Tafrina

tafrina
Persikobladskrulla orsakad av svampen Taphrin deformans ( Taphrina deformans )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:SvamparUnderrike:högre svamparAvdelning:AscomycetesUnderavdelning:TaphrinomycotinaKlass:Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E.Erikss. & Winka , 1997 )Underklass:Taphrinomycetidae Tehler , 1988Ordning:TaphrineFamilj:Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CWDodge , 1928 )Släkte:tafrina
Internationellt vetenskapligt namn
Taphrina Fr. , 1815
Synonymer
Taxonomisk: Taphria Fr., 1815 Ascomyces Mont. & Desm. , 1848 Sarcorhopalum Rabenh. , 1851 Ascosporium Berk. , 1860 Exoascus Fuckel , 1860 Magnusiella Sadeb. , 1893 Entomospora Sacc. ex Jacz. , 1927 Anamorf : Lalaria R.T. Moore , 1990
typvy
Taphrina populina Fr., 1832
Typer
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons NCBI   5010 EOL   16375 MB   5354

Tafrina är ett släkte av ascomycetesvampar som tillhör den monotypiska Taphrinaceae - familjen . Alla representanter för släktet är parasiter av högre växter ( ormbunkar och blommande växter ), vilket orsakar olika skador på löv, skott och frukter. Sjukdomar orsakade av dessa svampar kan orsaka skador på jordbruksväxter - i synnerhet fruktträd, samt skog och andra planteringar.

Släktet är av intresse för vetenskapen, eftersom det har egenskaper som inte är karakteristiska för andra ascomyceter.

Etymologi

E. Fries 1815 beskrev ett släkte som heter Taphria , som härstammar från andra grekiska. τάφρη "dike" [1] . Namnet Taphrina används i senare arbeten av Fries och andra .

Det asexuella stadiet ( anamorph ), eller taphrinjäst, beskrevs som ett separat släkte 1990 [*1] . De fick namnet Lalaria , givet av stenstranden med samma namn ( grekiska Λαλάρια ) på den grekiska ön Skiathos . Lalaria-stranden är känd för sina släta stenar i samma storlek. Utseendet av jästceller under ett mikroskop liknar denna sten [2] .

Morfologi

Fruktkroppar och strukturer av asexuell sporulering (konidiomer) bildas inte.

Mycel utvecklas i vävnaderna hos infekterade växter. Myceliet är dikaryot, det vill säga det består av binukleära celler. Cellväggar är dubbelskiktade. Hos vissa arter bildas välutvecklade smittsamma strukturer som penetrerar cellerna i värdväxten - haustoria . Under sporulering bildar myceliet ett lager under nagelbandet (extern skyddsfilm) på växten, cellerna i detta lager gror med sporbärande organ - asci (påsar) [3] . Skiljeväggar mellan mycelceller ( septa ) kännetecknas av närvaron av många mikroporer; medföljande organeller , som finns i de flesta svampar nära septalporer, saknas i taphriner [4] .

Asci är eutuniska (med ett tvåskiktsmembran), färglösa, korta, oftast cylindriska eller klubbformade till formen med en stympad eller rundad spets. Asci bildar ett tätt lager, liknande hymenium och ofta hänvisat till som sådant, men till skillnad från den sanna ascomycete hymenium, innehåller den aldrig sterila element. Efter bildandet av påsar bryts växtens nagelband och pungdjursskiktet exponeras. Pungdjursskiktet ligger på ytan av de drabbade delarna av växten, ofta på undersidan av bladen, det har utseendet av en mjölig eller vaxartad beläggning av grå, vitaktig eller gyllene färg. Hos vissa arter (till exempel Taphrina potentillae ) bildar påsarna inte ett sammanhängande lager, utan är placerade i separata områden. Vanligtvis mognar åtta ascosporer i asci , mindre ofta fyra [5] .

Vid basen av påsarna har många arter basala eller påsceller ("benceller"). De är kortare än påsar i längd, och skiljer sig i bredd i olika arter - de kan vara bredare eller smalare än påsar. Basalcellerna är separerade från asci med ett septum utan porer [6] .

