Sputnik (virofage)

Satellit
vetenskaplig klassificering
Grupp:Virus [1]Rike:VaridnaviriaRike:BamfordviraeSorts:PreplasmiviricotaKlass:MaveriviricetesOrdning:PriklausoviralesFamilj:VirofagerSläkte:SputnikvirusSe:Satellit
Internationellt vetenskapligt namn
Mimivirusberoende virus Sputnik
Synonymer
enligt NCBI [2] :
  • Acanthamoeba virus CD-2008
  • Sputnik virofag
Baltimore-gruppen
I: dsDNA-virus

Sputnik [3] ( eng.  Mimivirus-beroende virus Sputnik , tidigare Sputnik virofag ) är en virofag (subviralt medel) som kan infektera celler ( amöbor ) endast i närvaro av ett värdvirus, som kan vara ett mamivirus eller annat mimivirus . Satelliten är också beroende av värdviruset på grund av bristen på vissa enzymer som är nyckeln till dess livscykel .

Virophage Sputnik upptäcktes 2008 i Acanthamoeba polyphaga- celler infekterade med Mimivirus. Det visade sig att ett nytt smittämne kan föröka sig i celler endast i närvaro av mimivirus [4] .

Struktur

År 2009, med hjälp av metoderna för kryoelektronmikroskopi , utvecklades den första rekonstruktionen av den tredimensionella strukturen av Sputnik-virofagen. Dess partiklar innehåller en icosahedral kapsid , som når cirka 740 ångström (Å) i diameter. Det mest talrika proteinet i Sputnik-partikeln är huvudkapsidproteinet  (MCP ), som bildar ett hexagonalt gitter på partikelns yta. Kapsomerer bildas genom att kombinera MCP -trimerer till pseudohexameriska och pentamera strukturella enheter som bildar det yttre kapsidskalet av virion . Kapsidens tjocklek är 75 Å, liksom avståndet mellan intilliggande kapsomerer (även 75 Å). Tydligen är partikelns yta täckt med utsprång av 55 Å i storlek, innehållande ett triangulärt huvud; utsprång är belägna i mitten av varje pseudohexamerisk enhet. Även om funktionen av dessa utsprång är okänd, har det föreslagits att de är involverade i igenkännandet och fästet av Sputnik till jättevirus, vilket gör att virofagen kan komma in i värdcellen [5] .

Pentarmera enheter, placerade på toppen av kapsiden, har inte utsprång, men har håligheter i mitten. Det är möjligt att dessa håligheter är involverade i in- eller utträde av DNA [5] .

Under kapsiden i Sputnik-virionen finns ett lipiddubbelskikt , och lipider utgör från 12 till 24% av partikelns massa, och den huvudsakliga lipidkomponenten i virionen är fosfatidylserin . Lipidmembranet omger Sputnik -DNA , vilket ökar dess densitet; därför är DNA-densiteten i Sputnik-partikeln jämförbar med den hos virus med mycket större genom [5] .

Livscykel

Som regel är värden för Sputnik-virofagen mamavirus , som infekterar amöbor. Sputnik kan dock framgångsrikt saminfektera amöban Acanthamoeba castellani med Mimivirus också . Utvecklingscyklerna för Sputnik med mamivirus- och mimivirusvärdar är liknande, men mimivirus är en mindre föredragen värd. Satelliten visar specificitet med avseende på värdviruset, det vill säga endast mamivirus, mimivirus och liknande virus kan vara dess värdar, medan andra jättevirus som också infekterar amöbor inte kan [6] .

Sputnik hittades ofta associerad med ytfibriller av mamavirus, och en hypotes föreslogs att Sputnik går in i samma amöba -endocytiska vakuol med mamavirus. Experimentella bevis tyder på att samma mekanism (ledendocytos) också fungerar när en amöba är infekterad med Mimivirus och Sputnik [6] .

