Diplacanthiformes

†  Diplacanthiformes

Fossila rester av Diplacanthus striatus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:†  AkantoderTrupp:†  Diplacantiforma
Internationellt vetenskapligt namn
Diplacanthiformes Berg , 1940
familjer
  • † Culmacanthidae
  • † Diplasanthidae
  • † Gladiobranchidae
Geokronologi
Devonian  419,2–358,9 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Diplacanthiformes  är ett avskiljande av utdöda fiskar från klassen av acanthodii (Acanthodii) som levde i  devon [1] [2] . Representanter för detachementet dök upp i  Nedre Devon , och under Mellan- och Tidiga övre Devon distribuerades de nästan överallt (deras fossil finns på alla kontinenter) [3] .

Orden är uppkallad efter sitt medlemssläkte Diplacanthus . Först isolerad 1940 av L. S. Berg; senare utökades avskiljandets omfattning genom att inkludera andra familjer av akantoder och nyupptäckta släkten i dess sammansättning . Den evolutionära historien för ordningen Diplacanthiformes är begränsad till devonperioden . Beställningen omfattar former som inte är specialiserade och är svagt specialiserade när det gäller näringens natur; avlossningen skiljer sig från andra avskiljningar av akantodklassen i en uppsättning egenskaper, bland vilka är närvaron av en förbenad tandplatta på Meckelbrosket (i frånvaro av tänder och käkben), egenskaper i strukturen hos fenryggar och integument . Beställningen omfattar tre familjer . Data om dess systematiska position inom Acanthodes-klassen förblir kontroversiella .

Truppens namn

Namnet på beställningen kommer från namnet på dess typsläkte Diplacanthus   Agassiz, 1844 genom att lägga till standardändelsen -iformes [4] till stammen av släktets namn . I sin tur beskrevs släktet Diplacanthus först i grundverket "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" [5] av den schweiziske naturforskaren Louis Agassiz 1844 [3] [6] . Dessutom bildades namnet på detta släkte från andra grekiska. orden διπλόος 'dubbel' och ἄκανθα 'törn, tagg'; det är förknippat med närvaron av två ryggfenor hos representanter för detta släkte (och inte en, som i de tidigare beskrivna släktena Acanthodes och Cheiracanthus ) , framför var och en av dem fanns en välutvecklad fena ryggrad [7] [8] .

Studiens historia

Historien om studiet av ordningen går tillbaka till 1841, då den skotske naturforskaren Hugh Miller gav i den första upplagan av sitt senare klassiska verk "The Old Red Sandstone" [9] en kort beskrivning och bild av de fossila resterna av en paleozoisk fisk som upptäcktes i devoniska avlagringarna i Skottland Det generiska namnet Diplacanthus för detta och andra skotska fynd föreslogs (tillsammans med en vetenskaplig beskrivning av släktet) av Agassiz i den redan nämnda monografin "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" från 1844 [3] [10] ; han lyckades dock inkludera hänvisningar till släktet Diplacanthus i sin tidigare avhandling "Recherches sur les poissons fossi les" (1833-1843, 5 volymer) [11] [12] . År 1845 beskrev Agassiz  ytterligare två släkten , Homacanthus och Cosmacanthus , baserade på ichthyodorulites (fenryggar) som finns i respektive Östersjöregionen och Skottland , som han placerade i den kombinerade gruppen "Ichthyodorulites" [13] ; på 1900-talet hänfördes de ibland också till  familjen Diplacanthidae [6] , ibland ansågs de vara resterna av broskfiskar med en oklar taxonomisk position [14] .

Agassiz inkluderade  släktet Diplacanthus i familjen Acanthodiens (för ordnar och familjer använde han inte latinska, utan franska namn), som han tillskrev  ganoidfiskar [ 15] [16] . Under andra hälften av 1800-talet förkastades Agassiz åsikt att akantoder tillhörde ganoidfiskar, och de ingick i underklassen Elasmobranchii som ordningen Acanthodii [17] [18] ; till en början tilldelades alla akantoder till en enda familj Acanthodidae  Huxley, 1861 , men 1891 pekade den engelske paleontologen Arthur Woodward ut en oberoende familj Diplacanthus, där han placerade släktet Diplacanthus tillsammans med släktena Climatius och Parexus (nu dessa två släkten ingår i familjen Climatiidae  Berg, 1940 [2] ). Samtidigt erkände Woodward inte legitimiteten i valet av släktet Rhadinacanthus (nu inkluderat i Diplacanthidae [3] [19] ) av den skotske paleontologen Ramsey Trakware 1888 , och ansåg att det var en synonym för släktet . Diplacanthus [20] .