Ascosporer, även kallade endosporer i dessa svampar , är encelliga, färglösa, släta, sfäriska, ellipsoida eller stavformade. De gror genom att producera mindre sekundära blastosporer eller konidier . Blastosporer förökar sig genom knoppning och bildar jästliknande rosa eller röda kolonier på näringsmedia, liknande vissa basidiomycetjäst [ 7] . Sekundära sporer kallas sporidier eller oidier av vissa författare [ 8 ] .

Livscykel och ontogeni

Den nukleära livscykeln  är haploid - dikaryot , den dikaryotiska fasen dominerar [9] .

Haploida ascosporer gror som blastosporer, hos vissa arter gror ascosporer redan innan de släpps ur påsarna. Blastosporer ger upphov till en anamorf , haploid jästfas som består av spirande celler som matas saprotrofiskt . Taphrinjäst beskrivs som en del av det anamorfa släktet Lalaria som introducerades 1990 [10] . Den haploida fasen slutar med kopulation (fusion) av celler och bildandet av ett dikaryon. Hos vissa arter kan dikaryotisering ske utan cellparning, genom kärnklyvning. Med artificiell avel utvecklas vanligtvis inte dikaryot mycel, men utseendet av speciella tjockväggiga celler noteras. Det antas att dessa celler kan överleva under ogynnsamma förhållanden, det vill säga i naturen utför de funktionen av klamydosporer . Dikaryot mycel, till skillnad från de flesta andra ascomyceter (förutom Saccharomycetes ), livnär sig på egen hand och inte på bekostnad av den haploida fasen. Dikaryofasen leder en uteslutande parasitisk (biotrofisk) livsstil, som utvecklas mellan cellerna i en infekterad växt [11] .

Släktet kännetecknas av ett specifikt sätt att bilda påsar, kallat Taphrina -typ . Under växtens nagelband utvecklas ett lager av celler som kallas askogena celler , som är fragment av odifferentierade hyfer. I dem smälter kärnorna samman (karyogami), diploida celler ökar i storlek och deras kärnor delar sig med mitos . Samtidigt med mitos differentierar den askogena cellen till basala och preascanta ( proask ) celler, som var och en får en dotterdiploid kärna. Sedan uppstår meios i pre-sporcellen , och en kort 8- eller 4-sporspåse bildas [12] , efter sporbildning degenererar basalcellen [11] .

Basalceller bildas inte hos alla arter; även påsar som har egna membran kan bildas inuti askogena celler, de senares väggar bryter sedan ut. Bildandet av ascosporer har också vissa egenskaper som skiljer taphrin från andra ascomyceter. Var och en av de haploida kärnorna med delar av cytoplasman är omgiven av ett plasmalemma , som sticker ut i påsen från dess vägg, sedan bildar membranet en sporvägg ; det finns ingen membransäck oberoende av plasmalemma. Efter mognad av sporerna öppnas toppen av påsen med en enkel skåra, och sporerna frigörs passivt eller kastas ut med kraft [11] .

Distribution

Släktet är fördelat huvudsakligen i den tempererade zonen på norra halvklotet , men det noteras att i tropikerna och subtroperna är artsammansättningen dåligt förstådd. I norr tränger representanter för släktet upp till gränsen för utbudet av deras värdväxter. På södra halvklotet är arten Taphrina entomospora känd för att infektera Nothofagus pumilio i Tierra del Fuego , och flera andra arter är utbredda i Sydafrika [13] .

Praktiskt värde

Taphrin-arter är obligatoriska parasiter av högre växter, vilket avgör betydelsen av många av dem som patogener för växtsjukdomar som används i den mänskliga ekonomin. Sjukdomar i trädgårdsträd orsakade av taphriner - " häxkvastar ", bladkrus och fruktskador ( "fickor" eller "pösiga frukter" ) kan orsaka betydande skada . Sådana sjukdomar finns i stenfruktträd (representanter för släktet plommon ) - inhemska plommon , vanliga körsbär , persika , mandel och andra; päron kan drabbas av bladkrus [14] .

