Pungdjursvarg

†  Tasmansk varg

Ett par pungdjursvargar, hanar och honor, på Smithsonian National Zoo , 1902
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:MetatheriaInfraklass:pungdjurSuperorder:AustralidelphiaSkatt:AgreodontiaTrupp:Rovdjur pungdjurFamilj:†  PungdjurSläkte:†  PungdjurSe:†  Tasmansk varg
Internationellt vetenskapligt namn
Thylacinus cynocephalus ( Harris , 1808 )
Synonymer
  • Didelphis cynocephala Harris, 1808 [1]
  • Dasyurus cynocephalus Geoffroy, 1810 [2]
  • Thylacinus harrisii Temminck, 1824 [3]
  • Dasyurus lucocephalus Grant, 1831 [4]
  • Thylacinus striatus Warlow, 1833 [5]
  • Thylacinus communis Anon., 1859 [6]
  • Thylacinus breviceps Krefft, 1868 [7]
  • Thylacinus rostralis De Vis, 1893 [8]
område
Pungdjursvargens utbredningsområde på ön Tasmanien under historisk tid [9]
bevarandestatus
Status iucn3.1 EX ru.svgUtdöd art
IUCN 3.1 Utdöd :  21866
utdöda arter

Pungdjursvarg , eller tasmanisk varg , eller tylacin [10] [11] [12] [13] ( lat.  Thylacinus cynocephalus ) är en utdöd art av rovdjur pungdjur , den enda representanten för familjen pungdjursvargar som överlevde till det historiska era . Det största rovdjuret under den historiska eran. Dess naturliga utbredningsområde före människans tillkomst täckte större delen av Australasien : Australien och öarna Nya Guinea och Tasmanien [14] . Efter människans uppträdande dog den ut överallt utom Tasmanien, där den överlevde fram till européernas ankomst, genom vilken den helt utrotades.

Pungdjursvargen var storleken på en medelstor hund och liknade en hund eller varg till utseendet, förutom en känguruliknande svans och en påse på magen. På grund av konvergent evolution hade den morfologiska särdrag som var gemensamma för vargen och tigern på det nordliga halvklotet , såsom mörka tvärgående ryggränder och en hundliknande skalleform , även om dessa arter inte delade ett gemensamt ursprung. Tylacinen var en av endast två kända pungdjursarter som hade en påse i båda könen, den andra (fortfarande överlevande) arten är vattenopossum från Central- och Sydamerika . Den manliga tylacinpåsen tjänade till att skydda hans yttre könsorgan genom att täcka dem. Tylacinet var den högsta ordningens rovdjur i sitt ekosystem, även om frågan om hur stort bytet var fortfarande är öppen.

Pungdjursvargen dog ut i Australien och Nya Guinea redan före koloniseringen av Australien av européer , för omkring 3500 år sedan, förmodligen på grund av konkurrens och predation av dingohunden som introducerades av primitiva jägare [15] och överlevde fram till européernas ankomst endast den ön Tasmanien. Men även där utrotades han snabbt av jägare och bönder som trodde att han attackerade deras får. Bland orsakerna till försvinnandet kan också vara sjukdomar, konkurrens med dingor och andra rovdjur som introducerats till ön (vilda hundar och rävar), samt mänskliga intrång i dess livsmiljö. Den sista kända levande pungdjursvargen fångades i Tasmanien 1930.

Närmast besläktade med pungdjursvargen från den för närvarande existerande arten är andra köttätande pungdjur från ordningen Dasyuromorphia , såsom den tasmanska djävulen och mårddjuren .

Beskrivning

Pungdjursvargen liknade en stor korthårig hund med en stel svans som smidigt rörde sig bort från kroppen, som en känguru [16] . Kroppslängden på en vuxen tylacin var 100-130 cm, svans från 50 till 65 cm [17] , höjd vid axlarna - cirka 60 cm och vägde vanligtvis från 12 till 22 kg, även om vikten kunde variera från 8 till 30 kg [18] . Det fanns en liten könsdimorfism , som bestod i att män var i genomsnitt större än kvinnor [19] . Hanar vägde cirka 19,7 kg och honor cirka 13,7 kg [18] [20] .

Pungdjursvargens skalle är väldigt lik skallen på hundar, mest av allt liknar den skallen på en vanlig räv [21] . Pungdjuret var ett av få pungdjur vars pungdjur till stor del var broskaktiga med en kraftigt reducerad bendel [22] [23] . Detta ansågs en gång vara en synapomorfi av sparassodonterna [24] , men forskare tror nu att pungdjuren minskade oberoende i båda grupperna.

Stjärtkotorna var delvis sammansmälta, vilket gjorde svansens rörelser något begränsade. Fusion kan inträffa när djuret nått full könsmognad. Svansen avsmalnar gradvis mot spetsen. Ungdomar hade en krön i spetsen av svansen [25] .

Tylacinhonan hade en påse med två par bröstvårtor , men till skillnad från många andra pungdjur öppnade den sig bakåt, som till exempel pungdjursdjävulen , och inte framåt. Hanar hade en pungpåse, unik bland australiensiska pungdjur, i vilken de kunde dra tillbaka sin pung [26] .

Dess gulbruna päls hade 15 till 20 karaktäristiska mörka tvärgående ränder på ryggen, gumpen och svansbasen. Ränderna var mer uttalade hos unga individer och bleknade gradvis när djuret mognade och åldrades [26] . En av ränderna löpte längs med utsidan av baksidan av låret. Ullen var tjock och mjuk, upp till 15 mm lång. Färgen varierade från ljusbrun till mörkbrun; magen var krämfärgad [27] . Det randiga mönstret skulle kunna fungera som kamouflage i skogsförhållanden [26] , men det kan också fungera som igenkänning [28] .

Dess rundade upprättstående öron var cirka 8 cm långa och täckta med kort hår [14] . Tidiga vetenskapliga studier visade att han hade ett starkt luktsinne som gjorde att han kunde spåra byten [16] , men analys av hans hjärnstruktur visade att hans luktlökar var underutvecklade. Troligtvis förlitade han sig under jakten på syn och hörsel [26] .

Pungdjursvargen kunde öppna munnen ovanligt vid upp till en vinkel på cirka 80 grader mellan över- och underkäken [29] . Denna förmåga kan delvis ses i David Flys korta svart-vita film från 1933 om en fången tylacin. Pungdjursvargens käkar var muskulösa och hade 46 tänder, men studier visar att de var för svaga för att döda får [14] [30] [31] .

Pungdjursvargens spår kunde lätt särskiljas från andra inhemska eller införda djurs spår; till skillnad från rävar, katter, hundar, wombats eller tasmanska djävlar hade tylaciner en mycket stor bakre dyna och fyra distinkta främre dynor arrangerade i en nästan rak linje [16] . Bakfötterna liknade framfötterna, men hade fyra tår istället för fem. Deras klor var icke-indragbara [26] . Plantardynan på varje tass delades av tre djupa fåror i tre distinkta lober. Denna säregna form av plantardynan, tillsammans med fotens asymmetriska natur, gjorde att dess fotspår skilde sig helt från andra djurs som hundar och rävar [32] .

