Klimatliknande

†  Klimat

Rekonstruktion av Climatius reticulatus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:†  AkantoderTrupp:†  Klimat
Internationellt vetenskapligt namn
Climatiiformes Berg , 1940
familjer
  • † Brochoadmonidae
  • † Climatiidae
  • † Euthacanthidae
  • † Gyracanthidae
Geokronologi 430–300 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Climatiiformes [1] ( lat.  Climatiiformes ) är ett avskiljande av utdöda fiskar från klassen acanthodii (Acanthodii). Ordens representanter dök upp i  Silur ( Wenlock ) och dog ut i övre karbon [2] . De distribuerades nästan över hela världen [3] .

Orden är uppkallad efter sitt medlemssläkte Climatius . Först isolerad 1940 av L. S. Berg; senare utökades avskiljandets omfattning genom att inkludera andra familjer av akantoder och nyupptäckta släkten i dess sammansättning . Climatiformes evolutionära historia täcker den andra hälften av silur, devon och karbon . Beställningen omfattar former som inte är specialiserade och är svagt specialiserade när det gäller näringens natur; Climatia-liknande skiljer sig från andra beställningar av klassen Acanthodes främst i närvaro av ett stort antal pre-abdominala ryggar, såväl som i omslagets egenskaper . Ordningen består av fyra till sex familjer . Data om dess systematiska position inom Acanthoda-klassen förblir kontroversiella, men moderna data stöder den parafyletiska karaktären hos denna taxonomiska grupp .

Truppens namn

Namnet på beställningen är bildat från namnet på dess typsläkte Climatius  Agassiz, 1845 genom att lägga till ändelsen -iformes , standard för namnen på fiskorder, till stammen av släktnamnet [4] . I sin tur beskrevs släktet Climatius först i grundverket "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" [5] av den schweiziske naturforskaren Louis Agassiz 1845 [6] . Dessutom bildades namnet på detta släkte från andra grekiska. ordet κλίμα (i  genitivfallet  - κλίματος) 'lutning' och ges i samband med formen på ichthyodorulites (fenryggar) som är karakteristiska för dess företrädare - konisk, med en bred bas, lätt böjd och med många längsgående revben, tandade mot framkanten [7] [ 8] .

Studiens historia

Historien om studien av beställningen går tillbaka till 1837, då Louis Agassiz beskrev släktena Oracanthus och Gyracanthus ; eftersom de sistnämnda då endast var kända från fynden av enskilda fenryggar, inkluderade han dem i sin avhandling "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 volymer) i den kombinerade gruppen "Ichthyodorulites" [9] . Som en del av denna grupp nämnde han även släktena Climatius och Parexus [10] , dock gav han deras vetenskapliga beskrivningar senare - i den redan nämnda monografin "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" [7] . För närvarande klassificeras alla fyra släktena som climatiformes [11] [12] .

Under andra hälften av 1800-talet bidrog H. I. Pander , F. Egerton , J. Pauri , R. Trakver och andra paleontologer till studiet av climatiformes ; flera fler släkten beskrevs ( Nostolepis  Pander, 1856 , Вrachyacanthus  Egerton, 1860 , Euthacanthus  Powrie, 1864 , Periplectrodus  St. John et Worthen, 1875 , Antacanthus  Dewalque, 1877 , Aganacanthus  tillskriven denna, [18 Traquair ordning ] , [ 18 Traquair 4 ] 13] .

För släktena Climatius och Parexus upptäcktes ganska välbevarade fossila lämningar, och 1891 inkluderade den engelske paleontologen Arthur Woodward dessa två släkten i familjen Diplacanthidae av Acanthodii- ordningen (då hade akantodernas taxon just en sådan rangordning ); samtidigt erkände han inte legitimiteten i tilldelningen av släktena Вrachyacanthus och Euthacanthus , eftersom han betraktade dem som synonymer till släktet Climatius [14] . De fyra släktena Oracanthus , Antacanthus , Gyracanthus och Aganacanthus tilldelades fortfarande av Woodward till gruppen "Ichthyodorulites" [15] ; Men 1906, baserat på relativt välbevarade lämningar som hittats i Nedre Karbon i Australien , beskrev han ett nytt släkte Gyracanthides och separerade det, tillsammans med de fyra släktena som anges ovan, i en oberoende familj av akantoder Gyracanthides [12] ] [16] [17] .

