Gorgonocephalus eucnemis

Gorgonocephalus eucnemis
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSupertyp:ambulakrarierSorts:TagghudingarUndertyp:AsterozoaKlass:OfiuryUnderklass:MyophiuroideaInfraklass:MetophiuridaSuperorder:EuryophiuridaTrupp:Förgrenade spröda stjärnorFamilj:GorgonocephaliderUnderfamilj:GorgonocephalinaeSläkte:GorgonocephaliSe:Gorgonocephalus eucnemis
Internationellt vetenskapligt namn
Gorgonocephalus eucnemis
( Müller et Troschel , 1842 )
Synonymer

enligt WoRMS [1] :

  • Astrophyton eucnemis
    Müller & Troschel , 1842
  • Astrophyton caryi Lyman , 1860
  • Astrophyton stimpsoni
    Verrill , 1869
  • Astrophyton malmgreni Danielssen & Koren , 1877
  • Gorgonocephalus caryi
    ( Lyman , 1860)
  • Gorgonocephalus stimpsoni ( Verrill , 1869)
  • Gorgonocephalus malmgreni ( Danielssen & Koren , 1877)
  • Gorgonocephalus japonicus Döderlein , 1902

Gorgonocephalus eucnemis  (lat.)  - en art av gorgonocephaler , marina bottendjur från klassen av spröda stjärnor (Ophiuroidea) av typen tagghudingar (Echinodermata). En stor grenad spröd spröd spröd stjärna med en skiva upp till 14,3 cm i diameter och upprepade dikotomt förgrenade strålar. Boreal- arktiska cirkumpolära arter som lever på hyllan och kontinentalsluttningen av den norra delen av Eurasien och Nordamerika på djup upp till 1850 m . Ganska många, på vissa ställen massiva arter, i vissa bentiska biocenoser som utgör en av huvuddelarna av biomassan . Den äter genom att filtrera stora zooplankton från vattnet , fånga den med många mycket flexibla ändgrenar av strålar. Den reproducerar, som många marina ryggradslösa djur, lekande sexuella produkter direkt i vattnet. Ägg och larver är en del av det marina djurplanktonet, unga spröda stjärnor i de tidiga utvecklingsstadierna parasiterar korallpolyper , livnär sig på deras inre vävnader, de vuxna bosätter sig på den dorsala ytan av kroppen hos vuxna gorgonocefal av deras art och livnär sig på deras fånga. Ibland fungerar de som föda för rovfiskar. En av 10 arter av släktet Gorgonocephalus, de största spröda stjärnorna, utbredd i polära och tempererade vatten runt om i världen.

Etymologi

Tätt förgrenade, mycket flexibla och rörliga strålar när man rör sig, får det att se ut som huvudet på ett mytiskt gorgonmonster med ormar istället för hår på huvudet, varför det, liksom andra typer av gorgonocefalier, kallas "gorgonhuvudet" [ 2] . Egentligen kommer det vetenskapliga namnet på släktet Gorgonocephalus från grekiskan. Γοργών  - " gorgon " och grekiska. κέφαλος  - "huvud". Det specifika namnet eucnemis kommer från grekiskan. εὖ , som betyder "riktig, bra, passande", och grekiska. κνήμη  - "shin" eller "ben" [3] .

