast växande hajarterna. De når puberteten först när de blir stora [48] : beroende på habitatregionen når hanarna puberteten vid en längd av 2,8-3 m vid 18-23 års ålder, för kvinnor är den 2,6-3,1 m och 17- 32 år respektive [49] [50] [51] . Den årliga tillväxten är 8-11 cm under de första fem levnadsåren [52] . Den maximala livslängden är 40-50 år eller mer [48] .

Mänsklig interaktion

Dunkla hajar anses vara potentiellt farliga för människor på grund av sin stora storlek, även om lite är känt om hur de beter sig mot människor under vattnet [7] . Senast 2014 listad i International Shark Attack File2 attacker mot människor och båtar nämndes, varav en resulterade i dödlig utgång [53] . Det är troligt att attacker som tillskrivs denna art utanför Bermuda faktiskt gjordes av Galápagoshajar . För att skydda stränderna i Sydafrika och Australien används antihajnät aktivt, där mestadels vuxna stöter på. Från 1978 till 1999 fångades i genomsnitt 256 mörka hajar årligen utanför kusten i KwaZulu-Natal [48] . Unga mörka hajar anpassar sig väl till livet i fångenskap i akvarier [7] . Duskyhajen är en av de mest eftertraktade hajarterna på marknaden, eftersom den har stora fenor med många inre strålar ( ceratotrichia ), som används för att göra den populära soppan [48] . Dessutom säljs köttet färskt, fryst, torkat, saltat eller rökt, med hjälp av skinn och fett [4] . Dusky sharks är målet för industrifiske utanför kusten i östra Nordamerika, sydvästra Australien och östra Sydafrika. I vattnen i sydvästra Australien började fisket 1940 och utökades på 1970-talet, då 500-600 ton hajar fångades per år. För utvinning av mörka hajar används bottengarn , i vilka nästan uteslutande unga hajar under tre år fångas, varav 18-28 % av alla nyfödda under det första levnadsåret. Demografiska modeller indikerar att fisket kommer att förbli hållbart så länge som dödligheten för hajar över 2 m långa är mindre än 4 % [48] . Utöver industrifiske fångas mörka hajar som bifångst i långrev avsedda för tonfisk och svärdfisk (i sådana fall kasseras hajkroppar vanligtvis och bara värdefulla fenor lämnas kvar). Denna art är uppskattad inom sportfiske. Ett stort antal mörka hajar, mestadels omogna, fångas av fritidsfiskare utanför Sydafrikas och östra Australiens kust. Innan den drastiska nedgången i antal var denna haj en av de viktigaste arterna i Floridas troféhajturneringar [48] .

Bevarandeåtgärder

International Union for Conservation of Nature (IUCN) har bedömt bevarandestatusen för denna art som nära hotad (NT) över hela världen och sårbar (VU) i nordvästra Atlanten och Mexikanska golfen. American Fishing Society har klassat statusen för den nordamerikanska befolkningen av mörka hajar som "Sårbar" [18] . Den mycket låga reproduktionscykeln gör denna art mottaglig för överfiske. En beståndsbedömning som genomfördes 2006 av American National Marine Fisheries Service visade att förekomsten har minskat till 15-20 % av nivån på 1970-talet. 1998 förbjöds kommersiellt och nöjesfiske efter den mörka hajen, men dessa åtgärder hade begränsad effektivitet på grund av den höga dödligheten av fisk på grund av bifångst. Dessutom, trots förbudet, fångades cirka 2 000 mörka hajar av fritidsfiskare 2003. 2005 meddelade North Carolina ett tillfälligt upphörande av fritidsfisket [54] . För att underlätta bevarandeinsatser har en molekylär identifieringsmetod utvecklats för att bestämma arter av hajfenor som har släppts ut på marknaden för att identifiera fall av tjuvjakt [55] .