Tylacinet hade en hård och något klumpig gång som hindrade den från att springa i höga hastigheter. Den kunde också hoppa på två ben som en känguru, vilket har demonstrerats vid olika tillfällen av fångna individer [26] . Enligt antagandet av vissa forskare användes sådana hopp som en accelererad form av rörelse när djuret blev oroligt [27] . Djuret kunde också stå på bakbenen medan de balanserade en kort stund [33] .

Observatörer av pungdjursvargen i det vilda och i fångenskap noterade att när han var upphetsad morrade och väste han, vilket ofta åtföljdes av en hotfull gäspning. Medan jag jagade, skulle den göra en serie snabbt upprepade gutturala hostliknande skäll (beskrivna som "jipp-japp", "kaj-japp" eller "hop-hop-hop"), förmodligen för kommunikation mellan familjemedlemmar. Han hade också ett långt gnällskrik, förmodligen för att känna igen sig på avstånd, och ett lågt sniffande ljud som användes för kommunikation mellan familjemedlemmar [34] . Vissa observatörer indikerade att det hade en stark och karakteristisk lukt, andra beskrev en svag, ren djurlukt och vissa att djuret inte hade någon lukt alls. Det är möjligt att tylacinen, liksom sin släkting, den tasmanska djävulen, avgav en lukt när den agiterades [35] .


Utbredningsområde och livsmiljöer

Under sent Pleistocene och tidig holocen hittades pungdjursvargen på fastlandet i Australien , såväl som på ön Nya Guinea , där den försvann för minst 3 000 år sedan. Bland orsakerna till utrotning föreslås sjukdomar, konkurrens med dingoes, mänsklig utrotning, klimatförändringar eller en kombination av alla eller flera av dessa faktorer [15] [36] . På det australiska fastlandet föredrog tylacinen troligen torra eukalyptusskogar , våtmarker och gräsmarker [37] . Inhemsk australisk stenkonst indikerar att tylacinet levde över hela Australiens fastland och Nya Guinea. Bevis för djurets existens på det australiska fastlandet kom från ett torkat kadaver som upptäcktes i en grotta på Nullarbor Plain i sydvästra Australien 1990; kolanalys visade att den är cirka 3300 år gammal [38] . Nyligen studerade fossiliserade spår tyder också på att den var vanlig på Kangaroo Island [39] . Den nordligaste lokaliteten för denna art är i Kiowa Rocks i Chimbu- provinsen i höglandet på Nya Guinea, med anor från tidig holocen för ungefär 10 000–8 500 år sedan [40] .

I Tasmanien föredrog han midlands och kusthedar , som så småningom blev de viktigaste bosättningarna för brittiska bosättare som sökte bete för sin boskap [41] . Ett djur ockuperade vanligtvis ett område från 40 till 80 km² [27] . Det verkar dock som att tylacinen, även om den hade sitt hemområde, inte var ett territoriellt djur, eftersom ibland grupper som var för stora för att vara en familj observerades tillsammans [42] .

Under historisk tid är pungdjursvargen endast känd på ön Tasmanien . Under 1700- och början av 1800-talet var pungdjursvargen utbredd och talrik i Tasmanien, tills massutrotningen av detta odjur började på 1830-talet, som ansågs vara fienden till får som fötts upp av jordbrukare . För varje dödat djurs huvud gav myndigheterna bonusar till jägare. Han härjade också i fjäderfähus och åt vilt fångat i fällor. Det fanns legender bland folket om den påstådda otroliga grymheten och blodtörsten hos pungdjursvargar.[ stil ]

Som ett resultat av okontrollerad skjutning och fångst överlevde pungdjursvargar 1863 endast i avlägsna bergs- och skogsområden i Tasmanien. En katastrofal nedgång i antalet inträffade i början av 1900-talet , när en epizooti av någon form av sjukdom bröt ut i Tasmanien, förmodligen hundvalpsjuka , introducerad av importerade hundar . Pungdjursvargar var mottagliga för det, och 1914 fanns det bara ett fåtal kvar av dem. Men även 1928 , när Tasmanian Fauna Protection Act antogs , var pungdjursvargen inte listad som en skyddad art. Den sista vilda pungdjursvargen dödades den 13 maj 1930 , och 1936 dog den sista pungdjursvargen i fångenskap av ålderdom på en privat djurpark i Hobart . Förbudet mot deras utvinning infördes först 1938 , och 1966, i den sydvästra delen av ön, i ett bergsområde nära Lake St. Clair , organiserades ett 647 000 hektar stort reservat, varav en tredjedel senare omvandlades till en nationalpark . År 2011 konstaterade australiensiska forskare att på grund av käkarna, som är instabila för belastningar som uppstår från släpningen av stora byten, kunde pungdjursvargar inte jaga får lika effektivt som vilda hundar (vilket skylldes på vargarna och orsakade utrotning) [43 ] . En ytterligare orsak till att arten utrotas är dess låga genetiska mångfald , vilket ledde till mottaglighet för infektionssjukdomar [44] . Låg genetisk mångfald hindrade dock inte pungdjursvargar från att existera i Tasmanien under hundratusentals år, tills människor minskade sitt antal till ett kritiskt värde på kort tid [45] .

Livsstil

Lite är känt om beteendet hos tylacin. Få observationer har gjorts av djuret i fångenskap, men det finns bara begränsade, obekräftade uppgifter om djurets beteende i det vilda. De flesta observationer gjordes under dagen, medan tylacinet var naturligt nattaktivt. Dessa observationer, som gjordes på 1900-talet, kan ha varit atypiska, eftersom de gällde en art som redan hade upplevt den stress som snart skulle leda till dess utrotning. Vissa beteendeegenskaper har extrapolerats från dess nära släkting, den tasmanska djävulen.

Tylacinen var en nattaktiv och skymningsjägare som tillbringade dagen i små grottor eller ihåliga trädstammar i bon av kvistar, bark eller ormbunksblad. På dagarna gömde han sig vanligtvis bland kullarna och i skogarna, och på natten jagade han i ödemarkerna. Tidiga observatörer noterade att djuret i allmänhet var skyggt och hemlighetsfullt, medvetet om närvaron av människor och i allmänhet undvek kontakt, även om det ibland visade drag av nyfikenhet [46] . På den tiden fanns det mycket fördomar om hans "brutala" natur, vilket troligen berodde på det upplevda hotet mot jordbruket [47] .

Ursprungligen en invånare i glesa skogar och grässlätter, tvingades pungdjursvargen ut av människor till regnskogar och berg, där hålor under trädrötter, hålor av fallna träd och klippiga grottor fungerade som dess vanliga tillflyktsort. Han levde en nattlig livsstil , men ibland märktes han när han solade sig. Livssättet var ensamt, ibland samlades par eller små familjegrupper för jakt.