Sjukdomen med bladkrull och "häxkvast" leder till en minskning av avkastningen, försvagning av träd och infektion med sekundära infektioner , kan leda till att växter dör, och när frukten skadas uppstår en direkt förlust av en del av grödan . Vilda träd och buskar av ekonomisk betydelse - svarttorn , fågelkörsbär  - drabbas också av dessa sjukdomar [14] .

Förutom trädgårdsträd kan skogs- och parkträd - björk , lönn , al , ek , alm , poppel - drabbas av "häxkvast", sjukdomar i löv, blommor och frukter . Utseendet av "häxkvastar" och bladsjukdomar i urbana plantager leder till en minskning av deras dekorativa effekt, skogsträd från taphrinsjukdomar bromsar tillväxten, blir mer känsliga för frost. Smitta av skogsarter sker ofta genom skador av insekter [14] .

Symtom på orsakade sjukdomar

Enligt morfologiska särdrag skiljer sig taphrinarter ofta inte tydligt från varandra [15] , därför är skadornas natur och den taxonomiska gruppen av värdväxter viktiga för släktets taxonomi och artidentifiering. Infektion med taphriner kan leda till djupgående störningar i växtfysiologi , uppkomsten av olika deformiteter (deformationer, hypertrofi av organ, underutveckling av frön, patologiska tillväxter). Dessa störningar orsakas av svamparnas förmåga att producera ämnen som har hormonell aktivitet eller stimulerar syntesen av hormoner hos växter. Tafriner syntetiserar heteroauxin och andra ämnen av auxinklassen , samt cytokininer . På 1960-talet isolerade japanska forskare en annan aktiv substans än heteroauxin och föreslog namnet tafrinin för det [16] .

De aktiva substanserna i svampen stimulerar tillväxten och delningen av växtceller och hämmar processerna för celldifferentiering.

I fall av mycelutveckling under nagelbandet uppträder vanligtvis inte deformationer, lesionen är begränsad till uppkomsten av fläckar av olika storlekar och former på löv , stjälkar , ormbunksblad . Fläckar uppstår som ett resultat av vävnadsnekros , som kan åtföljas av cellhypertrofi . I det senare fallet uppträder förtjockningar på ovansidan av det drabbade bladet och fördjupningar på undersidan, täckta med ett pungdjurslager av svampen [16] .

Med den intercellulära utvecklingen av mycelet förblir bladen morfologiskt underutvecklade, men samtidigt växer de och deformeras, får en okaraktäristisk färg och klorofyllet i de drabbade bladen förstörs gradvis. Ådrorna på infekterade blad förblir förkortade, och lamina växer cirka 2 gånger jämfört med friska blad, tjocknar och blir spröda. Stomata förlorar sin förmåga att stänga, vilket gör att normal andning och växtens vattenbalans störs. Detta symptom är känt som "lockigt". Drabbade löv dör av och faller av, vilket kan försvaga plantan kraftigt [17] .

Nederlaget för blommor i växter av familjen Rosaceae leder till uppkomsten av dubbelhet , patologisk tillväxt av kärlet , hypertrofi och underutveckling av reproduktionsorganen . I frukter växer hårsäcken starkt , deras storlek kan öka flera gånger, och istället för ett frö bildas ett hålrum, en sådan lesion kallas "puffiga frukter" eller "fickor". Hos pilar , björkar växer och deformeras fjällen och frukterna sväller. Drabbade frukter och blommor täcks med en sporbärande beläggning och faller sedan av [18] [16] .

När skott är infekterade kan svampen stimulera tillväxten av axillära knoppar av sidoskott, vilket resulterar i utseendet av "häxkvastar", ibland når en diameter på 3 meter. "Häxkvastar" består av täta klasar av korta och smala skott, ofta högt grenade. Sådana skott bär nästan aldrig frukt, löven på dem är små, oregelbundna i form, faller snabbt [19] .