Beskrivning

En av de största spröda stjärnorna, skivans diameter kan nå 14,3 cm [4] [5] , och längden på varje stråle är 70 cm [4] . Liksom alla spröda stjärnor har kroppen av Gorgonocephalus eucnemis radiell symmetri med en något tillplattad och rundad femkantig skiva i mitten och fem långa, flexibla och rörliga segmenterade strålar avgränsade från den. Skivan och strålarna är täckta med mjuk tjock hud. På båda sidor har skivan fem par radiellt placerade utskjutande ribbor bildade av långsträckta radiella sköldar och placerade parvis ovanför respektive under varje balk. Revbenen är täckta med ett stort antal identiska små rundade granulat, de interkostala utrymmena på skivans yta är oftast släta, men på den aborala (övre) sidan är de ibland också täckta med mycket små granuler, belägna dock, mycket mindre tätt än på revbenen. I Fjärran Östern populationer av Gorgonocephalus eucnemis , på disken, särskilt på de radiella revbenen, förutom granulat och korn, finns det ibland också starka taggar, vars antal kan variera mycket. Den orala (undersidan) sidan av disken är slät, men ibland har den också en liten mängd korn. Vid kanterna är skivan omgiven av ett bälte av marginalplattor placerade mellan strålarna. På den orala sidan av disken i mitten finns en femuddig mun med fem käkar, längs kanterna av vilka orala papiller är placerade . Bakom dem, i djupet av munnen, är tänderna och tandpapillerna identiska, nålformade, slumpmässigt placerade. Kanterna på könsfjällen är täckta med stora granulat eller taggar [6] [7] [8] [9] [5] [10] .

Strålarna från Gorgonocephalus eucnemis är relativt tjocka, multiplicerar dikotomiskt förgrenade (antalet grenar når minst 12 [11] ), med korta avstånd mellan grenarna, och kan bilda upp till flera tusen ändgrenar [12] [7] . De tjockaste strålarna är vid deras bas, grenarna av varje nästa ordningstjocklek är mindre än den föregående. Längden på varje stråle är 4-5 gånger skivans diameter [12] . Den första bifurkationen av strålarna är redan under skivans kant, så sett uppifrån verkar det som att inte fem, utan tio strålar avgår från den [11] . Strålarna kan böjas i vilken riktning som helst, deras tunnare grenar är mycket flexibla, kan ventralt (mot munnen) vikas till ganska täta ringar och bollar. Det finns också små granuler på strålarna ovanför och på sidorna, de är släta på den nedre (orala) sidan. Från själva basen har strålarna på sidosköldarna mycket korta släta ryggar som avsmalnar till ändarna, vilka är placerade i tvärgående rader om 2-4 ryggar i varje och är vända nedåt. Strålarnas grenar är täckta med mikroskopiska krokar, vars antal och storlek ökar mot ändarna. Strålarnas ändar är omgivna på alla sidor av ringar av små krokar, som är tydligt synliga på tunna ändgrenar. Krokar, förutom de terminala, har en lateral tand [5] [6] [10] . På strålarnas sidoytor finns slitsar i vilka det finns ektodermala påsar (andningsorgan) [11] .

I de tidiga utvecklingsstadierna har gorgonocefal enkla, ogrenade strålar (stadiet för sanna spröda stjärnor). När de når en viss ålder börjar strålarna dela sig i ändarna. Först bildas två grenar på varje stråle, med tiden delas var och en av dessa grenar i två till, och så vidare, tills varje stråle blir som en gren av ett träd [9] .

Djurets färg kan vara från nästan vit till beige, gulorange, orange och gulbrun med ett brokigt rosa eller orangerött mönster [13] [7] [2] . Skivan är vanligtvis mörkare än strålarna [12] [14] .

Representanter för olika populationer av arten Gorgonocephalus [8]kan skilja sig mycket åt i antal, täthet och storlek av granulat och korn på skivan, intensiteten av strålförgrening, färg etc.eucnemis [ 10] [8] [5] :

Utbredningsområde och livsmiljöer

Arktiska , subarktiska och boreala arter, cirkumpolär utbredning i de arktiska och norra delarna av Atlanten och Stilla havet . I Ishavet tränger Gorgonocephalus eucnemis norrut till 82° nordlig latitud [15] . I Nordatlanten sträcker sig artens utbredning så långt söderut som Cape Cod- halvön i Nordamerika , Färöarna och de nordvästra kusterna av den skandinaviska halvön i Europa. I norra Stilla havet når utbredningsområdet längs den asiatiska kusten söderut till Japanska havet och längs den amerikanska kusten till Kalifornienhalvön [16] [13] [12] [17] [9] . Den sydligaste lokaliteten av arten Gorgonocephalus eucnemis ligger utanför Guadalupe Island i nordöstra Stilla havet vid 29,1°N. sh. [16]