Mat

Pungdjursvargen var uteslutande en köttätare. I fångenskap visade tylaciner tydligt en preferens för fåglar (särskilt kycklingar). I det vilda kan ganska stora markfåglar som grönfotad hedhöna ha varit deras huvudsakliga byte , eftersom de har dokumenterats att jaga många av dem, och pungdjurens vargens jämförelsevis låga bitkraft var mer lämpad för ihåliga fågelben. När pungdjursvargar var vanliga på Australiens fastland hade de många sådana byten. Studier av deras livsmiljöer under Pleistocen visar att de huvudsakligen livnärde sig på olika ogräshöns (till exempel stora, även nu utdöda, Pleistocene arter från släktet Progura ) [48] , emuer och möjligen dromornitider (de flesta av dessa fåglar dog ut innan européerna bosatte sig i Australien). Vid tiden för europeisk bosättning var den tasmanska emuen , en underart som ansågs vara mindre än fastlandsemuen, vanlig och utbredd, och thylaciner var kända för att leva i och rovdjur på samma livsmiljö. Många tidiga skildringar av pungdjursvargar som jagar inkluderade emuer. Denna stora flyglösa fågel utrotades av människor inom 30 år efter europeisk bosättning. Utrotningen av den tasmanska emu korrelerar med en snabb nedgång i tylacinpopulationer [49] [50] . Kasuarerna i norra Australien och Nya Guinea samexisterade med tylaciner, men de utvecklade ett starkt försvar mot rovdjur [51] , medan emun var mer sårbar för pungdjursvargars jaktanpassningar av uthållighet och tvåfotingshoppning (enligt vissa forskare). käkarna på en vuxen tylacin och det tvåfota språnget var anpassningar som utvecklats specifikt för att jaga emu för att antingen bryta halsen eller skära av halsvenen ) [50] . Således noterades det att i Australien, dingo som introducerats av människor, vilda hundar och vanliga rävar jagar emuer [52] .

Det finns en viss oenighet bland forskare om pungdjursvargens föredragna bytesstorlek. En studie från 2011 av University of New South Wales med avancerad datormodellering visade att tylacinet hade förvånansvärt svaga käkar. Djur tar vanligtvis byten nära sin egen kroppsstorlek, men det har visat sig att en vuxen pungdjursvarg som väger runt 30 kg inte klarar av att hantera byten som är mycket större än 5 kg. Sålunda tror vissa forskare att tylaciner bara åt små djur som snäckor och possums , vilket placerar dem i direkt konkurrens med den tasmanska djävulen och pungmården med fläcksvans . En annan studie 2020 gav liknande resultat efter att ha uppskattat den genomsnittliga tylacinvikten till cirka 17 kg snarare än 30 kg, vilket tyder på att djuret verkligen jagade mycket mindre byten [20] .

En tidigare studie fann dock att pungdjursvargens bettkraftsfaktor var 166, vilket liknar den hos de flesta pungdjursmårdar. Hos moderna rovdjur är en så hög bitkraft nästan alltid tillgänglig hos de som vanligtvis griper byten som är lika stora som de själva eller större än de själva [53] . Om tylacin verkligen specialiserade sig på små byten, gjorde denna specialisering det troligen mottagligt för små ekosystemstörningar [54] .

Skelettanalyser och observationer av pungdjursvargen i fångenskap tyder på att det var ett förföljande rovdjur, som valde byte och jagade det tills det var utmattat. Samtidigt rapporterade några jägare att tylacinen jagade från bakhåll [26] . Djur kunde jaga i små familjegrupper, medan huvudgruppen drev bytet i riktning mot en individ som väntade på det i bakhåll [55] . Kanske var tylacinen mer ett bakhållsrovdjur än ett förföljande rovdjur. Faktum är att tylacins rovbeteende troligen var närmare bakhållsjakt hos kattdjur än att förfölja stora hunddjur. Dess mage var muskulös och kunde svälla så att djuret kunde äta en stor mängd mat på en gång, förmodligen en anpassning för att kompensera för långa perioder när jakten misslyckades och maten var knapp [26] .

I fångenskap har tylaciner matats med en mängd olika livsmedel, inklusive döda kaniner och wallabies, såväl som nötkött, lamm, hästkött och ibland fjäderfä [56] . Ett fall är känt när en fången tylacin vägrade äta köttet av en död wallaby eller att döda och äta en levande wallaby som erbjöds honom, men till slut åt han den och luktade blodet från en nyss dödad wallaby framför sin näsa [57] .

Jämförelse av kartor över hjärnbarken av tylacinet och den tasmanska djävulen visar att tylacinen hade större och mer modulariserade kärnor basalis . Forskare tillskriver dessa skillnader till tylacinets köttätande levnadssätt [58] .

Pungdjursvargen livnärde sig på medelstora och stora landlevande ryggradsdjur - wallabies ( rödgrå wallaby ), små pungdjur, echidnas , fåglar och ödlor , unga jättekänguruer [59] . Efter att fåren fördes till Tasmanien började de jagas. Bönder antog felaktigt att dödsorsaken för fåren var pungdjursvargar, även om denna typ av byte var för stort för dem [43] . Så bönderna började utrota rovdjuren och trodde att de var skyldiga, vilket ledde till en kraftig minskning av populationen av dessa djur.

Enligt olika versioner låg pungdjursvargen antingen i väntan på byten i bakhåll, eller förföljde lugnt byte, vilket gjorde det utmattande. Pungdjursvargen återvände aldrig till ett halvt uppätet byte, som användes av mindre rovdjur, som pungdjur . Rösten från en pungdjursvarg på jakt liknade en hostande bark, döv, guttural och gäll.

Pungdjursvargar har aldrig attackerat en man och undvek vanligtvis att träffa honom. Vuxna pungdjursvargar var dåligt tämda; men ungarna levde väl i fångenskap, om de gavs, förutom kött, och levande byten.

Reproduktion

Det finns bevis på åtminstone viss häckning året runt (rekord visar att ungar har hittats i en påse när som helst på året), även om häckningssäsongen nådde sin topp på vintern och våren [26] . Det fanns upp till fyra ungar i en kull (vanligtvis två eller tre), honan bar ungarna i en påse i upp till tre månader och skyddade dem tills de var minst halvvuxna. Till en början var valparna i påsen nakna och blinda, men när de lämnade påsen var deras ögon öppna och de var helt täckta av päls [60] . Ungdjuren hade också sina egna påsar, men dessa syntes inte förrän de var 9,5 veckor gamla [26] . Efter att ha kommit upp ur påsen och tills de var mogna nog att hjälpa till att jaga, stannade de unga vargarna kvar i hålan medan deras mamma jagade [61] . I fångenskap avlade pungdjursvargar framgångsrikt endast en gång - vid Melbourne Zoo 1899 [62] . Deras förväntade livslängd i det vilda var förmodligen mellan 5 och 7 år, även om individer som hölls i fångenskap levde upp till 9 år [37] .