Andra symtom inkluderar krökning och förtjockning av stjälkarna, tillväxt av parenkym i cortex och förändring i dess färg, skador på kärlsystemet [16] [14] .

Sätt att slåss

Mycelet av taphrinsvampar finns ständigt i vävnaden hos infekterade växter, så det är svårt att bota ett sjukt träd. Skadade grenar skärs och förstörs, och nedfallna frukter med "fickor", blommor och löv förstörs också. Sår efter beskärning täcks med trädgårdsbeck, sjuka träd behandlas med fungicider .

För att bekämpa lockighet sprayas träd med "fickor" tidigt på våren och hösten med 1-2% Bordeaux-vätska eller 0,75% kopparsulfat , på sommaren använder de även Bordeaux-vätska i en 1%-koncentration, 0,3-0,4% kopparoxiklorid eller svavel preparat (thiovit) [14] .

Systematik och fylogeni

I den moderna taxonomi som antagits i Ainsworth and Bisbee Dictionary of Mushrooms ingår familjen Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CW Dodge 1928 ) med det enda släktet Taphrin ( Taphrina Fr. 1815 ) i ordningen Taphrinaceae ( Taphrina Gäum, eller Taphrina Gäum). & CW Dodge 1928 ), innehållande en annan familj - Protomyceous ( Protomycetaceae ). Orden Taphrinaceae tillhör den monotypiska klassen Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka 1997 ), som tillsammans med tre andra klasser ingår i underavdelningen Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka 1997 av avdelningen Ascomycota Caval. -Sm. 1998 .

I gamla system kallades familjen Exoascaceae G. Winter 1884 , och ordningen - Exoascales [20]  - efter ett av släktena ( Exoascus Fuckel 1860 ), senare sammansmält med släktet Tafrina. År 1992 bevarade svamp- och lavkommittén vid den internationella botaniska kongressen namnet Taphrinaceae istället för Exoascaceae [21] .

Många författare delade in familjen i flera släkten. Sålunda ingår K. Fukel i släktet Taphrina s. str. arter med ett år gammalt mycel och orsakar fläckar och lätt deformation av bladen, och arter med perennt mycel, som orsakar djupare lesioner, tillhörde släktet Exoascus . Släktet Exoascus kändes igen av R. Sadebek och A. A. Yachevsky [22] . Arter där asci är grupperade i separata buntar och inte bildar ett kontinuerligt sporbärande lager tilldelades släktet Magnusiella [23] . N. V. Sorokin , grundaren av studien av taphriner i Ryssland, identifierade tre släkten i familjen - Taphrina (art med mycel som utvecklas under nagelbandet), Exoascus (arter med intercellulärt mycel) och Ascomyces (mycel saknas) [24] .

Det har också gjorts försök att särskilja subgenera inom släktet Taphrin, till exempel baserat på specialisering av arter till olika värdväxter. K. Giesenhagen identifierade 1901 undersläktet Taphrinopsis (arter som parasiterar på ormbunkar), Eutaphrina (på pil, björk och alm) och Euexoascus (på rosa) [22] .

Därefter erkändes sådana uppdelningar av familjen och släktet som konstgjorda och avvisades.