Anteckningar

  1. ↑ Lindberg G. U. , Gerd A. S. , Russ T. S. Ordbok över namnen på marina kommersiella fiskar i världens fauna. - Leningrad: Nauka, 1980. - S. 39. - 562 sid.
  2. ↑ 1 2 3 4 Reshetnikov Yu. S. , Kotlyar A. N., Russ T. S. , Shatunovsky M. I. Femspråkig ordbok över djurnamn. Fisk. latin, ryska, engelska, tyska, franska. / under den allmänna redaktionen av acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 31. - 12 500 exemplar.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  3. ↑ Gubanov E.P., Kondyurin V.V., Myagkov N.A. Sharks of the World Ocean: Identifier. - M .: Agropromizdat, 1986. - S. 155. - 272 sid.
  4. ↑ 1 2 3 Dark Shark  på FishBase .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carcharhinus obscurus  . IUCN:s röda lista över hotade arter .
  6. ↑ Lesueur CA Beskrivning av flera nya arter av nordamerikanska fiskar (del 1) // Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1818. - Vol. 1, nr (2) . - S. 222-235.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Compagno LJV Världens hajar: En kommenterad och illustrerad katalog över hajarter som är kända hittills. - Rom: Livsmedels- och jordbruksorganisationen, 1984. - S. 489-491. - ISBN 92-5-101384-5 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ebert D.A. Sharks, Rays, and Chimaeras of California. - Kalifornien: University of California Press, 2003. - S. 149-152. — ISBN 0520234847 .
  9. ↑ Jordan DS, Gilbert CH Beskrivning av en ny haj ( Carcharias lamiella ) från San Diego, Kalifornien // Proceedings of the United States National Museum. - 1882. - Vol. 5, nr 269 . - S. 110-111.
  10. ↑ 1 2 Heim, B. och Bourdon, J. Art från fossilregistret: Carcharhinus obscurus . The Life and Times of Long Dead Sharks (20 april 2009). Hämtad 18 maj 2015. Arkiverad från originalet 1 december 2017.
  11. ↑ Portell RW, Hubbell G., Donovan SK, Green JK, Harpe DAT, Pickerill R. Miocene hajar i Kendeace- och Grand Bay-formationerna i Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles // Caribbean Journal of Science. - 2008. - Vol. 44, nr (3) . - s. 279-286.
  12. ↑ Cook TD, Murray AM, Simons EL, Attia YS, Chatrath PA Miocen selachian fauna från Moghra, Egypten // Historical Biology: an International Journal of Paleobiolog. - 2010. - P. 1029-2381.
  13. ↑ Sanchez-Villagra MR, Burnham RJ, Campbell DC, Feldmann RM, Gaffney ES, Kay RF, Lozsan R., Purdy R., Thewissen JGM A New Near-Shore Marine Fauna and Flora from the Early Neogene of Northwestern Venezuela  // Journal av paleontologi. - 2000. - Vol. 74, nr 5 . - s. 957-968. - doi : 10.1666/0022-3360(2000)074<0957:ANNSMF>2.0.CO;2 .
  14. ↑ Cicimurri DJ, Knight JL Två hajbitna valskelett från Coastal Plain Deposits of South Carolina // Southeastern Naturalist. - 2009. - Vol. 8, nr (1) . - S. 71-82. - doi : 10.1656/058.008.0107 .
  15. ↑ Garrick JAF Sharks av släktet Carcharhinus  // NOAA Technical Report, NMFS Circ.. - 1982. - Vol. 445.
  16. ↑ Compagno LJV- hajar av beställningen Carcharhiniformes . - Princeton University Press, 1988. -  S. 319-320 . — ISBN 0-691-08453-X .
  17. ↑ 1 2 Naylor GJP De fylogenetiska förhållandena mellan requiem och hammarhajar: slutsats av fylogeni när tusentals lika sparsamma träd resulterar // Cladistics. - 1999. - Vol. 8, nr (4) . - s. 295-318. - doi : 10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Knickle Craig. Biologisk rapport: ducky shark (ej tillgänglig länk) . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Tillträdesdatum: 18 maj 2015. Arkiverad från originalet 4 januari 2016. 
  19. ↑ Natanson LJ, Casey JG, Kohler NE Uppskattningar av ålder och tillväxt för den mörka hajen, Carcharhinus obscurus , i västra Nordatlanten // Fishery Bulletin. - 1995. - Vol. 93, nr 1 . - S. 116-126.
  20. ↑ McEachran JD, Fechhelm JD Fiskar i Mexikanska golfen: Myxinformes till Gasterosteiformes. - University of Texas Press, 1998. - S. 87. - ISBN 0-292-75206-7 .
  21. ↑ 1 2 3 Last PR, Stevens JD Sharks and Rays of Australia. - 3:a. - Harvard University Press, 1993. - S. 254-255. — ISBN 0674034112 .