Honorna hade en påse bildad av ett hudveck på magen, där ungarna föddes och matades. Påsen öppnade sig bakåt mellan bakbenen, så att löv av högt gräs och vassa stjälkar som djuret fick springa igenom inte kom in. Pungdjursvargen hade ingen specifik häckningsperiod, men var tydligen begränsad till december, eftersom de flesta ungar föddes i december-mars. Graviditeten var kort - bara 35 dagar, varefter två till fyra underutvecklade ungar föddes, som efter 2,5-3 månader lämnade moderns påse, även om de stannade hos henne till nio månaders ålder.

Systematik

Upptäckt och beskrivning

Pungdjursvargen var välkänd för de australiensiska aboriginerna, vilket bekräftas av det stora antalet hällristningar och hällmålningar med dess bild, skapad senast 1000 f.Kr. [63] . I synnerhet har tylacine hällristningar hittats i Dampier Rock Art Area på Burrup- halvön i västra Australien . Tasmaniens infödda kallade det annorlunda: coorinna , cab-berr-one-nen-er , loarinna , laonana , kan-nen-ner , lagoonta ( engelska  coorinna, kanunnah, cab-berr-one-nen-er, loarinna, laoonana , can-nen-ner, lagunta ) [64] [65] , och på språket Palava-Kani kallades det kaparunina ( engelska  kaparunina ) [66] [67] .

När de första europeiska upptäcktsresande anlände till Australien hade detta djur redan dött ut på fastlandet i Australien och Nya Guinea och var redan sällsynt i Tasmanien , där dess antal, enligt preliminära uppskattningar, endast var 2 till 4 tusen individer (7-25 km 2 territorium per 1 vuxen), vilket är typiskt för ett rovdjur som ligger på toppen av näringspyramiden [59] . Det första europeiska mötet med en pungdjursvarg kan ha varit så tidigt som 1642, då Abel Tasman anlände till Tasmanien, den första av européerna. Medlemmarna i hans expedition som landade på stranden rapporterade att de hittade spår av "vilda djur med klor som en tiger" [9] . Marc-Joseph Marion-Dufren rapporterade 1772 att han hade observerat en "tigerkatt" [9] . Denna information tillåter oss dock inte att entydigt avgöra vilken sorts djur vi talar om, eftersom pungmården med fläcksvans ( Dasyurus maculatus ) beskrevs på liknande sätt [9] .

Det första officiellt registrerade mötet av européer (de var franska upptäcktsresande) med en pungdjursvarg inträffade den 13 maj 1792, vilket noterades av naturforskaren Jacques Labillardière i hans journal över expeditionen ledd av d'Entrecasteaux . Det var dock inte förrän 1805 som William Paterson , löjtnantguvernör i den norra delen av Van Diemens land (nuvarande Tasmanien), skickade en detaljerad beskrivning av detta djur för publicering i Sydney Gazette [ 9] . Han skickade också en beskrivning av tylacin i ett brev till Joseph Banks daterat den 30 mars 1805 [68] .

Den första detaljerade vetenskapliga beskrivningen gjordes av representanten för Tasmanian Society, amatörnaturforskaren George Harris 1808, fem år efter européernas första besök på ön, den publicerades i Proceedings of the London Linnean Society [1] [ 55] [69] . Harris placerade först pungdjursvargen i släktet Didelphis , som skapades av Linnaeus för amerikanska opossums , vilket gav den namnet Didelphis cynocephala  , "hundhövdad opossum". Erkännandet av att australiensiska pungdjur skilde sig markant från kända däggdjurssläkten ledde till det moderna klassificeringssystemet, och 1796 identifierade Geoffroy Saint-Hilaire släktet Dasyurus , som han tilldelade pungdjursvargen 1810. För att tillåta förväxling mellan grekisk och latinsk nomenklatur ändrades artnamnet till cynocephalus . År 1824 separerade Temminck det i ett separat släkte Thylacinus [9] . Släktnamnet Thylacinus kommer från grekiskan θύλᾰκος (thýlakos) - "väska" eller "säck", och κύων "hund", och betyder "pungdjurshund", och den specifika cynocephalus  - från κῠνοκέφςedᾰ  "hundhuvud" [9] [70] [71] .

Evolution

Den moderna pungdjursvargen dök upp, förmodligen, för cirka 2 miljoner år sedan, i tidig Pleistocene . År 1894, under namnet Thylacinus rostralis, beskrevs flera pliocena fossil från den så kallade "chinchillafaunan" av Charles De Wies . Senare tilldelades de arten Thylacinus cynocephalus , men ännu senare bevisades det att en sådan definition av dem var felaktig [72] [73] .

Familjen Thylacinidae inkluderar minst 12 arter från 8 släkten [74] . Den uppträdde ungefär i den sena oligocenen , vars tidigaste kända representant är den lilla plesiomorfa arten Badjcinus turnbulli [75] . Tidiga tylacinider var pungdjursstora, mycket mindre än 10 kg i massa, och matades troligen på insekter, små reptiler och däggdjur, även om tecken på en alltmer köttätande diet kan ses så tidigt som i början av miocen i Wabulacinus [74] . Representanter för släktet Thylacinus kännetecknas av en kraftig ökning av svårighetsgraden av köttätande tandformade drag och en ökning i storlek, medan de största arterna, Thylacinus potens och Thylacinus megiriani , var nära en varg i storlek [74] . Under sent Pleistocene och tidig holocen var den moderna pungdjursvargen utbredd (även om den förmodligen aldrig var talrik) i hela Australien och Nya Guinea [76] .

Under loppet av den konvergenta evolutionen fick pungdjursvargen många morfologiska egenskaper som är gemensamma med representanter för hundfamiljen (Canidae) från norra halvklotet: vassa tänder, kraftfulla käkar, upphöjda klackar och samma allmänna kroppsform. Eftersom tylaciner har tagit över samma ekologiska nisch i Australien och Nya Guinea som hunddjur på andra håll i världen, har de utvecklat många av samma egenskaper. Trots detta, eftersom det är ett pungdjur, är tylacinen inte släkt med någon av placenta däggdjursrovdjur på norra halvklotet [16] .

Pungdjurens vargens systematiska position och familjeband med andra moderna rovdjur kan representeras som ett kladogram [71] :

Analys av mitokondriella genomen hos pungdjursvargar visade att de splittrades i östliga och västra populationer på fastlandet före det sista glaciala maximumet och hade låg genetisk mångfald när européerna anlände [77] .

I fångenskap

I början av 1900-talet ledde den växande sällsyntheten av pungdjursvargar till en ökad efterfrågan på dessa djur, som hölls i fångenskap i djurparker runt om i världen [78] . Trots exporten av par av dessa djur misslyckades försöken att föda upp tylaciner i fångenskap, och den sista tylacinen utanför Australien dog på London Zoo 1931 [79] .