År 1940 pekade den sovjetiske iktyologen L. S. Berg , i den första upplagan av sitt verk "Systemet av fisk och fiskar, levande och fossila" [18] , ut akantoder som en separat klass av fisk och delade in den i sju ordnar, inklusive ordnar Climatiiformes (med familjerna Climatiidae , Euthacanthidae och Parexidae) och Gyracanthiformes (med en familj Gyracanthidae). En sådan fraktionerad uppdelning av Acanthod-klassen av andra paleontologer ansågs dock överdriven [19] . Under lång tid erkändes endast tre ordnar som en del av klassen, och tillsammans med familjerna Climatiidae och Euthacanthidae (familjen Parexidae erkändes inte alls), ingick även familjerna Gyracanthidae och Diplacanthidae i ordningens omfattning Climatiiformes (den senare särskiljdes av Berg som en separat ordning Diplacanthiformes ) [20] [21] . Vid sekelskiftet 1900- och 2000-talet visade ett antal studier att Climatiiformes-ordningen i en så bred omfattning var en parafyletisk (eller till och med polyfyletisk ) grupp [22] , och Diplacanthiformes-ordningen ansågs återigen som en självständig sådan; men även med den minskade volymen av ordningen Climatiiformes, finns det allvarliga tvivel om  monofyn av denna taxonomiska grupp [20] [23] .

Evolutionshistoria

Fossila rester av climatiformes har hittats i paleozoiska avlagringar sedan mitten av Silur ( Wenlock , för 430 miljoner år sedan) [24] . Samtidigt beskrivs alla arter av climatiformes kända från Silur (tillhör släktena Cheiracanthoides , Climatius , Errivacanthus , Fecundosquama , Nostolepis , Poracanthodes , Vesperalia , etc. [21] [25] ) endast från lämningar representerade. endast av isolerade element, inklusive fjäll, fenryggar, tandspiraler [26] .

I devon ökar mångfalden av climatiformes; sålunda, i Nedre Devon, förekommer släktena Acanthacanthus , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Latviacanthus , Lenacanthus , Parexus , Tchunacanthus , Vernicomacanthus , Vernicomacanthus , som tillägg till de som listats ovan i Iran och Eifellep , de ovan angivna. förekommer i Mellan- och Övre devon , Pruemolepis , Wetteldorfia [21] [26] [27] [28] . Tvärtom, i Carboniferous (från vilka sådana ganska väl studerade släkten som Aganacanthus , Antacanthus , Gyracanthus , Gyracanthides , Oracanthus [21] [29] ) är kända), är antalet släkten och arter av klimatoidakantoder minskar, och i slutet av karbon (för 300 miljoner år sedan) håller de på att dö ut [24] .

Beskrivning

Climatiformes hade vanligtvis (men inte alltid) en fusiform kropp; dess längd översteg som regel inte 30 cm (även om vissa representanter för släktet Gyracanthides nådde en längd av 1 m [12] ). Den palatinska kvadraten och Meckels brosk , som bildade över- respektive underkäken, förbenades av ett ben vardera. Tänderna på climatiformes, om de fanns, smälte inte samman med käkarna och ibland saknades de helt [3] [6] [30] .

Liksom andra akantoder hade de spetsiga fenor ; samtidigt fanns det flera ventrala benplattor i gördeln på bröstfenorna , och vanligtvis från två till sex par ytterligare (pre-abdominala) ryggar mellan bröstfenorna och bukfenorna (till exempel hade representanter för släktet Nostovicina två par pre-abdominala ryggar,  Ptomacanthus hade  tre par, och  Brachyacanthus  har fyra par,  Euthacanthus har  sex par [27] ). Det finns två ryggfenor . Fjällen är av typen nostolepis och hos de flesta representanter för ordningen är fjällens krona prydd med benrevben ( för resten av akantoderna observeras förbening endast i  endoskelettet ) [3] [30] .

I frånvaro av käkben , skiljer sig climatoiformes från ishnakantiiformes; närvaron av två (och inte en) ryggfenor - från akantoder; närvaron av tänder (i de former som hade dem) och ett stort antal pre-abdominala ryggar - från representanter för ordningen Diplacanthiformes (som inte hade tänder, och om de hade pre-abdominala ryggar, var deras antal begränsat till en par) [31] .

De levde främst i havet. På grund av sin näring är de inte specialiserade eller dåligt specialiserade [30] .