Mekanismen som säkerställer penetrationen av Sputnik-genomet i amöbans cytoplasma har ännu inte beskrivits, men den beror troligen på leveransen av Mimivirus-genomet in i cytoplasman. När ett mimivirus finns i en endosom frisätter det sitt genom till cytoplasman genom en tunnel som bildas genom sammansmältning av endosommembranet och det virala inre membranet. Enligt elektronmikroskopi , efter att ha kommit in i cytoplasman, omges Mimivirus-genomet av ett membran, förmodligen bildat från det inre virala membranet. Denna partikel kallas den virala kärnan, eller virusfabriken [6] .

Sputnikens dottervirioner börjar separera från ena polen i Mimivirusvirusfabriken innan separationen av Mimivirusvirionerna börjar. Unipolariteten hos Sputnik virionsammansättning kan förklaras av närvaron av olika virionpackningszoner i virusfabriken. Innan de lämnar cellen kan Sputnik-virioner vara i cytoplasman i ett fritt tillstånd eller ackumuleras i vakuoler [6] .

Sputnik ökar överlevnaden för amöbor under mamavirusinfektion. 24 timmar efter införandet av endast mamavirus lyseras cirka 92% av cellerna i amöbakulturen, och efter införandet av mamavirus och Sputnik, endast 79% [6] .

Genom och proteom

Sputnik-genomet är ett cirkulärt, dubbelsträngat DNA som innehåller 18 343 baspar . Förekomsten av 21 proteinkodande gener har förutspåtts ; deras produkter varierar i storlek från 88 till 779 aminosyrarester . De dominerande start- och stoppkodonen för Sputnik är AUG respektive UAA. I allmänhet har genomet för denna virofag en organisation som liknar den för andra virala genom: öppna läsramar är mycket tätt packade, ibland finns det en liten överlappning mellan dem. De flesta av Sputniks proteinkodande gener (17 gener) finns på kedjan av positiv polaritet . Den låga GC-sammansättningen (27%) för Sputnik-genomet närmare genomen av mamivirus och mimivirus. Dessutom har han en preferens för AT-innehållande kodon [7] .

Sputnik-genomet kodar inte för sitt eget DNA-beroende RNA-polymeras , så det kan använda Mimivirus-RNA-polymeras för transkription . Denna möjlighet förstärks av närvaron i dess genom av en hårnål unik för mimiviruset , som fungerar som en polyadenyleringssignal , såväl som en sen mimiviruspromotor [ 8] .

Det mest talrika proteinet i Sputnik-partiklar är huvudkapsidproteinet. Ytterligare två proteiner har beskrivits , som förmodligen fungerar som små kapsidproteiner som är N - acetylerade vid N-terminalen (denna modifiering är karakteristisk för eukaryota proteiner ). Sputnikviruspartiklar innehåller RNA av alla gener, förutom transposas -RNA , men det syntetiseras fortfarande i ett annat infektionsstadium [9] .

Ekologi

Närvaron av Sputnik-relaterade sekvenser har visats i metagenomer som har samlats in från en mängd olika livsmiljöer: marint och sötvatten, jord, avloppsvatten och extrema livsmiljöer. Det största antalet sådana sekvenser hittades i Lake Gatun , en stor konstgjord reservoar skapad i Republiken Panama i början av 1900-talet. Sekvenser hittades i den som mycket nära motsvarar 7 Sputnik-gener. Dessutom hittades en mängd olika sekvenser nära mimivirusgenerna i den, så att både virofagen och dess värd är brett representerade i denna livsmiljö [10] .

Systematik

Satelliter är subvirala medel som är beroende av ett annat virus för reproduktion. Eftersom ett värdvirus (mamavirus eller mimivirus) krävs för livscykeln för Sputnik-virofagen kan det betraktas som en satellit [11] . Enligt 2015 års data tilldelar International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) Sputnik till släktet Sputnikvirus , som tillsammans med en annan virofager vars genom representeras av dubbelsträngat DNA, släktet Mavirus , tilldelas familjen Lavidaviridae [ 12] .