Extinction

I Australien

För cirka 40 000 år sedan förlorade Australien över 90 % av sin megafauna , med undantag för några få arter av kängurur och pungdjur. Det är troligt att människor var en av huvudfaktorerna i utrotningen av många arter i Australien, även om enfaktorsförklaringar enligt forskare kan vara för förenklade [80] . Tylacinet var förmodligen på väg att dö ut i större delen av sitt utbredningsområde på det australiensiska fastlandet så tidigt som för cirka 2000 år sedan [81] .

Pålitliga rapporter om tylacins överlevnad i södra Australien (om än begränsade till "outbackområden" och Flinders Range ) och New South Wales ( Blue bergen ) går tillbaka till så tidigt som på 1830-talet, från både lokala och europeiska källor [82] .

Enligt forskare kan uppkomsten av dingohundar i Australien leda till försvinnandet av den tasmanska djävulen och tylacinen och den grönfotade hedhönan på fastlandet , eftersom dingon kan tävla med tylacinen och djävulen i jakten på hedhönan. . Det antas också att detta kan orsakas av tillväxten av den mänskliga befolkningen, som tog fart för cirka 4000 år sedan [76] .

Motargumentet är att de två arterna inte var i direkt konkurrens med varandra eftersom dingon huvudsakligen jagade under dagen, medan tylacinen antas ha jagat främst på natten. Nyligen genomförda morfologiska studier av skallarna hos dingo och tylacin indikerar dock att även om dingon hade ett svagare bett kunde dess skalle motstå större belastningar, vilket gör att den kan dra större byten än tylacin. Dieten för tylacin var mindre varierad än den för den allätande dingon [83] [84] . Deras områden verkar ha överlappat eftersom subfossila rester av tylacin har hittats nära dingons utbredning. Antagandet av dingon som en jaktkamrat av ursprungsbefolkningen skulle sätta tylacinet under ökat tryck [76] .

Enligt vissa forskare, även om dingons utseende bidrog till utrotningen av tylacin på fastlandet för cirka 3000 år sedan, var de viktigaste faktorerna för dess utrotning den intensiva befolkningstillväxten, tekniska framsteg och dramatiska klimatförändringar under denna period [85 ] [86] .

I Tasmanien

Även om pungdjursvargen var utdöd på det australiska fastlandet, överlevde och levde på ön Tasmanien fram till 1930-talet . Under den första europeiska bosättningen fanns de största bosättningarna i de nordöstra, nordvästra och nord-centrala delarna av ön [41] . På den tiden sågs pungdjursvargar sällan, men med tiden tillskrevs dem många attacker på får. Detta ledde till skapandet av belöningssystem i ett försök att kontrollera deras antal. Van Diemen 's Land Company introducerade -premien så tidigt som 1830, och mellan 1888 och 1909 den tasmanska regeringen 1 pund per capita för döda tylacin vuxna och 10 shilling för ungar. Totalt betalade de ut 2 184 priser, men forskare menar att många fler pungdjursvargar dödades. Utrotningen av denna art tillskrivs vanligtvis bönders och prisjägares outtröttliga ansträngningar [37] [87] [88] .

Det är dock troligt att flera faktorer ledde till nedgången och slutligen utrotning av pungdjursvargen, inklusive konkurrens med vilda hundar som introducerats av europeiska bosättare [89] , förstörelse av livsmiljöer, samtidig utrotning av djurarter som fungerade som bytesdjur och en sjukdom liknande hundvalpsjuka , som drabbade många individer som hölls i fångenskap vid den tiden [27] [90] . En studie från 2012 visade också att om inte effekterna av epidemin hade påverkats, kunde tylacinutrotning ha förhindrats eller åtminstone försenats. Enligt forskare skulle det kunna finnas en chans att rädda arten genom att ändra opinionen och återställa populationen genom avel i fångenskap, men denna sjukdom hos rovdjur av pungdjur, som kraftigt minskade livslängden för vuxna pungdjursvargar och ledde till att deras ungar dog, dök upp och spred sig för snabbt [91] .

Oavsett orsaken hade detta djur i slutet av 1920-talet blivit extremt sällsynt i naturen. Trots det faktum att tylacin allmänt ansågs vara ansvarigt för attacker på får, rekommenderade Tasmanian  Advisory Committee for Native Fauna 1928 skapandet av ett naturreservat som liknar Savage River National Park för att skydda alla bevarade tylaciner, med potential platser med lämplig livsmiljö, inklusive området Arthur och Paimen Rivers i nordvästra Tasmanien [92] .

Den sista kända pungdjursvargen som dödades i naturen sköts 1930 av Wilf Batty, en bonde från byn i nordvästra delen av ön. Djuret, förmodligen en hane, observerades i flera veckor nära Battys hus [93] [94] .

En studie av den genetiska mångfalden hos pungdjursvargar före deras utrotning visade att den sista tylacinen i Tasmanien hade begränsad genetisk mångfald på grund av den totala geografiska isoleringen av den tasmanska befolkningen från det australiska fastlandet [95] . Ytterligare forskning har visat att denna nedgång i genetisk mångfald började långt innan människans ankomst till Australien, möjligen så tidigt som för 70 000 till 120 000 år sedan [21] .

Fotografi i tryck

Ett
välkänt fotografi av en
pungdjursvarg med en kyckling

originalfoto

Original,
obeskuret foto

Europeiska nybyggare trodde att pungdjursvargen rov på gårdsfår och fjäderfä. Men baserat på bristen på tillförlitliga förstahandsbevis tror vissa forskare att predation av får och fjäderfä kan ha överdrivits, och föreslår att tylacin användes som en bekväm syndabock för misskötsel av fårfarm, och bilden av det som en mördare av inhemsk Fågeln formades i allmänhetens medvetande till stor del av ett slående fotografi som tros ha tagits av den australiensiska naturforskaren Henry Burrell 1921 [96] och publicerades i Australian Museum Magazine [97] och The Wild Animals av Australasien » [98] . Burrells originalfotografi visar tydligt att djuret var i fångenskap, men den tryckta versionen av fotografiet var beskuren och visade inte detta. Det är inte känt exakt var detta foto togs, vissa forskare tror att denna pungdjursvarg fotograferades på Beaumaris Zoo i Hobart, och matade kycklingar i fångenskap [99] . Andra, efter att ha analyserat det, kom i allmänhet till slutsatsen att det var ett iscensatt fotografi och en fylld tylacin användes för det [100] [101] .

Den sista pungdjursvargen

Den sista pungdjursvargen hölls på Hobart Zoo (på den tiden kallad Beaumaris Zoo) [102] . Platsen för hans tillfångatagande är inte känd med säkerhet. Tills nyligen trodde man att Elias Churchill fångade honom, men det verkar finnas få bevis som stödjer detta påstående. De två senare kandidaterna är mycket bättre lämpade som den troliga platsen för fångsten. En av dem ligger nära Preolenna i nordvästra Tasmanien, där han kunde ha fångats 1931 [103] . Den andra ligger nära Warata -området , beläget lite söderut, där den kunde ha fångats 1930 [104] . Denna pungdjursvarg dog natten mellan den 6 och 7 september 1936. Man tror att han dog till följd av djurparkspersonalens försumlighet - han var inlåst i sina sovplatser, där han utsattes för det sällsynta extrema Tasmanska vädret: intensiv hetta på dagen och minusgrader på natten [105] . Det var denna tylacin som filmades på den senaste kända live-filmen av en pungdjursvarg: en 45 sekunder lång svartvit film som visar tylacinen i dess inhägnad. Dessa filmramar togs 1933 av zoologen David Fly [106] . År 2021 släppte National Film and Audio Archive of Australia ett digitalt färgat, 80 sekunder långt klipp av Flys bilder av Benjamin för National Endangered Species Day. Den digitala färgläggningsprocessen slutfördes av ett parisiskt företag på basis av överlevande primära och sekundära beskrivningar för att säkerställa att färgerna matchar så exakt som möjligt [107] [108] .