Placeringen av taphrinefamiljen (eller Exoascaceae ) i svampsystemet har länge varit osäker eller kontroversiell. På 1900-talet klassificerades ascomyceter som bildar fruktkroppar som en grupp av euascomycetes ( Euascomycetes ), som vanligtvis betraktades som en underklass, och svampar med en mer primitiv struktur hänfördes till underklassen Protoascomycetes ("protomarsupials") eller Gymnoasci ( "protomarsupials"). holosomycetes”) [25] , och senare — hemiascomycetes ( Hemiascomycetidae ) [26] . Förutom taphriner innehöll denna underklass jäst av ordningen Protascales eller Endomycetales , nu klassificerade i klassen Saccharomycetes och några andra grupper av svampar. En sådan kombination av alla "holosomycetes" i ett taxon ansågs formell, det noterades att närvaron av dikaryot mycelium, euunicate-påsar och aktiv utstötning av sporer i taphriner för dem närmare euascomycetes. Man antog att taphriner är fylogenetiskt besläktade med discomycetes (i modern taxonomi, underavdelningen Pezizomycotina , som inkluderar klasserna Pezizomycetes och Leotiomycetes ), och förenklingen av morfologiska karaktärer var resultatet av anpassning till parasitism [27] [28] . En anhängare av ursprunget till taphriner från discomycetes var till exempel E. A. Geymann , D. K. Zerov avvisade detta antagande och pekade på en enklare struktur för asci av taphriner [29] .

Det fanns också synpunkter på taphriner som den mest primitiva gruppen från vilken euascomycetes härstammade [30] eller som en specialiserad gren av protomarsupials, som avvek från de ursprungliga formerna på grund av parasitism [28] .

En annan vanlig idé på 1900-talet är att taphriner är närmare basidiomyceter än pungdjur. Anhängare av denna hypotes ansåg påsen med taphrinsvampen som ett degenererat basidium (till exempel G. Lovag ). D. Savile trodde att taphriner är förfäder till basidiomyceter, och å andra sidan associerade han dem med slemhinnesvampar ( zygomycetes ). A. G. Teler identifierade 1988 taphrinfamiljen till den klass som han beskrev Protobasidiomycetes , som också inkluderade familjen Saccharomycete ( Saccharomycetaceae ). J. A. Arks , å andra sidan, tilldelade alla pungdjurs-, basidiomycet- och deuteromycete-jästsvampar och parasitsvampar med jäststadier till klassen Endomycetes ascomycetes [30] .

Under 1990-2000-talet genomfördes många molekylära fylogenetiska studier, som visade att taphrin och vissa andra grupper av svampar är en gren som avvek från resten av ascomyceterna i de tidiga stadierna av deras utveckling, det vill säga de utgör basala grupp av ascomyceter. Dessa svampgrupper är nu grupperade under underavdelningen Taphrinomycotina . Systergruppen till underavdelningen är Saccharomycetes (underavdelning Saccharomycotina ) [30] .

Taphrinjäst beskrevs först som ett oberoende släkte Saprotaphrina 1962 av de italienska författarna O. Verona och A. Rambelli (Rambelli, Antonella). Saprotaphrinas taxa har dock inte publicerats på riktigt ( nom. inval. ), och det har inte heller bevisats rigoröst att de studerade föremålen verkligen var ett asexuellt stadium av taphrinearten. 1990 omskrevs anamorfen av R. T. Moore (Moore, Royall T.) under namnet Lalaria . Moore beskrev 23 arter, och 2004 beskrev en grupp portugisiska forskare ytterligare 5 arter, för 4 av vilka mycelstadiet inte hittades. I detta avseende reviderades diagnosen av släktet Lalaria , det indikerades att teleomorfen, om den existerar , tillhör släktet Taphrina [31] .

Art

Släktet innehåller cirka 100 arter [22] (enligt Dictionary of Fungi of Ainsworth and Bisbee [32]  - 95). Index Fungorum-databasen innehåller 173 arter och infraspecifika namn av släktet Taphrina (inklusive synonymer ).