Andra virofager

I mars 2011 beskrevs två andra virofager: det Cafeteriavirus-beroende maviruset (bättre känt som Mavirus virophage ), som använder Cafeteria roenbergensis-viruset [13] som värd , och Organic Lake -virofagen (OVL) , som lever i saltsjön Organic Lake i Antarktis , och dess värdar är virus som infekterar alger [14] . 2014 beskrevs Zamilon- virofagen ( Mimivirus-beroende virus Zamilon , tidigare Zamilon-virofagen ) som infekterade virus från familjen Mimiviridae [15] . Värdvirusen för alla för närvarande kända virofager tillhör gruppen av stora nukleär-cytoplasmatiska DNA-innehållande virus . Virofagerna som hittills beskrivits har ett antal homologa gener: den förmodade DNA-förpackande ATPas - familjen (FtsK-HerA), den förmodade DNA- helikas- / primasfamiljen (HEL/PRIM), det förmodade cysteinproteaset (PRSC) , förmodad MPC och förmodad liten kapsidprotein (mCP) [16] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  på webbplatsen för International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  2. ↑ Sputnik virophage  på National Center for Biotechnology Information (NCBI) webbplats .
  3. ↑ Biomolekyl: ... Och på en loppa - en mindre loppa . Datum för åtkomst: 29 december 2015. Arkiverad från originalet 4 april 2016.
  4. ↑ La Scola B. , Desnues C. , Pagnier I. , Robert C. , Barrassi L. , Fournous G. , Merchat M. , Suzan-Monti M. , Forterre P. , Koonin E. , Raoult D. Virofagen som en unik parasit av det gigantiska mimiviruset.  (engelska)  // Nature. - 2008. - Vol. 455, nr. 7209 . - S. 100-104. - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  5. ↑ 1 2 3 Framsteg inom virusforskning, 2012 , sid. 69-70.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Framsteg inom virusforskning, 2012 , sid. 71-73.
  7. ↑ Framsteg inom virusforskning, 2012 , sid. 73.
  8. ↑ Framsteg inom virusforskning, 2012 , sid. 77-78.
  9. ↑ Framsteg inom virusforskning, 2012 , sid. 78.
  10. ↑ Framsteg inom virusforskning, 2012 , sid. 78-79.
  11. ↑ Framsteg inom virusforskning, 2012 , sid. 80.
  12. ↑ Krupovic M. , Kuhn JH , Fischer MG  Ett klassificeringssystem för virofager och satellitvirus  // Archives of Virology. - 2016. - Vol. 161, nr. 1. - P. 233-247. - doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . — PMID 26446887 .
  13. ↑ Fischer MG , Suttle CA En virofag vid ursprunget till stora DNA-transposoner.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 2011. - Vol. 332, nr. 6026 . - S. 231-234. - doi : 10.1126/science.1199412 . — PMID 21385722 .
  14. ↑ Yau S. , Lauro FM , DeMaere MZ , Brown MV , Thomas T. , Raftery MJ , Andrews-Pfannkoch C. , Lewis M. , Hoffman JM , Gibson JA , Cavicchioli R. Virophage control of antarctic alg host-virus dynamics.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2011. - Vol. 108, nr. 15 . - P. 6163-6168. - doi : 10.1073/pnas.1018221108 . — PMID 21444812 .
  15. ↑ Gaia M. , Benamar S. , Boughalmi M. , Pagnier I. , Croce O. , Colson P. , Raoult D. , La Scola B.  Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity  // PLoS One . - 2014. - Vol. 9, nr. 4. - P. e94923. - doi : 10.1371/journal.pone.0094923 . — PMID 24747414 .
  16. ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie.  Diversity of Virophages in Metagenomic Data Sets  // Journal of Virology. - 2013. - Vol. 87, nr. 8. - P. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .

Litteratur

Länkar