Efter döden av den sista tylacinen på Beaumaris Zoo uppstod dispyter om vilket kön det var. 2011 bekräftade en detaljerad undersökning av en av filmerna att denna pungdjursvarg var en hane. Zoomar man in på ram III kan pungen ses ; och med ännu större förstoring av ramen kan konturerna av individuella testiklar urskiljas [109] .

Efter döden av den sista pungdjursvargen på Beaumaris Zoo, förväntades det att en ersättare snart skulle hittas [93] , så hans död rapporterades inte i media då [110] .

Möjlig överlevnad i naturen

Även om naturvårdsrörelsen hade tryckt på för skydd av tylacinet sedan 1901, delvis på grund av de ökande svårigheterna att få tag på dessa djur för utländska samlingar, fanns det ingen form av skydd förrän 1936. Officiellt skydd av arten infördes av Tasmaniens regering först den 10 juli 1936, 59 dagar innan den sista kända pungdjursvargen dog i fångenskap [111] .

1938 kom en rapport om att ett tylacin hade skjutits och fotograferats i Maubanna. 1957 påstods han observeras från en helikopter, men denna observation bekräftades inte på marken. 1961 dödades ett djur på natten på den norra spetsen av Fraser Island , som preliminärt identifierades som en tylacin [93] . Resultaten av efterföljande sökningar visade att arten var mer sannolikt att överleva i Tasmanien fram till 1960-talet. Dr. Eric Giler och David Fly letade efter tylacin i nordvästra Tasmanien. De hittade fotspår och avföring som kunde ha tillhört djuret, hörde ljud som stämde överens med beskrivningen av ljud från tylacinet och samlade in anekdotiska bevis från personer som rapporterade att de sett djuret.

Men trots sökningar har inga avgörande bevis hittats som indikerar dess fortsatta existens i det vilda. Mellan 1967 och 1973 genomförde zoologen Jeremy Griffith och bonden James Mally vad som tros vara den mest intensiva sökning som någonsin genomförts, inklusive omfattande undersökningar av Tasmaniens västkust, installation av automatiska kameror, operativ undersökning av rapporterade observationer , och 1972 inrättade de ett expeditionsforskarlag för att söka efter tylacin, tillsammans med Dr Robert Brown , som inte kunde hitta några bevis för förekomsten av tylacin [112] .

Pungdjursvargen hade status som en hotad art fram till 1980-talet. Enligt internationella normer vid den tiden kunde ett djur inte förklaras utrotat förrän det hade gått 50 år utan bekräftade iakttagelser. Eftersom inga bevis för tylacin i det vilda har erhållits på mer än 50 år, kom arten att uppfylla detta officiella kriterium och förklarades utrotad av International Union for Conservation of Nature 1982 [81] och av Tasmaniens regering 1986 . Denna art uteslöts från bilaga I till konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter av vilda djur och växter (CITES) 2013 [113] .

Mellan 1936 och 1998 registrerade Department of Conservation and Land Management i Western Australia 203 rapporter om observationer av pungdjursvargar 46] . På fastlandet rapporterades iakttagelser oftast från södra Victoria [114] .

Under de följande åren registrerades fall av möten med djur, men inget av dem fick tillförlitlig bekräftelse. Fall av att fånga pungdjursvargen är okända, och försök att hitta den har inte varit framgångsrika. Till exempel, 1982, observerade Tasmanian Parks and Wildlife Service -forskaren Hans vad han trodde var en tylacin i tre minuter på natten på en plats nära Arthurfloden i nordvästra Tasmanien. Iakttagelsen ledde till en omfattande statlig finansierad sökning som varade i ett år [115] . År 1985 tog den aboriginska spåraren Kevin Cameron fem fotografier av en grävning av tylacin, som han säger att han tog i västra Australien [116] .

I januari 1995 rapporterade en park- och djurlivstjänsteman att han såg en tylacin i Pyengang- regionen nordöstra Tasmanien tidigt på morgonen. Senare sökningar avslöjade inga spår av djuret [117] . År 1997 rapporterades lokalbefolkningen och missionärer nära Mount Jaya i västra Nya Guinea ha sett tylaciner (dingoes, som kan ha förväxlats med tylacinen, är nu sällsynta, om inte utdöda, i västra Nya Guinea) [118] . Lokala invånare kände tydligen till dem i många år, men rapporterade inte officiellt [119] . I februari 2005 hävdade en tysk turist sig ha tagit fotografier av en levande tylacin nära Cradle Mountain Lake St. Clair National Park . Fotografierna, som endast visade ryggen på ett visst djur, ansågs av de som studerade dem vara otillräckligt övertygande som bevis på tylacinets fortsatta existens [121] .

I ljuset av två detaljerade iakttagelser runt 1983 på den avlägsna Cape York-halvön på det australiensiska fastlandet tillkännagav forskare planer 2017 att undersöka området för tylaciner med hjälp av kamerafällor [122] [123] .

2017 satte James Cook University upp 580 kamerafällor i norra Queensland efter att två personer - en erfaren vandrare och en före detta parkvaktare - rapporterade att de såg en tylacin där på 1980-talet, men vid den tiden var de för förvirrade och ingen så här fick inte veta [124] [125] .

Enligt Tasmaniens avdelning för primärindustrier, parker, vatten och miljö fanns det åtta obekräftade rapporter om observationer av tylacin från 2016 till 2019, varav den sista var den 25 februari 2018 [126] .

Enligt vissa forskare kan de tasmanska pungdjursvargarna ha fortsatt att existera under hela 1900-talet, i motsats till den konventionella visdomen att tylaciner äntligen dog ut 1936, med ett utrotningsfönster mellan 1980-talet och nutid, med ett troligt utrotningsdatum mellan sent 1990- och 1990-talen. x och tidigt 2000-tal. Anledningen till den uppenbara bristen på bekräftade iakttagelser över detta breda och relativt nya tidsintervall är bristen på utbredd användning av kamerafällor (som användes för att återupptäcka andra svårfångade rovdjur som Zanzibar-leoparden ) inom Tasmanien fram till början av 2000-talet, då tylaciner dog faktiskt ut eller nära att dö ut [127] [128] .