Den lever i sublitoralzonen på ett djup av 8 till 1850 m [16] [7] , i Fjärran Östern - upp till 785 m [6] , och i norra Stilla havet i allmänhet - upp till 1054 m [10] , men förekommer vanligtvis på djup av högst 140 m [13] . Den föredrar bottenområden med starka strömmar och stenig stenig mark, slår sig ner på steniga rev , dock förekommer den även på stenig sandig och till och med siltig botten med utskjutande stenblock och snår av hornkoraller och havsfjädrar [13] [14] [12 ] , som finns i fjordar (särskilt på Svalbard ) [18] . Den lever i vatten med en temperatur på -1,7…+5°C, i de södra delarna av området upp till +17,2°C [15] , men föredrar temperaturer runt 0°C [7] .

Vattnen som bebos av Gorgonocephalus eucnemis har följande kemiska egenskaper [15] :

Livsstil och kost

Vuxna av Gorgonocephalus eucnemis är aktiva huvudsakligen på natten [14] . Enligt utfodringsmetoden är gorgonocefal passiva filtermatare av makroskopiskt djurplankton som kommer med strömmen  - små marina djur, som de fångar med brett åtskilda strålar med uträtade grenar, riktade mer eller mindre vinkelrätt mot strömmen. Före jakten är de spröda stjärnorna placerade på stora stenar eller kullar på botten så att strömmen fritt tvättade dem [14] . Samtidigt greppar en del av grenarna på föremålet som de är placerade på [16] , och krokarna som täcker strålarna bidrar till en mer tillförlitlig fixering av djuret på substratet [19] . På platser där stora koraller finns (vanligtvis åttakantiga koraller från släktena Psammogorgia , Gersemia , Primnoa och ordningen av havsfjädrar ), till exempel utanför kusten på södra Kurilöarna , liksom svampar och sjöliljor , kan gorgonocefalier krypa på dem och linda deras grenar runt dem deras bjälkar, placeras på detta sätt [16] [5] . Det fanns fall då dessa spröda stjärnor hittades på gasledningar under vatten [16] . Befolkningstätheten av Gorgonocephalus eucnemis kan nå minst 40 individer per 100 m2 (1 individ per 2,5 m2 ) [20] och en biomassa  på 154,5 kg/ha på vissa platser, såsom offshore och övre kontinentalsluttningen av sydöstra Kamchatka , de är de huvudsakliga bakgrundsbildande arter av benthos biocenosis av steniga jordar [21] .

Hooked på många små krokar på strålarna från organismer, lindar de tätt runt mycket flexibla tunna grenar och överför dem till munnen på undersidan av disken (den exakta mekanismen för att flytta mat har inte klarlagts). Slemmet som utsöndras av hudens körtlar bidrar till en mer tillförlitlig fångst av bytesdjur. Oftast faller små kräftdjur (främst copepoder ) och chaetognaths i fällan av gorgonocefals , såväl som ibland små maneter och fisklarver [13] . Den maximala storleken på livsmedelsorganismer som fångas på detta sätt är cirka 3 cm [14] . Ibland äter Gorgonocephalus eucnemis även små bottendjur, som havsfjädrar Stylatula elongata [12] och detritus [5] som samlas upp från botten tillsammans med jorden [2] .