  22. ↑ Compagno L., Dando M., Fowler S. Sharks of the World. - Princeton University Press, 2005. - S. 302-303. - ISBN 978-0-691-12072-0 .
  23. ↑ Ovenden JR, Kashiwagi T., Broderick D., Giles J., Salini J. Omfattningen av populationens genetiska indelning skiljer sig mellan fyra samfördelade hajarter i den indo-australiska ögruppen // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Vol. 9, nr 40 . - doi : 10.1186/1471-2148-9-40 . — PMID 19216767 .
  24. ↑ Hoffmayer ER, Franks JS, Driggers WB (III), Grace MA Movements and Habitat Preferences of Dusky ( Carcharhinus obscurus ) and Silky ( Carcharhinus falciformis ) Sharks in the Northern Gulf of Mexico: Preliminary Results // 2009 MTI Conference Bird and Fish Förfaranden. — 2009.
  25. ↑ 1 2 Van der Elst R. En guide till de gemensamma havsfiskarna i södra Afrika. - 3:a. - Struik, 1993. - S. 35. - ISBN 1868253945 .
  26. ↑ Huish MT, Benedict C. Sonisk spårning av mörka hajar i Cape Fear River, North Carolina // Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. - 1977. - Vol. 93, nr (1) . - S. 21-26.
  27. ↑ Schwartz FJ Fem arter av hajsugare (familjen Echeneidae) i North Carolina // Journal of the North Carolina Academy of Science. - 2004. - Vol. 120, nr (2) . - S. 44-49.
  28. ↑ Martin R.A. En plats för hajar . ReefQuest Center for Shark Research. Hämtad 22 maj 2015. Arkiverad från originalet 27 oktober 2019.
  29. ↑ Ruhnke TR, Caira JN Två nya arter av Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) från karcharinhajar, med en ombeskrivning av Anthobothrium laciniatum Linton, 1890 // Systematisk parasitologi. - 2009. - Vol. 72, nr (3) . - s. 217-227. - doi : 10.1007/s11230-008-9168-0 . — PMID 19189232 .
  30. ↑ Beveridge I., Campbell RA En revision av Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha), parasitisk hos elasmobranch- och teleostfiskar // Systematic Parasitology. - 1993. - Vol. 24, nr 2 . - S. 129-157. - doi : 10.1007/BF00009597 .
  31. ↑ Healy CJ En revidering av Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae), med en fylogenetisk analys och kommentarer om värd-parasitföreningar // Systematisk parasitologi. - 2003. - Vol. 56, nr 2 . - S. 85-139. - doi : 10.1023/A:1026135528505 . — PMID 14574090 .
  32. ↑ Linton E. Rhynchobothrium ingens spec. nov., en parasit av den mörka hajen ( Carcharhinus obscurus ) // Journal of Parasitology. - 1921. - Vol. 8, nr 1 . - S. 22-32. - doi : 10.2307/3270938 .
  33. ↑ Knoff M., De Sao CSC, Pinto RM, Lanfredi RM, Gomes DC Nya register och utökade beskrivningar av Tentacularia coryphaenae och Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynchs (Eucestoda) från carcharhinid hajar från delstaten Santa Catarina offshore, Brasilien // Re-vista Brasilien Brasileira de Parasitologia Veterinaria. - 2004. - Vol. 13, nr 2 . - S. 72-80.
  34. ↑ Caira JN, Jensen K. Erektion av ett nytt onchobothriid-släkte (Cestoda: Tetraphyllidea) och beskrivningen av fem nya arter från valfångshajar (Carcharhinidae) // Journal of Parasitology. - 2009. - Vol. 95, nr 4 . - P. 924-940. - doi : 10.1645/GE-1963.1 . — PMID 19271790 .
  35. ↑ Bullard SA, Dippenaar SM, Hoffmayer ER, Benz GW Nya lokalitetsrekord för Dermophthirius carcharhini (Monogenea: Microbothriidae) och Dermophthirius maccallumi och en lista över värdar och lokaliteter för arter av Dermophthirius // Comparative Parasitology. - 2004. - Vol. 71, nr 1 . - S. 78-80. doi : 10.1654 /4093 .
  36. ↑ MacCullum GA Några nya former av parasitiska maskar // Zoopathologica; vetenskapliga bidrag från New York Zoological Society. - 1917. - Vol. 1, nr 2 . - S. 1-75.
  37. ↑ Yamauchi T., Ota Y., Nagasawa K. Stibarobdella macrothela (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) från Elasmobranchs in Japanese Waters, with New Host Records // Biogeography. - 2008. - Vol. 10. - S. 53-57.
  38. ↑ Newbound DR, Knott B. Parasitiska copepoder från pelagiska hajar i västra Australien // Bulletin of Marine Science. - 1999. - Vol. 65, nr 3 . - s. 715-724.