Ett annat ännu obekräftat fall inträffade i september 2016, när ett djur (förmodligen en pungdjursvarg) fångades i linsen på en vägvideokamera [129] .

I mars 2017 fanns det rapporter i pressen om att djur som liknar en pungdjursvarg fångades av videofällor i Cape York Park [130] [131] , inga bilder gjordes tillgängliga för allmänheten, med hänvisning till behovet av att behålla djurets livsmiljö en hemlighet.

En ny rapport från Tasmaniens avdelning för primära resurser, parker, vatten och miljö avslöjar åtta rapporter om pungdjur gjorda 2016-19. Den senaste av dessa går tillbaka till juli 2019, då en man såg fotavtrycket av ett djur nära Mount Sleeping Beauty. I november 2018 rapporterade en kvinna att hon såg en pungdjursvarg med två ungar i Hartz Mountains National Park. Två personer ska ha sett djuret från ett bilfönster. De säger att den var större än en räv, men mindre än en schäfer, och hade ränder på ryggen - ett karakteristiskt drag för utseendet på en pungdjursvarg. Ytterligare fyra vittnen såg ett djur som liknade en pungdjursvarg från februari 2016 till februari 2018 [132] .

1983 erbjöd den amerikanske mediemogulen Ted Turner en belöning på 100 000 dollar för bevis på tylacins fortsatta existens [133] . Ett brev som skickades 2000 som svar på en begäran från tylacinforskaren Murray McAllister visade att förslaget hade dragits tillbaka [134] . I mars 2005 erbjöd den australiska nyhetstidningen The Bulletin, som en del av sitt 125-årsjubileum, en belöning på 1,25 miljoner A$ ( 950 000 USD ) för fångst av en levande pungdjursvarg. När erbjudandet stängdes i slutet av juni 2005 lämnade ingen några bevis för djurets existens. Ett erbjudande på 1,75 miljoner dollar gjordes därefter av den tasmanska researrangören Stuart Malcolm [121] . Enligt villkoren för skyddet av tylacinet är det olagligt att fånga det, så varje belöning för att fånga det är ogiltig, eftersom en fångstlicens inte kommer att utfärdas [133] .

Kloning

1999 tillkännagav National Australian Museum i Sydney starten på ett projekt för att skapa en klon av pungdjursvargen med hjälp av DNA från valpar av detta djur, som bevarades i museet i alkoholform . I slutet av 2002 extraherades DNA, men proverna var skadade och oanvändbara.

Den 15 februari 2005 tillkännagavs avbrytandet av projektet. Men i maj 2008 lyckades forskare fortfarande få några av generna av pungdjurens varg att fungera i ett musembryo [135] [136] . Källan till det genetiska materialet var den alkoholiserade ungen av detta pungdjursrovdjur, som har hållits i Sydney Museum i mer än hundra år [137] .

I kulturen

Pungdjursvargen är en populär symbol för Tasmanien. Den används på hennes vapensköld , på Tasmaniens regerings och Lanseston Citys vapensköldar , såväl som på den ceremoniella mackan vid University of Tasmania och skeppsbeteckningen för ubåten HMAS Dechaineux. Sedan 1998 har den funnits på Tasmanska registreringsskyltar.

The Hunter -film (Australien, 2011) med Willem Dafoe och Frances O'Connor om jakten på den sista tasmanska vargen.