År 1940 identifierade den sovjetiske iktyologen L. S. Berg , i den första upplagan av sitt verk "Systemet av fiskliknande och fisk, levande och fossil" [21] , akantoder som en separat klass av fisk. I samma verk pekade han ut ordningen Diplacanthiformes (med den enda familjen Diplacanthidae). Under lång tid ingick dock familjen Diplacanthidae i ordningen Climatiiformes [22] [23] . Vid sekelskiftet 1900- och 2000-talet visade ett antal studier att ordningen Climatiiformes i den traditionella volymen var en parafyletisk (eller till och med polyfyletisk ) grupp [24] , och därför betraktades Diplacanthiformes återigen som en oberoende ordning av akantoder [22] ] [25] .

Under andra hälften av 1900-talet ledde upptäckten av nya släkten till separationen av självständiga familjer Gladiobranchidae  Bernacsek & Dineley, 1977 och Culmacanthidae  Long, 1983 , vilka också för närvarande ingår i ordningen Diplacanthiformes [26] .

Evolutionshistoria

Enligt moderna begrepp är lösgöringens existens begränsad till devonperioden [2] . I närheten av den litauiska byn Nida , i sediment från slutet av silurtiden ( Przhidolian ), hittades spridda fjäll , tilldelade släktet Diplacanthus (art som inte identifieras); men denna information kräver ytterligare bekräftelse [27] .

Släktena Uraniacanthus och Tetanopsyrus är kända från Nedre Devon, medan Culmacanthus , Diplacanthus , Milesacanthus , Ptychodictyon , Rhadinacanthus [23] [28] [29] [30] förekommer i Mellan- och Övre Devon . I början av Carboniferous dör företrädare för Diplacanthiformes-ordningen ut [31] .

Beskrivning

Medlemmar av Diplacanthiformes-orden hade ett kort huvud och en lång spindelformad kropp. Deras övergripande dimensioner var små (till exempel nådde representanter för arten Gladiobranchus probaton en längd av 11 cm [32] , och representanter för arten Milesacanthus antarctica  - 22 cm [30] ). Den palatinska kvadraten och Meckels brosk, som bildade över- respektive underkäken, förbenades av två ben vardera. Det fanns inga riktiga tänder på käkarna (även om det fanns förbenade tandplattor på underkäken). Mandibular operculum ( operculum ) - komplett: täcker hela gälhålan ; det finns många periorbitala ben [22] [33] [34] [35] .

Liksom andra akantoder hade Diplacanthiformes fenor med uttalade ryggar; samtidigt skilde sig bröstfenorna i en betydande längd på ryggarna, och ibland fanns det ett par ytterligare (pre-abdominala) ryggar mellan bröst- och bukfenorna. I bröstfenornas gördel finns en utvecklad scapulocoracoid . Det finns två ryggfenor . Fjäll av typen nostolepis (i en av dess varianter, som kännetecknas av närvaron av en lamellär mesodentinkrona med långa förgrenade kärlkanaler och en acellulär bas genomborrad av starkt förgrenade kanaler [36] ) [22] [33] [35] .

Representanter för Diplacanthiformes skiljer sig från akantoder som tillhör andra ordnar: från ishnacanthoids, genom frånvaron av tänder och käkben ; från akantoder - närvaron av två ryggfenor (och inte en); från climatoiformes - frånvaron av pre-abdominala ryggar eller närvaron av endast ett par av dem, såväl som närvaron av endast huvudgälskyddet (i de flesta climatiformes var detta hölje ofullständigt, och extra gälskydd kompletterade det) [37 ] [38] . Utmärkande kännetecken för avlossningen var också närvaron av en förbenad tandplatta på Meckels brosk, och ryggarna före anal- och ryggfenorna hade smala och tätt åtskilda parallella revben vid basen [22] .

De levde främst i havet. På grund av deras kost är de inte specialiserade eller dåligt specialiserade [33] .