• Taphrina betulina Rostr. 1883 parasiterar på olika typer avbjörk. Tidigare har ett antal forskare pekat ut en självständig artTaphrina turgida, enligt moderna begrepp är det troligen ett tidigt stadium i utvecklingen avTaphrina betulina. Sjukdomen börjar med uppkomsten av gula fläckar på bladen, sedan påverkar mycelet skotten, vilket leder till utseendet av "häxkvast". Träd med ett starkt nederlag av "häxkvastar" bromsar tillväxten, ger färre frön. Taphrina betulinafinns i de norra och bergiga regionerna i Eurasien och på Grönland. Mycelet av denna art övervintrar [33] [34] .
• Taphrina bullata ( Berk. & Broome ) Tul. 1866 - Taphrine-blåsa orsakarbladkrusipäronoch besläktade arter avRosaceae-. Drabbade växter försvagas som ett resultat av en minskning av intensiteten avfotosyntesen. Bubblig taphrine finns i Europa, Transkaukasien och Fjärran Östern, och är utbredd i Nordamerika. Mycel är ettårig [35] .
• Taphrina caerulescens ( Desm. & Mont. ) Tul. 1866 parasiterarek, orsakar fläckar och deformation av unga löv. Den har ett ett år gammalt mycel och orsakar vanligtvis inte nämnvärd skada på planteringar, men vid upprepad infektion leder det ibland till att enskilda träd dör. Det förekommer i regioner med ett tempererat och subtropiskt klimat på norra halvklotet [36] .
• Taphrina cerasi ( Fuckel ) Sadeb. 1890 orsakar "häxkvastar" ikörsbär, och en nära art Taphrina wiesneri ( Ráthay ) Mix 1954 - Tafrina Wiesner , eller liten  - är orsaken till bladkrullen. Dessa två arter finns i Eurasien, Nordamerika, Sydafrika och Australien; har perenn mycel [37] .
• Taphrina deformans (Berk.) Tul. 1866 - Taphrine deformis  - en av de mest studerade arterna, det orsakande medlet för krullar avpersikaochmandelblad. Den harkosmopolitiskutbredning och kan orsaka betydande skador på trädgårdsodlingen. Mycelet är flerårigt. Svampen som infekterar mandel anses av vissa författare vara en självständig art -Tafrina-mandel( Taphrina amygdali ) [38] .

• Taphrina padi ( Jacz. ) Mix 1947 infekterar frukternaav fågelkörsbäroch besläktade arter från släktetplommon, vilket orsakar uppkomsten av "fickor". Utbredd i Eurasien, ibland skadlig i västra Sibirien, förstör helt fågelkörsbärsäggstockarna. Den har ett flerårigt mycelium [39] .
• Taphrina populina ( Fr. ) Fr. 1832 - Tafrina golden  -artav släktet. Orsakar sjukdom hospoppelblad("pemphigus"). Blad med denna sjukdom är täckta med bubbelliknande svullnader och dör sedan av. Tafrina golden kan skada stadsplanteringar, vilket minskar deras dekorativa effekt. Mycel är ettårig [40] .
• Taphrina pruni Tul. 1866 - Plommontafrin , såväl som deformerande, är ganska väl studerad. Den infekterar mångaplommonartertillhör undersläktetplommonochkörsbär. Denna art kan orsaka skador på frukter ("fickor"), löv (deformation) och grenar ("häxkvast"). Det kan orsaka skada, förstöra i vissa år upp till 15-20% av skörden endast som ett resultat av direkt skada på frukterna, det försvagar också träden, vilket skapar gynnsamma förhållanden för sekundära infektioner. Mycelet är flerårigt. Det finns i många regioner i världen, både på norra och södra halvklotet, men inte överallt. Tidigare skiljdes en nära artav Tafrina-taggar, som inte känns igen i modern taxonomi. Tafrina ansågs vara orsaken till "häxkvastar" och plommon - "pösiga frukter". [41] .

Anteckningar

1. ↑ Inom mykologin tillåts beskrivningen av enskilda stadier av livscykeln som oberoende taxa. Denna regel avskaffades av XVIII International Botanical Congress i juli 2011.