Systematisk position

För närvarande finns det ingen allmänt accepterad syn på klimatformernas systematiska position. I en studie från 2012 av Davis, Finarelli och Coates framträder således klassen av akantoder som en parafyletisk grupp, och climatiformes visar sig vara en av basalkläderna i Eugnathostomata- gruppen (en kläde som inkluderar alla käkstammar minus placodermer ). [32] ); familjerna Brochoadmonidae och Euthacanthidae är dock inte grupperade tillsammans med andra climatiformes (den förra faller i  stamgruppen av klassen av broskfiskar, den andra i stamgruppen av klassen benfiskar). Samtidigt kan de fylogenetiska förhållandena mellan Acanthodes-ordningarna och andra grupper av Eugnathostomata representeras av följande kladogram [33] :

Enligt Zhu Min et al 2013 är akantoder fortfarande parafyletiska, men tillhör helt och hållet stamgruppen av broskfiskklassen. Samtidigt skiljer sig positionen för de två familjerna som nämns ovan igen från positionen för resten av de klimatoida [34] :

Enligt en studie från 2016 av Barrow et al., tillhör Acanthodes också stamgruppen av broskfiskklassen. Men den här gången bildar inte alla fyra familjer som vanligtvis ingår i ordningen Climatiiformes (nämligen Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [23] ) en enda grupp [35] :

Ovanstående kladogram visar inte enskilda släkten av Acanthodes, vilkas tillhörighet till vissa beställningar inte kunde bekräftas.

Klassificering

För närvarande ingår vanligtvis fyra utdöda familjer i ordningen climatiformes [23] :

Dessutom inkluderar Climatiiformes flera släkten av akantoder som inte ingår i de listade familjerna: Canadalepis , Nostolepis , Nostovicina , Paucicanthus , Ptomacanthus , Wetteldorfia , etc. [3] [27] Ibland familjer Vesperaliidae (med släktena Acanthacanthus och Vesperaliacanthus). ) och Tchunacanthidae (med släktena Fecundosquama , Lenacanthus och Tchunacanthus ) [27] .

Anteckningar

  1. ↑ Nelson, Joseph S.  . Världens fiskar / Per. 4:e engelska ed. N. G. Bogutskaya, vetenskaplig. redaktörer A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Bokhuset "LIBROKOM", 2009. - 880 sid. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98.
  4. ↑ Berg, 1955 , sid. 16, 53.
  5. ↑ Agassiz, 1844-1845 .
  6. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 183.
  7. ↑ 1 2 Agassiz, 1844-1845 , sid. 119-120.
  8. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Hämtad 22 februari 2017. Arkiverad från originalet 15 februari 2017.
  9. ↑ Agassiz, tome III, 1833-1843 , sid. 15-20.
  10. ↑ Agassiz, volym I, 1833-1843 , sid. xxxiii.
  11. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 100.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Turner S., Burrow C. J., Warren A. . Gyracanthides hawkinsi sp. nov. (Acanthodii, Gyracanthidae) från Lower Carboniferous of Queensland, Australien, med en recension av Gyracanthid Taxa // Palaeontology , 2005, 48  (5).  - P. 963-1006. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00479.x .
  13. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 183-184, 189.
  14. ↑ Woodward, 1891 , sid. 22-23, 28-36.
  15. ↑ Woodward, 1891 , sid. 93, 135-146.
  16. ↑ Warren A., Currie B. P., Burrow C. J., Turner S. . En ombeskrivning och omtolkning av Gyracanthides murrayi Woodward 1906 (Acanthodii, Gyracanthidae) från Lower Carboniferous of the Mansfield Basin, Victoria, Australien // Journal of Vertebrate Paleontology , 2000, 20  (2).  - S. 225-242. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0225:ARAROG]2.0.CO;2 .
  17. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 188-189.
  18. ↑ Berg L. S.  Fiskarnas och fiskens system, nu levande och fossiler // Tr. Zool. Institutet för vetenskapsakademien i Sovjetunionen. - 1940. - V. 5, nummer. 2 . - S. 87-517 .
  19. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 181-182.
  20. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Den tidiga devoniska Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. hårkam. från Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 vols. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  22. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired fens // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  23. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98-99.
  24. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 122.
  25. ↑ Valiukevicius J. . Silurisk akantodisk biostratigrafi av Litauen // Geodiversitas , 2005, 27 (3). - S. 349-380.
  26. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Oldest Near-Complete Acanthodian: The First Vertebrate from the Silurian Bertie Formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  27. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis-type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - s. 635-649.
  28. ↑ 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Tidiga frasniska akantodianer från centrala Iran // Acta Palaeontologica Polonica , 2006, 51 (3). - S. 499-520.
  29. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 189.
  30. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119-122.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98-100.
  32. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 36, 40.
  33. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - S. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  34. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  35. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthidfiskarna (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) från Skottlands mellandevon // Palaeontologia Electronica , 2016, artikel 19.1.10A.  - S. 1-83.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 99.

Litteratur