Reproduktion och utveckling

Häckning sker årligen under sex månader från juni till november. Tvåbosdjur [16] [22] , men ibland kan hermafroditer hittas , vars antal i individuella populationer kan nå åtminstone 2,6 % [23] . Ophiurans ägg och spermier leker i skymningen och på natten, direkt i vattnet, där befruktning sker [24] . Befruktade ägg är 0,22 mm ( 220 µm ) i diameter [25] och varierar i färg från ljusorange till korall . Klyvning av ägget börjar 3 timmar efter lek, efter 12 timmar har de flesta embryon från 16 till 64 celler. Embryot når blastulastadiet 24 timmar efter befruktning, gastrulation börjar ungefär 40 timmar senare [26] . Befruktade ägg och larver är en del av djurplanktonet [13] . Nykläckta larver har bilateral symmetri i kroppen och saknar rörelseorgan, de börjar få radiell symmetri vid fem dagars ålder [12] .

Unga individer i de tidiga utvecklingsstadierna (deras diskdiameter vid denna tidpunkt är mindre än 1 mm [23] ) leder en parasitisk livsstil, de slår sig ner på korallpolyper av släktet Gersemia (särskilt G. rubiformis [14] ) och livnär sig på deras mjuka vävnader, inklusive epitel [8] . Senare, när flera grenar dyker upp på deras strålar, lämnar unga spröda stjärnor polyperna, hittar vuxna gorgonocefal av sin egen art och klättrar upp på deras ryggar, där de lever en tid, leder en semi-parasitisk livsstil och livnär sig på små organismer som får fast i grenarna av deras strålar [7] . De kan skada de vuxna spröda stjärnorna de bosätter sig på genom att skrapa deras hud [9] [2] . Unga gorgonocefalier lämnar vuxnas ryggar och går vidare till ett självständigt liv först när deras strålar blir tillräckligt långa och förgrenade för att effektivt fånga djurplankton på egen hand [12] . Juvenil Gorgonocephalus eucnemis växer relativt snabbt tills den når 5,5 cm i diskdiameter , varefter tillväxten avtar något. När gorgonocephalians blir vuxna har deras disk en diameter på 7,0-8,5 cm [23] .

Fiender och parasiter

Faran för de spröda stjärnorna Gorgonocephalus eucnemis representeras främst av ganska stora rovfiskar. Till exempel i norra Stilla havet kan Stillahavstorsk ( Gadus macrocephalus ) [27] och gulfenad flundra ( Limanda aspera ) [28] emellanåt livnära sig på dem .

De spröda stjärnorna Gorgonocephalus eucnemis parasiteras av annelider från familjen Protomyzostomidae av klassen Misostomidae . I Barents- , Kara- och Laptevhavet bosätter sig arten Protomyzostomum polynephris Fedotov, 1912 i deras gonader . Könskörtlarna hos spröda stjärnor är belägna i bursalhåligheter , som öppnar sig in i den yttre miljön med breda slitsar. Man antar att det är genom dessa luckor som unga maskar penetrerar sina värdar [29] . De lever i bursalhålorna, under bursala epitelet [30] [16] och i tjockleken av gonader hos ophiuroider, där de kan röra sig fritt. Parasiter livnär sig på högkalorivävnader i testiklarna eller äggstockarna, bildar håligheter i dem och leder så småningom till partiell eller betydande kastrering av värden, beroende på graden av infektion. Närvaron av dessa parasiter påverkar också negativt tillståndet i cirkulationssystemet hos de spröda stjärnorna och kroppen som helhet. Som svar på invasion i värdens könskörtlar uppstår bindvävsproliferation och betydande komprimering, som ett resultat av vilket kapselformade, med täta väggar, cystor som hårdnar med tiden , först halvstängda och sedan helt slutna, bildas omkring maskarna. Vuxna maskar lever inuti dessa cystor och livnär sig huvudsakligen på fagocyter , som ackumuleras i stora mängder i deras håligheter, på vissa ställen som kantar deras inre yta, såväl som på resterna av könskörtlarna som har fallit in i dem. Längden på vuxna maskar P. polynephris når 20-25 mm . I varje cysta kan det finnas från 1 till 5 individer samtidigt. Upp till hälften av befolkningen av gorgonocefalianer kan vara infekterade med dessa parasiter, som var och en kan innehålla från en till minst 119 maskar (10 exemplar hittades i genomsnitt) [29] .