1. ↑ tafrii  . _ Merriam Webster Dictionary . Hämtad 9 april 2020. Arkiverad från originalet 17 april 2020.
2. ↑ RT Moore, 1990 , sid. 318.
3. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 10-11.16.
4. ↑ Zagalna mycology, 2007 , sid. 98, 101.
5. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 10-11, 16.
6. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 11-12.
7. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 12-13, 17.
8. ↑ Pidoplichko, 1977 , sid. 75, 78.
9. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , sid. 72.
10. ↑ RT Moore, 1990 .
11. ↑ 1 2 3 Müller, Loeffler, 1995 , sid. 212-213.
12. ↑ Zagalna mycology, 2007 , sid. 160.
13. ↑ Karatygin, 2002 , sid. femton.
14. ↑ 1 2 3 4 5 Plant World, 1991 .
15. ↑ Plant World, 1991 , sid. 104.
16. ↑ 1 2 3 4 Karatygin, 2002 , sid. tio.
17. ↑ Plant World, 1991 , sid. 105.
18. ↑ Plant World, 1991 , sid. 106.
19. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 10, 34.
20. ↑ Kursanov, 1940 , sid. 246.
21. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 16.
22. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , sid. 17.
23. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 49.
24. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 6.
25. ↑ Kursanov, 1940 , sid. 238.
26. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 339.
27. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 348.
28. ↑ 1 2 Kursanov, 1940 , sid. 249.
29. ↑ Zerov, 1972 .
30. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , sid. 13-15.
31. ↑ Inácio et al., 2004 .
32. ↑ Dictionary of mushrooms, 2008 , sid. 678.
33. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 34-35.
34. ↑ Sinadsky, 1973 .
35. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 41.
36. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 39-40.
37. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 49-50.
38. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 40-41, 44-46.
39. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 47.
40. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 52-53.
41. ↑ Karatygin, 2002 , sid. 46, 48.

Litteratur

• Inácio J., Rodrigues MG, Sobral P. & Fonseca Á. Karakterisering och klassificering av phylloplane jäst från Portugal relaterad till släktet Taphrina och beskrivning av fem nya Lalaria-arter // FEMS Yeast Res.. - 2004. - Vol. 4. - P. 541-555.
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA et al. Ainsworth & Bisbys ordbok över svamparna . - CAB International, 2008. - S.  678 . - ISBN 978-0-85199-826-8 .
• Moore RT Släktet Lalaria gen. nov.: Taphrinales anamorphosum  // Mycotaxon . - 1990. - Vol. 38. - s. 315-330.
• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanik: i 4 volymer. - M . : "Academy", 2002. - T. 1. Alger och svampar. - S. 182-184. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Fundamentals of Mycology: Morfologi och systematik av svampar och svampliknande organismer . - M. : KMK, 2005. - S.  72 -74. — ISBN 5-87317-265-X .
• Zerov D.K. Essä om fylogenin av avaskulära växter. - Kiev: "Naukova Dumka", 1972. - S. 206.
• Karatygin I.V. Beställer Taphrine, Protomycia, Exobasidium, Microstromacium . - St Petersburg. : "Nauka", 2002. - S.  6 -69. - (Nyckeln till Rysslands svampar). — ISBN 5-02-026184-X .
• Karatygin I.V. Order of Taphrines (Taphrinales) // Plant World: i 7 volymer / ed. M.V. Gorlenko . - M . : "Enlightenment", 1991. - T. 2. Svampar. - S. 104-107. — ISBN 5-09-002841-9 .
• Lägre växters förlopp / Under det allmänna. ed. M. V. Gorlenko. - M . : "Högstadiet", 1981.
• Kursanov L. I. Mykologi. - M . : "Uchpedgiz", 1940. - S. 246-250.
• Leontiev D.V., Akulov O. Yu . - Charkiv: "Osnova", 2007. - ISBN 978-966-495-040-1 .  (ukr.) (Allmän mykologi: Lärobok för högre utbildningsinstitutioner)
• Müller E., Löffler W. Mykologi / översättning från tyska. K. L. Tarasova. - M . : "Mir", 1995. - ISBN 5-03-002999-0 .
• Pidoplichko N. M. Svampparasiter av odlade växter: Skriv in 3 volymer. - Kiev: "Naukova Dumka", 1977. - T. 1. - S. 75-78.
• Sinadsky Yu. V. Bereza. Dess skadedjur och sjukdomar. - M . : "Nauka", 1973. - S. 104-105.