  39. ↑ Jensen C., Schwartz FJ Atlantenhavsförekomster av havsnögen, Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), parasiterande sandbank, Carcharhinus plumbeus och dunkel, C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), hajar // utanför Brimleyana i norra och södra Carolina . - 1994. - Vol. 21. - S. 69-76.
  40. ↑ 1 2 3 Gelsleichter J., Musick JA, Nichols S. Matvanor hos den släta hundhajen, Mustelus canis , dunkelhaj, Carcharhinus obscurus , atlantisk skarphaj, Rhizoprionodon terraenovae och sandtigern, Carcharias taurus , från nordvästra Atlanten.  // Fiskarnas miljöbiologi. - 1999. - Vol. 54, nr 2 . - S. 205-217.
  41. ↑ 1 2 3 4 Hussey NE, Cocks DT, Dudley SFJ, McCarthy ID, Wintner SP Tillståndsproblemet: tillämpning av flera tillståndsindex på den mörka hajen Carcharhinus obscurus  // Marine Ecology Progress Series. - 2009. - Vol. 380. - S. 199-212. - doi : 10.3354/meps07918 .
  42. ↑ Marin A. Kraften av hajbett . ReefQuest Center for Shark Research. Hämtad 18 maj 2015. Arkiverad från originalet 29 oktober 2019.
  43. ↑ Gubanov EP Morfologiska egenskaper hos requiemhajen, Carcharinus obscurus , i Indiska oceanen  // Journal of Ichthyology. - 1988. - Vol. 28, nr (6) . - S. 68-73.
  44. ↑ Simpfendorfer CA, Goodreid A., McAuley RB Diet av tre kommersiellt viktiga hajarter från västra australiensiska vatten // Marine and Freshwater Research. - 2001. - Vol. 52, nr (7) . - doi : 10.1071/MF01017 .
  45. ↑ 1 2 Smale MJ Förekomst och utfodring av tre hajarter, Carcharhinus brachyurus , C. obscurus och Sphyrna zygaena , på den östra Kapkusten i Sydafrika // South African Journal of Marine Science. - 1991. - S. 31-42.
  46. ↑ Cockcroft VG, Cliff G., Ross GJB Hajpredation på Indiska oceanens flasknäsdelfiner Tursiops truncatus utanför Natal, Sydafrika // South African Journal of Zoology. - 1989. - Vol. 24, nr (4) . - S. 305-310.
  47. ↑ Pratt HL (Jr.). Lagring av spermier i äggkörtlarna hos västra nordatlantiska hajar. - 1993. - Vol. 38. - S. 139-149. - doi : 10.1007/BF00842910 .
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler SL, Cavanagh RD, Camhi M., Burgess GH, Cailliet GM, Fordham SV, Simpfendorfer CA, Musick JA Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. - Internationella unionen för bevarande av natur och naturresurser, 2005. - S. 106-109, 287-288. — ISBN 2831707005 .
  49. ↑ Natanson LJ, Kohler NE En preliminär uppskattning av ålder och tillväxt av den mörka hajen Carcharhinus obscurus från sydvästra Indiska oceanen, med jämförelser med den västra nordatlantiska befolkningen // South African Journal of Marine Science. - 1996. - Vol. 17. - P. 217-224. - doi : 10.2989/025776196784158572 .
  50. ↑ White WT Fångstsammansättning och reproduktionsbiologi hos valfångshajar (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) fångade av fiske i Indonesien // Journal of Fish Biology. - 2007. - Vol. 71, nr (5) . - P. 1512-1540. doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x . .
  51. ↑ Simpfendorfer CA, McAuley RB, Chidlow J., Unsworth P. Validerad ålder och tillväxt av den mörka hajen, Carcharhinus obscurus, från västra australiensiska vatten // Marine and Freshwater Research. - 2002. - Vol. 53, nr (2) . - s. 567-573. - doi : 10.1071/MF01131 .
  52. ↑ Simpfendorfer CA Tillväxthastigheter för unga dunkla hajar, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818), från sydvästra Australien uppskattad från tag-återfångstdata  // Fishery Bulletin. - 2000. - Vol. 98, nr (4) . - s. 811-822. Arkiverad från originalet den 31 december 2016.
  53. ↑ ISAF-statistik om attackerande hajarter . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Hämtad 23 maj 2015. Arkiverad från originalet 10 mars 2013.
  54. ↑ Arter av oro: Dusky Shark. (6 januari 2009). NMFS Office of Protected Resources. Hämtad den 18 maj 2009.
  55. ↑ Pank M., Stanhope M., Natanson L., Kohler N., Shivji M. Snabb och samtidig identifiering av kroppsdelar från morfologiskt liknande hajar Carcharhinus obscurus och Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) med multiplex PCR // Marin bioteknik. - 2001. - Vol. 3, nr (3) . - S. 231-240. - doi : 10.1007/s101260000071 . — PMID 14961360 .

Litteratur

Länkar