Systematisk position

För närvarande finns det ingen allmänt accepterad syn på ordningen Diplacanthiformes systematiska ställning. Sålunda, i en studie från 2012 av Davies, Finarelli och Coates, framträder Acanthodian-klassen som en parafyletisk grupp, och den ovannämnda ordningen visar sig vara den basala kladden vid själva basen av Eugnathostomata- gruppen (en klad som inkluderar alla käkade - stomes minus placoderms [39] ). Samtidigt kan fylogenetiska relationer mellan Acanthodes-ordningarna och andra grupper av Eugnathostomata representeras av följande kladogram [40] :

Enligt Zhu Min et al 2013 är akantoder fortfarande parafyletiska, men tillhör helt och hållet  stamgruppen av broskfiskklassen. I detta fall visar sig ordningen Diplacanthiformes återigen vara en basalgrupp; dess monofyli kunde dock inte bekräftas [41] :

Enligt en studie från 2016 av Barrow et al., tillhör Acanthodes också stamgruppen av broskfiskklassen. Men den här gången bildar de familjer som vanligtvis ingår i ordningen Climatiiformes (nämligen Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [25] ) inte en enda grupp; Orden Diplacanthiformes visar sig vara en systergrupp till kladden som bildades av Ishnacanthidae och beskrevs 1999 [42] av släktet Tetanopsyrus , vanligtvis tillskriven Diplacanthiformes [3] :

Ovanstående kladogram visar inte enskilda släkten av Acanthodes, vilkas tillhörighet till vissa beställningar inte kunde bekräftas.

Klassificering

Orden Diplacanthiformes inkluderar för närvarande tre utdöda familjer [26] :

Anteckningar

  1. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 122.
  2. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 99.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthidfiskarna (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) från Skottlands mellandevon // Palaeontologia Electronica , 2016, artikel 19.1.10A.  - S. 1-83.
  4. ↑ Berg, 1955 , sid. 16.55.
  5. ↑ Agassiz, 1844-1845 .
  6. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 185.
  7. ↑ Agassiz, volym I, 1833-1843 , sid. 175.
  8. ↑ Corti, Elio.   Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Hämtad 22 februari 2017. Arkiverad från originalet 15 februari 2017.
  9. ↑ Miller H. . Den gamla röda sandstenen, eller nya promenader i ett gammalt fält. - Edinburgh: John Johnstone, 1841. - xxiii + 275 sid.
  10. ↑ Agassiz, 1844-1845 , sid. 40-43.
  11. ↑ Agassiz, volym I, 1833-1843 , sid. xxxiii, 175.
  12. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 301, 308.
  13. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 113-114, 120-121.
  14. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 176.
  15. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 308.
  16. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 181.
  17. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 175, 181.
  18. ↑ Woodward, 1891 , sid. xi-xii, 1.
  19. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 100.
  20. ↑ Woodward, 1891 , sid. xi-xii, 1, 22-23.
  21. ↑ Berg L. S.  Fiskarnas och fiskens system, nu levande och fossiler // Tr. Zool. Institutet för vetenskapsakademien i Sovjetunionen. - 1940. - V. 5, nummer. 2 . - S. 87-517 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Den tidiga devoniska Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. hårkam. från Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  23. ↑ 1 2 Carroll, vol. 3, 1993 , sid. 177-178.
  24. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired fens // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  25. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98-99.
  26. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 99-100.
  27. ↑ Valiukevicius J. . Silurisk akantodisk biostratigrafi av Litauen // Geodiversitas , 2005, 27 (3). - S. 349-380.
  28. ↑ Gagnier P.-Y., Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Tetanopsyrus lindoei allm. et sp. nov., en tidig devonisk akantodian från Northwest Territories, Kanada // Acta Geologica Polonica , 1999, 49 (2). - S. 81-96.
  29. ↑ Burrow C. J., Long J. A., Trinajstic K. . Disartikulerade Acanthodian och Chondrichthyan Remains from the Upper Middle Devonian Aztec Siltstone, Southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Science , 2009, 21  (1).  - S. 71-78. - doi : 10.1017/S0954102008001521 .
  30. ↑ 1 2 Stillwell J. D., Long J. A.  . Frozen in Time: Förhistoriskt liv i Antarktis. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 sid. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  - S. 66-67.
  31. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 184-186.
  32. ↑ Hanke G. F., Davis S. P. . Redescription of the Acanthodian Gladiobranchus probaton Bernacsek & Dineley, 1977, and Comments on Diplacanthid Relationships // Geodiversitas , 2008, 30  (2).  - S. 303-330.
  33. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119-122.
  34. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 183.
  35. ↑ 1 2 Berg, 1955 , sid. 55.
  36. ↑ 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Tidiga frasniska akantodianer från centrala Iran // Acta Palaeontologica Polonica , 2006, 51 (3). - S. 499-520.
  37. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 122-123.
  38. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98-100.
  39. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 36, 40.
  40. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - S. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  41. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  42. ↑ Gagnier P.-Y., Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Tetanopsyrus lindoei allm. et sp. nov., en tidig devonisk akantodian från Northwest Territories, Kanada // Acta Geologica Polonica , 1999, 49  (2).  - S. 81-96.

Litteratur