I nordvästra Stilla havet, i Okhotsksjön och Beringshavet , parasiterar en annan art, Protomyzostomum cystobium Nigmatullin, 1970  , huden på gorgonocephalier G. eucnemis f. caryi . På den orala sidan av strålarna, huvudsakligen på dikotomer av I-II-ordningarna, och mindre ofta på gorgonocefalskivan, när de är infekterade med maskar av denna art, bildas helt slutna cystor 25 × 15 mm i storleken i form av gallformade svullnader . Utanför är de täckta med ett integumentärt epitel av ophiur, under vilket det finns flera olika lager av vävnad. Cystans inre hålighet är fodrad med högt multi-rad epitel, främst parasiter livnär sig på det, såväl som fagocyter. Varje cysta innehåller en eller, vanligare, två vuxna maskar. De är något mindre än de tidigare arterna. Inuti cystorna förökar de sig, deras embryon och larver utvecklas i dem. Upp till 28 sådana cystor kan hittas på en gorgonocephalus, och det totala angreppet av enskilda populationer kan nå 8% [29] .

Klassificering

Arten Gorgonocephalus eucnemis beskrevs första gången av de tyska zoologerna I. P. Müller och F. G. Troschel 1842 och tilldelades ursprungligen släktet Astrophyton [31] . Senare, under namnen " caryi ", " stimpsoni ", " japonicus " och " malmgreni ", beskrevs ytterligare fyra former av gorgonocefal från norra Stilla havet och Ishavsbassängen, som till en början tilldelades den taxonomiska arten. Men med tiden slogs de tre första av dem, som levde i den norra delen av Stilla havet, samman till en art - Gorgonocephalus caryi  - östra gorgonocephalus [6] , som länge ansågs vara en självständig art. Formen " malmgreni " har identifierats med " eucnemis ", som inkluderade nordatlantiska och arktiska populationer och är känd som den nordatlantiska Gorgonocephalus [2] ( Gorgonocephalus eucnemis ). För närvarande anser många forskare alla dessa former som en enda biologisk art [13] [16] [17] [1] [12] , även om vissa ryska författare fortfarande anser att Gorgonocephalus caryi och Gorgonocephalus eucnemis är olika arter [5] .

Närbesläktade arter

Gorgonocephalus eucnemis  är en av 10 arter av ophiuroider av släktet Gorgonocephalus ( Gorgonocephalus ), fördelade i kalla och tempererade vatten på båda hemisfärerna [32] . Gorgonocephalus arcticus , som lever på kontinentalsockeln i Arktis hav, är också närmast besläktad , från vilken Gorgonocephalus eucnemis skiljer sig i fler, jämnt fördelade och små granuler på skivans kanter, utan stora hårda taggar, och i relativt tjockare strålar med kortare avstånd mellan grenar [7 ] [9] . Av alla former av denna art är Gorgonocephalus eucnemis f. mest lik Gorgonocephalus arcticus . stimpsoni [10] . I allmänhet är skillnaderna mellan formerna " eucnemis ", " caryi " och " arcticus " så obetydliga att i början av 1900-talet föreslog några forskare att kombinera dem till en panarktisk art av gorgonocefal [10] [33] .

I Nordatlanten skär intervallet av Gorgonocephalus eucnemis utbredningsområdet för en annan art av gorgonocephalus - Gorgonocephalus lamarckii , som skiljer sig genom att hela den övre (aborala) sidan av skivan är så tätt täckt med ett stort antal små identiska nålar att skivans yta verkar slät [9] och sammetslen [34] . En annan art, Gorgonocephalus caputmedusae , lever i nordöstra Atlanten , men den är distribuerad något längre söderut än Gorgonocephalus eucnemis [34] .

Anteckningar

  1. 12 Världsregister över marina arter .
  2. 1 2 3 4 5 Baranova, 1988 .
  3. Lambert, Austin, 2007 .
  4. 12 Sköld , 2003 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Yavnov, 2010 .
  6. 1 2 3 4 Dyakonov, 1955 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Shorygin, 1948 .
  8. 1 2 3 4 Zatsepin, Rittikh, 1982 .
  9. 1 2 3 4 5 6 Dyakonov, 1933 .
  10. 1 2 3 4 5 6 Dyakonov, 1954 .
  11. 123Ax , 2003. _ _
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Austin, Hadfield, 1980 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 Uscian, Hansen, 2006 .
  14. 1 2 3 4 5 6 Cowles DL Gorgonocephalus eucnemis Muller och Troschel, 1842 (otillgänglig länk) . Walla Walla University , College Place, Washington, USA (2004). Hämtad 12 maj 2016. Arkiverad från originalet 15 november 2010. 
  15. 1 2 3 Gorgonocephalus eucnemis . Ocean Biogeographic Information System (OBIS) . UNESCO:s mellanstatliga oceanografiska kommission. Hämtad 12 maj 2016. Arkiverad från originalet 4 augusti 2016.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Herrero-Pérezrul MD, Granja-Fernández R., Hoyos-Padilla M., Reyes-Bonilla H. Nytt rekord av korgstjärnan Gorgonocephalus eucnemis (Ophiuroidea: Gorgonocephalidae of the Pacific) Mexiko  (engelska)  // Marine Biodiversity Records. - 2014. - Vol. 7 , iss. e33 . - S. 1-3 . - doi : 10.1017/S1755267214000323 . Arkiverad från originalet den 1 juni 2016. .
  17. 12 Khanna , Yadav, 2005 .
  18. Deja K., Węsławski JM, Borszcz T., Włodarska-Kowalczuk M., Kukliński P., Bałazy P., Kwiatkowska P. Recent distribution of Echinodermata species in Spitsbergen coastal waters  (engelska)  // Polish Polar Research. - 2016. - Vol. 37 , iss. 4 . - s. 511-526 . - doi : 10.1515/popore-2016-0027 . Arkiverad från originalet den 19 december 2018.
  19. Handler, 2007 .
  20. Tissot BN, Wakefield WW, Puniwai NP, Pirtle J., York K., Clemons JE Överflöd och distribution av strukturbildande megafauna ryggradslösa djur, inklusive kallvattenkoraller, på Heceta Bank, Oregon , 2000-2002  : ]  : Teknisk rapport. - 2004. - 40 sid.
  21. Arkhipova E. A., Danilin D. D. Klass Ophiuroidea (typ Echinodermata) på hyllan och den övre sluttningen av sydöstra Kamchatka 2014  // Bulletin of the Kamchatka State Technical University. - 2017. - Nr 42 . - S. 54-61 . Arkiverad 30 maj 2019.
  22. Patent DH The reproductive cycle of Gorgonocephalus caryi (Echinodermata, Ophiuroidea  )  // Biological Bulletin. - 1969. - Vol. 136 , utg. 2 . - S. 241-252 . - doi : 10.2307/1539817 .
  23. 1 2 3 Patent DH Livshistoria för korgstjärnan, Gorgonocephalus eucnemis (Müller & Troschel) (echinodermata; ophiuroidea)  (engelska)  // Ophelia. - 1970. - Vol. 8 , iss. 1 . - S. 145-160 . - doi : 10.1080/00785326.1970.10429556 .
  24. Mercier, Hamel, 2009 .
  25. Pearse, 1994 .
  26. Patent DH Den tidiga embryologin av korgstjärnan Gorgonocephalus caryi (Echinodermata, Ophiuroidea  )  // Marine Biology. - 1970. - Vol. 6 , iss. 3 . - S. 262-267 . - doi : 10.1007/BF00347235 .
  27. Vinogradov K. A. Om frågan om utfodring av torsk i vattnet på den östra kusten av Kamchatka  // Forskning om akvatiska biologiska resurser i Kamchatka och den nordvästra delen av Stilla havet. - 2010. - Utgåva. 16 . - S. 102-106 . Arkiverad 30 maj 2019.
  28. Dyakov Yu.P. Näring av flundrorna i Fjärran Östern (Pleuronectiformes)  // Forskning om akvatiska biologiska resurser i Kamchatka och den nordvästra delen av Stilla havet. - 2011. - Utgåva. 21 . - S. 5-72 . Arkiverad 30 maj 2019.
  29. 1 2 3 Vagin V. L., Nigmatullin Ch. M. Morphology, ecology, taxonomy and phylogeny of the family Protomyzostomidae (Myzostomidae): a review  // Uchenye zapiski Kazanskogo universiteta. Serie: Naturvetenskap. - 2007. - T. 149 , nr. 3 . - S. 49-59 . Arkiverad 30 maj 2019.
  30. Grygier, 2000 .
  31. Müller JP, Troschel FH System der Asteriden . - Braunschweig, F. Vieweg und Sohn, 1842. - S. 123. - doi : 10.5962/bhl.title.11715 . Arkiverad 16 september 2016 på Wayback Machine
  32. Stöhr S., O'Hara T., Thuy B. (red.). Gorgonocephalus Leach, 1815 . World Ophiuroidea databas. Världsregistret över marina arter . Flanders Marine Institute (2015). Hämtad 1 november 2018. Arkiverad från originalet 31 oktober 2018.
  33. Piepenburg, 2003 .
  34. 1 2 Gorgons huvud - Gorgonocephalus caputmedusae . Norges marina flora och fauna . Hämtad 12 maj 2016. Arkiverad från originalet 5 mars 2016.

Litteratur

  • Baranova Z. I. Klass av Ophiura, eller Serpenttails (Ophiuroidea) // Djurliv . I 7 volymer / kap. ed. V. E. Sokolov . — 2:a uppl., reviderad. - M .  : Education , 1988. - T. 2: Mollusker. Tagghudingar. Pogonoforer. Seto-maxillär. Hemishordates. Chordates. Leddjur. Kräftdjur / ed. R. K. Pasternak. - S. 221-230. — 447 sid. : sjuk. — ISBN 5-09-000445-5 .
  • Dyakonov A. M. Echinoderms i de norra haven (Riktlinjer för Sovjetunionens fauna, publicerad av Vetenskapsakademins zoologiska institut . Utgåva 8). - L . : Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1933. - S. 79-80. — 166 sid.
  • Dyakonov, A.M. Class Ophiuridae, eller spröda stjärnor - Ophiuroidea // Atlas över ryggradslösa djur i Fjärran Östern i Sovjetunionen / ed. P. V. Ushakova , kap. ed. acad. E. N. Pavlovsky . - M. - L .: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1955. - S. 211. - 244 sid.
  • Dyakonov A. M. Ofiurs (ormstjärtar) av Sovjetunionens hav (Riktlinjer för Sovjetunionens fauna, publicerade av Zoologiska institutet vid USSR:s vetenskapsakademi . Utgåva 55) / Kap. ed. acad. E. N. Pavlovsky . - M. - L .: Förlag för USSR:s vetenskapsakademi, 1954. - S. 24-27. — 136 sid.
  • Zatsepin V.I., Rittikh L.A. Bottenfaunan i Sovjetunionens hav. Tagghudingar (Guide till en stor workshop om hydrobiologi. Utgåva 2). - M . : Moscow Universitys förlag, 1982. - S. 73-74. — 246 sid.
  • Shorygin A.A. Typ Echinodermata - Echinoderms // Nyckeln till faunan och floran i USSR:s norra hav / under. ed. prof. N. S. Gaevskoy . - M .: Sovjetvetenskap , 1948. - S. 483. - 740 sid.
  • Yavnov S. V. Atlas över tagghudingar och ascidianer i Rysslands Fjärran Östern / vetenskaplig. ed. b. n., prof. V. A. Rakov, red. ed. b. n. S. E. Pozdnyakova. - Vladivostok: Ryska ön, 2010. - S. 97-100. — 176 sid. — ISBN 978-5-93577-051-8 .
  • Austin WC, Hadfield MG Ophiuroidea: The Brittle Stars // Intertidal Invertebrates of California  : [ eng. ]  / Morris RH, Abbot DP, Haderlie EC (redaktörer). - Stanford, Kalifornien: Stanford University Press, 1980. - S. 154-155. — 690 sid. — ISBN 0-8047-1045-7 .
  • Axe P. Flercelliga djur: [ eng. ] . - Springer Berlin Heidelberg, 2003. - Vol. III. Order in Nature - System Made by Man . - S. 119, 168. - 317 sid. - ISBN 978-3-642-05515-7 . - doi : 10.1007/978-3-662-08874-6 .
  • Grygier MJ Class Myzostomida // Polychaetes & Allies: The Southern Synthesis: [ eng. ]  / Beesley PL, Ross Gr. JB, GlasbyChr. J. (redaktörer). — Australien: Australian Biological Resources Study. Miljö Australien, Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO) Publishing, 2000. - Vol. 4 A: Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula . - S. 318. - 465 sid. - (Australiens fauna). — ISBN 0-643-06571-7 .
  • Hendler G. Ophiuroidea // The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon  : [ eng. ]  / Carlton JT (redaktör). — 4:e upplagan. - Berceley och Los Angeles, Kalifornien: University of California Press, 2007. - S. 930. - 1001 sid. - ISBN 0-520-23939-3 .
  • Khanna DR, Yadav PR Biology of Echinodermata  : [ eng. ] . - New Delhi, Indien: Discovery Publishing House, 2005. - S. 292. - 344 sid. — ISBN 8171419488 .
  • Framsteg inom marinbiologi ]  / Mercier A., ​​Hamel J.-F. (redaktörer). - Academic Press, 2009. - Vol. 55. Endogen och exogen kontroll av gametogenes och lek i tagghudingar . - S. 89. - 320 sid. — ISBN 978-0-12-374959-8 .
  • Lambert P., Austin WC Brittle Stars, Sea Urchins and Feather Stars of British Columbia, Southeast Alaska and Puget Sound  : [ eng. ] . - Victoria, British Columbia, Kanada: Royal British Columbia Museum, 2007. - S. 73-75. — 150p. — (handbok för Royal British Columbia Museum). - ISBN 978-0-7726-5618-6 .
  • Pearse JS Cold-Water Echinoderms Break "Thorson's Rule" // Reproduction, Larval Biology, and Recruitment of the Deep-sea Benthos  : [ eng. ]  / Young CM, Eckelbarger KJ (redaktörer). - New York: Columbia University Press, 1994. - S. 42. - 336 sid. - ISBN 0-231-08004-2 .
  • Piepenburg D. Arktiska spröda stjärnor (Echinodermata: Ophiuroidea) // Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. Volym 38  : [ engelska ] ]  / Barnes H. (grundare redaktör), Gibson RN, Barnes M. (redaktörer). - Taylor & Francis, 2003. - S. 201. - 439 sid. - ISBN 0-415-23842-0 .
  • Sköld M. Ophiuroidea (Brutt and basket stars) // Grzimeks Animal Life Encyclopedia  : [ eng. ]  / Hutchins M. (serieredaktör), Thoney DA (adv. red.), Schlager N. (red.). — 2:a upplagan. - Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003. - Vol. 1. Nedre Metazoaner och Lesser Deuterostomes. - S. 387. - 514 sid. — ISBN 0-7876-5777-8 .
  • Uscian JM, Hansen GI Alaska SeaLife Center Guide to Marine Life  : [ eng. ] . - Seward, Alaska: Alaska SeaLife Center, 2006. - S. 309-310. — 618 sid.

Länkar