Galleri

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Harris GP Beskrivning av två nya arter av Didelphis från Van Diemens land  //  Transactions of the Linnean Society of London. - 1808. - Vol. 9 , iss. 1 . - S. 174-178 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1818.tb00336.x . Arkiverad från originalet den 2 augusti 2017.
  2. ↑ Geoffroy-Saint-Hilaire, [Étienne]. Beskrivning deux espèces de Dasyures ( Dasyurus cynocephalus et Dasyurus ursinus )  (engelska)  // Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1810. - Vol. 15 . - S. 301-306 . Arkiverad från originalet den 2 augusti 2017.
  3. ↑ Temminck CJ Thylacine de Harris. – Thylacinus harrisii // Monographies de mammalogie. Paris: G. Dufour et Ed. d'Ocagne, 1827. - Vol. 1. - S. 63-65.
  4. ↑ Grant J. Notice of the Van Diemens Land Tiger  //  Gleanings in Science. - 1831. - Vol. 3 , iss. 30 . - S. 175-177 . Arkiverad från originalet den 2 augusti 2017.
  5. ↑ Warlow W. Systematiskt arrangerad katalog över däggdjuren och fåglarna tillhörande Museum of the Asiatic Society, Calcutta  //  The Journal of the Asiatic Society of Bengal. - 1833. - Vol. 2 , iss. 14 . — S. 97 . Arkiverad från originalet den 2 augusti 2017.
  6. ↑ Genus Thylacinus , Temm. // Descriptive Catalog of the Specimens of Natural History in Spirit som finns i Museum of the Royal College of Surgeons of England. Ryggradsdjur: Fiskarna, Reptilia, Aves, Mammalia. - London: Taylor och Francis, 1859. - S. 147.
  7. ↑ Krefft G. Beskrivning av en ny art av Thylacine (  Thylacinus breviceps )  // The Annals and Magazine of Natural History. Fjärde serien. - 1868. - Vol. 2 , iss. 10 . - S. 296-297 . - doi : 10.1080/00222936808695804 . Arkiverad från originalet den 2 augusti 2017.
  8. ↑ De Vis CW En tylacin från den tidigare nototherian perioden i Queensland  //  Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. - 1894. - Vol. 8 . - S. 443-447 . Arkiverad från originalet den 8 augusti 2019.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Paddle, 2000 , sid. 3, 5.
  10. ↑ Pungdjursvarg  / A. O. Averyanov // Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / kap. ed. Yu. S. Osipov . - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
  11. ↑ Pungdjursvarg // Stora sovjetiska uppslagsverket  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  12. ↑ Pungdjursvarg // Biologisk encyklopedisk ordbok  / Kap. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 616. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
  13. ↑ Sokolov V. E. Femspråkig ordbok över djurnamn. latin, ryska, engelska, tyska, franska. 5391 titlar Däggdjur. - M . : Ryska språket , 1984. - S. 17. - 352 sid. — 10 000 exemplar.
  14. ↑ 1 2 3 Australiens Thylacine: Hur såg Thylacine ut? . Australian Museum (1999). Hämtad 21 november 2006. Arkiverad från originalet 24 oktober 2009.
  15. ↑ 1 2 Letnic M., Fillios M., Crowther MS kunde direkt dödande av större dingoer ha orsakat utrotningen av tylacinen från Australiens fastland?  (engelska)  // PLOS ONE. - 2012. - Vol. 7 , iss. 5 . — P.e34877 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034877 .
  16. ↑ 1 2 3 4 Hotad art: Thylacine - Tasmansk tiger, Thylacinus cynocephalus . Parks and Wildlife Service, Tasmanien (december 2003). Hämtad 22 november 2006. Arkiverad från originalet 2 oktober 2006.
  17. ↑ Bryant S., Jackson J. Tasmaniens handbok för hotad fauna. - Tasmanien: Enhet för hotade arter, Parks & Wildlife Service, 1999. - S. 190-193. - ISBN 978-0-7246-6223-4 .
  18. ↑ 1 2 Rovinsky DS, Evans AR, Martin DG, Adams JW Har tylacinet brutit mot kostnaderna för köttätande? Kroppsmassa och sexuell dimorfism hos ett ikoniskt australiensiskt pungdjur  (engelska)  // Proceedings of the Royal Society B.. - 2020. - Vol. 287 , iss. 20201537 . - doi : 10.1098/rspb.2020.1537 .
  19. ↑ Jones M. Karaktärförskjutning i australiska dasyurid köttätare: storleksförhållanden och bytesstorleksmönster   // Ekologi . - 1997. - Vol. 78 , iss. 8 . - P. 2569-2587 . - doi : 10.1890/0012-9658(1997)078[2569:CDIADC]2.0.CO;2 .
  20. ↑ 1 2 Krympande Tasmanska tigrar: Ändra storlek på en australisk ikon . Tillträdesdatum: 19 augusti 2020.
  21. ↑ 1 2 Feigin CY, Newton AH, Doronina L. et al. Genome of the Tasmanian tiger ger insikter i evolutionen och demografin hos en utdöd pungdjursdjur  //  Nature Ecology & Evolution. - 2017. - Vol. 2 , iss. 1 . - S. 182-192 . - doi : 10.1038/s41559-017-0417-y .
  22. ↑ Campbell C. The Thylacine Museum - Biologi: Anatomi: Skalle och skelett: Postkraniellt skelett (sida 1) . Tillträdesdatum: 15 juni 2016. Arkiverad från originalet 3 april 2016.
  23. ↑ Nowak R.M. Walkers pungdjur av världen. — JHU Press, 2005.
  24. ↑ Marshall L. Evolution av Borhyaenidae, utdöda sydamerikanska predaceous pungdjur. - Berkeley: University of California Press, 1978.
  25. ↑ The Thylacine Museum: Extern anatomi . Hämtad 25 januari 2019. Arkiverad från originalet 21 juni 2017.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dixon J. Fauna of Australia kap. 20 vol. 1b . Australian Biological Resources Study . Hämtad 22 november 2006. Arkiverad från originalet 8 januari 2009.
  27. ↑ 1 2 3 4 Guiler E. Profile - Thylacine . Zoologiska institutionen, University of Tasmania (2006). Hämtad 21 november 2006. Arkiverad från originalet 18 juli 2005.
  28. ↑ Paddle, 2000 , sid. 42-43.
  29. ↑ AFP. Utdöd tylacin kan leva igen . Discovery Channel (21 oktober 2003). Hämtad 28 november 2007. Arkiverad från originalet 8 oktober 2012.
  30. ↑ Tasmanska tigerns käke var för liten för att attackera får, studie visar . Science Daily. Hämtad 1 september 2011. Arkiverad från originalet 23 mars 2019.
  31. ↑ Tasmansk tiger var ingen fårmördare . A.B.C. Vetenskap . Hämtad 1 september 2011. Arkiverad från originalet 4 januari 2012.
  32. ↑ Fotform av en nyligen död tylacin: Thylacine, eller tasmansk tiger, Thylacinus cynocephalus . Victoria Museum, Victoria (2015). Hämtad 6 oktober 2015. Arkiverad från originalet 7 oktober 2015.
  33. ↑ Tasmansk tiger . Arkivkontoret i Tasmanien (1930). Hämtad 27 november 2006. Arkiverad från originalet 12 augusti 2012.
  34. ↑ Paddle, 2000 , sid. 65-66.
  35. ↑ Paddle, 2000 , sid. 49.
  36. ↑ Cameron Campbell. The Thylacine Museum - Introduktion av Thylacine: Vad är en Thylacine? (sida 1) . www.naturalworlds.org. Hämtad: 3 januari 2018.
  37. ↑ 1 2 3 Tasmaniens djurliv: Däggdjur från Tasmanien: Thylacine, eller Tasmanian tiger, Thylacinus cynocephalus . Parks and Wildlife Service, Tasmanien (2006). Hämtad 21 november 2006. Arkiverad från originalet 21 juni 2008.
  38. ↑ Mumifierad tylacin har ett nationellt budskap . National Museum of Australia , Canberra. Hämtad 15 september 2020. Arkiverad från originalet 10 november 2013.
  39. ↑ Fedorowytsch T. Fossila fotspår avslöjar Kangaroo Islands mångsidiga antika djurliv . ABC Net News (2017). Hämtad 24 juli 2017. Arkiverad från originalet 24 juli 2017.
  40. ↑ Gaffney D., Summerhayes GR, Luu S., Menzies J., Douglass K., Spitzer M., Bulmer S. Småviltsjakt i bergsregnskogar: Specialiserad fångst och bredspektrat födosök i den sena pleistocenen till holocena Nya Guineas högland  ( Engelska)  // Kvartärvetenskapliga recensioner. - 2021. - Vol. 253 . — S. 106742 . doi : 10.1016/ j.quascirev.2020.106742 .
  41. ↑ 1 2 Australiens Thylacine: Var bodde Thylacine? . Australian Museum (1999). Hämtad 21 november 2006. Arkiverad från originalet 2 juni 2009.
  42. ↑ Paddle, 2000 , sid. 38-39.
  43. ↑ 1 2 R.I.A. Nyheter. Forskare har rehabiliterat den tasmanska vargen - postumt . RIA Novosti (20110901T0309). Hämtad: 9 september 2022.
  44. ↑ Tasmanska vargar dör ut på grund av låg genetisk mångfald
  45. ↑ Daria Spasskaya. Pungdjursvargar var genetiskt "försvagade" redan innan människans tillkomst . nplus1.ru . Hämtad: 9 maj 2021.
  46. ↑ 1 2 Heberle G. Rapporter om påstådda thylacineobservationer i västra Australien . Sunday Telegraph: 46 (1977). Hämtad 5 februari 2012. Arkiverad från originalet 21 maj 2013.
  47. ↑ Tasmanska tigrar som kom till liv . Australian Geographic . Hämtad 24 februari 2011. Arkiverad från originalet 12 mars 2011.
  48. ↑ Höga kalkoner och nuggety-kycklingar: stora "megapod"-fåglar levde en gång i Australien (2017).
  49. ↑ Paddle, 2000 , sid. 81.
  50. ↑ 1 2 Boyce J. Van Diemens land. - 2008. - P. 63. - ISBN 978-1-86395-413-6 .
  51. ↑ Fält J., Fillios M., Wroe S. Kronologisk överlappning mellan människor och megafauna i Sahul (Pleistocene Australien–Nya Guinea): en genomgång av bevisen  //  Earth-Science Reviews. - 2008. - Vol. 89 , iss. 3-4 . - S. 97-115 . - doi : 10.1016/j.earscirev.2008.04.006 .
  52. ↑ Pople AR, