Secernosaurus
| † Secernosaurus | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Skelettrekonstruktion av Secernosaurus | ||||||
| vetenskaplig klassificering | ||||||
| Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:† OrnithischerUnderordning:† CrapodInfrasquad:† OrnitopoderSteam-teamet:† IguanodonterSuperfamilj:† HadrosauroiderFamilj:† HadrosauriderUnderfamilj:† HadrosaurinerStam:† KritosauriniSläkte:† Secernosaurus | ||||||
| Internationellt vetenskapligt namn | ||||||
| Secernosaurus Brett-Surman, 1979 | ||||||
| Den enda utsikten | ||||||
|
† Secernosaurus koerneri
|
||||||
| ||||||
Secernosaurus (lat.) är ett släkte av växtätande ornithopoddinosaurier från familjen hadrosaurier från den sena kritatiden i Sydamerika . Typen och enda arten, Secernosaurus koerneri, namngavs och beskrevs av paleontologen Michael Brett-Serman . Det generiska namnet kommer från latinets " secerno " som betyder "separera", "dela", "riva av", vilket anspelar på dess icke- laurasiska ursprung. Det specifika namnet är uppkallat efter Harold E. Koerner, professor emeritus vid University of Colorado [1] .
Forskningens historia
Holotypen FMNH P13423 upptäcktes 1923 i ett lager av Baggio Barreal -formationen (Brett-Serman identifierade San Jorge -formationen , men efterföljande studier har visat att denna formation inte innehåller några fossiler [2] ), daterad Upper Campanian - Lower Maastrichtian , ca 84-66 Ma, Rio Chico Department , Chubut-provinsen , Patagonien , Argentina . Materialet förblev outforskat fram till 1970-talet, tills Brett-Serman 1975 och 1979 presenterade en ytlig diagnos. Holotypen består av två ilium, prepubis, scapula, fibula, stjärtkotor och en del av hjärnan. Brett-Serman använde processer av ilium som ett diagnostiskt material, medan det fragmentariska hjärnhuset och postkraniella benen inte beskrevs [1] .
År 1984 Bonaparte et al. utifrån bäckenet och tanden beskrev de en ny art av Kritosaurus - Kritosaurus australis . MACN-RN 2-holotypen och hypodigmerna hittades i det övre Campanian-Lower Maastrichtian-lagret av Los Alamitos - formationen, omkring 84–66 Ma, i provinsen Río Negro , Argentina [3] .
Att jämföra blygdbenet och skulderbladet hos Bonaparte med kollegor 1984 och 1996 fann inga signifikanta skillnader mellan Secernosaurus koerneri och Kritosaurus australis , med undantag för ilium: processen som ligger bakom acetabulum i Secernosaurus är mer triangulär än i Kritosaurus projekt. . Dessutom ansåg Bonaparte, såväl som Wagner, 2001 att morfologin för ovanstående process, såväl som den supraacetabulära processen av ilium i Secernosaurus , påverkades efter djurets död. Vridning av processen bakom acetabulum av ilium och deformitet av antitrochanter i Kritosaurus australis kan lätt resultera i en morfologi som liknar den hos Secernosaurus koerneri . Eftersom Secernosaurus koerneri och Kritosaurus australis också är förbundna genom geografisk och tidsmässig närhet, föreslår Wagner att de ska betraktas som två arter av samma släkte Secernosaurus [2] [4] .
Salinas et al., 2006, noterade Kritosaurus australis närhet till icke-hadrosauridhadrosaurier från Europa, såsom Telmatosaurus transsylvanicus , och uteslöt de förra från släktet Kritosaurus.
Eftersom tidigare studier var ofullständiga och den fylogenetiska positionen och biogeografin för sydamerikanska hadrosaurier inte hade studerats noggrant, analyserade Albert Prieto-Marquez och kollegor, 2010, fossilerna från de enda två kända sydamerikanska hadrosaurerna, Secernosaurus och Kritosaurus australis . De fokuserade sin uppmärksamhet på de karaktärer som är lämpliga för diagnos eller ger potentiell information för fylogeni, såväl som på de delar av skelettet som inte tidigare har beskrivits av någon. Som ett resultat av studien erkändes Kritosaurus australis som en junior synonym till Secernosaurus koerneri .
Holotype FMNH P13423 inkluderar: fragment av två tandbatterier, partiellt nackben och basisfenoid, två halskotor, två bågar av de främre ryggkotorna, en nästan komplett främre ryggkotan, fyra kroppar av den mellersta ryggkotan (en med en ryggkota), två kroppar av den bakre ryggkotan och ett fragment med postzygapofysen, korsbenet, bågen på bakre ryggkotan eller korskotan, fem främre och en bakre ryggkotan, tre fragmentariska revben, nästan komplett höger skulderblad, distala änden av höger humerus, proximalt fragment av ulna, höger 3:e mellanhandsben, ett nästan fullständigt höger höftben och ett partiellt vänster, höger blygdben, vänster och höger ischialkroppar, distal femoral kondyl och ett stort antal små fragment av oklar anatomiskt ursprung.
Holotypen tillhör troligen en omogen individ på grund av kroppens ringa storlek (total längd 4–5 m), osammansatta ryggradsbågar och dissekerade hjärnhuselement.
Hypodygm MACN-RN 2 (ursprungligen holotypen av Kritosaurus australis ) och ytterligare prover MACN-RN 142, MACN-RN 143, MACN-RN 144, MACN-RN 145, MACN-RN 146, MACN-RN 826, MACN-RN 987 , MACN-RN 990, MACN-RN 991, MACN-RN 997, MACN-RN 998 tillhörde individer större än holotypen, men som inte nådde vuxenstorlek [2] .
Prieto-Marques och Salinas 2010 jämförde Secernosaurus koerneri med Kritosaurus australis endast när det gäller ilium och pubis, som finns i båda taxa. Morfologiska skillnader mellan dem tolkades av Prieto-Marques och Salinas som ett resultat av sekundära deformationer av Secernosaurus- exemplar efter deponering. Emellertid hittades inga deformationer på andra ben av Secernosaurus-holotypen , därför bör, enligt Rodolfo Coria , de existerande morfologiska skillnaderna mellan Secernosaurus koerneri och Kritosaurus australis beaktas. Dessutom kan ontogenetiska skillnader mellan Secernosaurus och Kritosaurus australis exemplar vara opålitliga bevis. Osammansmälta bågar av kotorna med deras kroppar - ett tecken som indikerar en ung individ - kunde faktiskt helt enkelt brytas av i nivå med benen. I detta avseende är Secernosaurus- exemplaret förmodligen mer mogen än man tidigare trott, och är faktiskt relativt liten i storlek. Baserat på allt detta är det nödvändigt att fullständigt granska allt material som tillskrivs Secernosaurus , och noggrant jämföra med exemplar som ursprungligen tilldelats Kritosaurus australis . Mycket möjligt, enligt Coria, har vi att göra med två närbesläktade, men ändå olika taxa av hadrosaurider [5] .
Beskrivning
Den initiala diagnosen av Secernosaurus och Kritosaurus australis var felaktig, på grund av det faktum att karaktärerna som gjorde det möjligt att särskilja var och en av dessa arter inte var autapomorfier på grund av postmortem deformationer. Prieto-Marques reviderade fullständigt diagnosen Secernosaurus .
Secernosaurus är en hadrosaurid som skiljer sig från andra familjemedlemmar i följande autapomorfier och unika kombinationer av perifera skelettegenskaper: V-formad nasofrontal sutur, där den främre kanten av varje frontalben bildar en median triangulär process, bred i lateral riktning, fördjupad framtill, den ventrala kanten förskjuts framåt. Det distala bladet på pubis, som skiljer sig från alla andra hadrosauroider (med undantag för Gryposaurus, Prosaurolophus och möjligen Saurolophus), har ett fyrkantigt utseende från laterala sidan med parallella dorsala och ventrala kanter; den prepubiska processen skiljer sig från Gryposaurus, Prosaurolophus och Saurolophus genom sin ventrala marginal, som bildar en bred båge med en mjukare ventral avvikelse i den distala riktningen. Ilium har en unik kombination av fyra egenskaper: en dorsomedialt vriden process, belägen bakom acetabulum, bildar en ventromedialt orienterad kort yta med utsprång; median längsgående ås på den dorsala ytan av processen som ligger bakom acetabulum; en process belägen bakom acetabulum av nästan samma längd som den centrala plattan av ilium och orienterad postero-dorsalt; asymmetrisk och utsträckt i anterior-posterior riktning av den supraacetabulära processen [2] .
Fylogeni
Brett-Serman klassade Secernosaurus som en primitiv hadrosaurus och placerade den i underfamiljen hadrosauriner [1] .
Horner och kollegor 2004 inkluderade Kritosaurus australis i en kladistisk analys för första gången . I det resulterande kladogrammet bildade denna hadrosaurus en polytomy med Saurolophus och Naashoibitosaurus inom hadrosauriner. Denna kladde förenades av en enda synapomorfi : den spetsiga processen av det zygomatiska benet har en symmetrisk triangulär form. Samtidigt kan Kritosaurus australis och Saurolophus vara närmare varandra. Det finns heller ingen anledning att inkludera arten Kritosaurus australis i släktet Kritosaurus [6] .
Prieto-Marquez et al., 2010 utförde en fylogenetisk analys med 299 tecken för 51 taxa (12 externa taxa bestående av två icke- hadrosaurid iguanodonter och 10 icke-hadrosaurid hadrosaurier och 39 hadrosaurider). Båda parsimoniella analyserna härleder Secernosaurus som en medlem av clade Critosaurus - Gryposaurus inom hadrosauriner ( Saurolofin av Prieto-Marquez). Dessutom rekonstruerar alla analyser en klad som inkluderar en seternosaurus och en hadrosaurid från Salitral Moreno , Argentina, som senare heter Willinakaqe . Den närmaste taxonen till Secernosaurus - Willinakaqe clade är också en namnlös hadrosaurid från Big Bend National Park , Texas , USA [2] .
2013 reviderade Prieto-Marquez stammen Kritosaurini för att inkludera clade Secernosaurus - Willinakaqe , en hadrosaurid från Big Bend, Kritosaurus och Gryposaurus [7] :
| Hadrosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogeografi
Man tror att hadrosaurier härstammar från Asien , eftersom probactrosaurus hittades där - en iguanodont och en möjlig förfader till hadrosaurier. Övervikten av primitiva hadrosaurier och avancerade iguanodonter i Laurasia betyder inte nödvändigtvis att familjen har sitt ursprung där. Fossiler indikerar bara att i mitten av krita fanns hadrosaurier i både Laurasia och Gondwana , och att de splittrades i två underfamiljer. Spridning till Sydamerika eller Laurasia kan ha skett via Afrika eller Nordamerika . De flesta författare tror att Afrika separerades från Sydamerika tidigt nog, eftersom det inte var involverat i den sena kritas spridning av pungdjur , så att spridningen av hadrosaurier kunde ha skett genom Nordamerika längs Panamanäset eller genom den karibiska bågen. Hadrosaurier och ceratopsier hittades i Sydamerika , vilket betyder att det under en tid måste ha funnits en omfattande landförbindelse, eftersom dessa grupper av djur består av stora landlevande ryggradsdjur som inte kunde simma eller genom att driva för att nå en annan kontinent via vatten. Spridning borde inte ha skett efter den sena krita -överträdelsen , eftersom Santonska hadrosaurier redan var mer avancerade än Secernosaurus .
Det är möjligt att förekomsten av hadrosaurier i Laurasia och Gondwana förklaras av vicarianism (det vill säga, förfädergruppen ockuperade båda regionerna tidigare, men sedan inträffade geografisk isolering och båda grupperna utvecklades vidare oberoende av varandra); i så fall borde hadrosaurier finnas på de flesta kontinenter. De är dock frånvarande från Indien och Australien , där avlagringar av ryggradsdjur från övre krita är kända. Sålunda, tills hadrosaurier hittas i Indien och Australien, gynnas spridningsmodellen framför vikarianer [1] .
Rekonstruktion av släktområdena tyder på att hadrosaurider bosatte sig i Sydamerika som ett resultat av spridd artbildning inom kladden Kritosaurus-Gryposaurus. Vidarebosättningen ska ha ägt rum senast under senkampanien. Kritosaurus navajovius och arter av Gryposaurus, externa taxa till clade Secernosaurus - Willinakaqe - hadrosaurider från Big Bend, levde i västra Nordamerika under det tidiga Campanian - tidig Maastrichtian. Enligt parsimonial analys kan förfädernas utbredningsområde för Secernosaurus clade ha varit i Nordamerika. En annan analys tyder dock på att förfadern till denna klad spred sig brett över Amerika, varefter två argentinska taxa uppstod genom ställföreträdare. Båda dessa scenarier överensstämmer med det sena campaniska intervallet för en taxon utanför Secernosaurus-klädseln , Willinakaqe , i Big Bend National Park . Närvaron av denna taxon i södra Nordamerika ger ett mellanstadium i den hypotetiska spridningen av medlemmar av kladen Kritosaurus-Gryposaurus från västra Nordamerika till Sydamerika under senkampanien.
Förekomsten av en landförbindelse mellan Amerika under den sena kritatiden har stötts av flera studier. Särskilt subduktionen av den södra delen av den nordamerikanska plattan under den österutgående karibiska plattan kunde ha gett upphov till den Proto-Antilliska vulkanbågen. Denna kedja av öar skulle ha varit belägen mellan Nord- och Sydamerika på platsen för nuvarande Centralamerika , vilket ger en rutt för spridning av hadrosaurider och andra ryggradsdjur under åtminstone senkampanien. Det antas att Antillerna därefter flyttade österut på grund av den karibiska plattans rörelse. I Maastricht skulle landkommunikationen avbrytas. Detta scenario överensstämmer med vikarians i fallet med utvecklingen av clade Secernosaurus - Willinakaqe i Sydamerika. Ett liknande vikaritmiskt scenario, där den karibiska plattan förde forntida mesozoiska biota österut, har tidigare använts för att förklara utvecklingen av olika endemiska landlevande ryggradsdjur på Antillerna [2] .
Anteckningar
- ↑ 1 2 3 4 Brett-Surman, MK, 1979, "Phylogeny and Palaeobiogeography of Hadrosaurian Dinosaurs", Nature, 277(5697): 560-562
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Prieto-Marquez, Alberto; Salinas, Guillermo C. (2010). "En omvärdering av Secernosaurus koerneri och Kritosaurus australis (Dinosauria, Hadrosauridae) från Argentinas sena krita". Journal of Vertebrate Paleontology 30(3): 813-837.
- ↑ Bonaparte, José; Franchi, M.R.; Powell, JE; Sepulveda, E. (1984). "La Formacion Los Alamitos (Campaniano-Maastrichtiano) del sudeste de Rio Negro, con descripcion de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Significado paleogeografico de los vertebrados. Revista de la Asociacion Geologia Argentina (på spanska) 39(3-4): 284-299.
- ↑ Wagner, JR 2001. De hadrosauriska dinosaurierna (Ornithischia: Hadrosauria) i Big Bend National Park, Brewster County, Texas, med implikationer för sen krita Paleozoogeography. M. Sc. avhandling, Texas Tech University, Austin, Tex.: 120-121
- ↑ Coria, RA 2014. Sydamerikanska hadrosaurier: överväganden om deras mångfald; pp. 332-339 i D.A. Eberth och D.C. Evans (red.), Hadrosaurs. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.
- ↑ Horner, JR, D.B. Weishampel och C.A. Forster. 2004. Hadrosauridae; pp. 438-463 i DB Weishampel, P. Dodson och H. Osmolska (red.), The Dinosauria, andra upplagan. University of California Press, Berkeley, Kalifornien.
- ↑ Prieto-Marquez, A. 2013. "Skeletal morfologi av Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) från den sena kritatiden i den nordamerikanska sydväst, med en utvärdering av Kritosaurinis fylogenetiska systematik och biogeografi". Journal of Systematic Palaeontology 12(2): 133-175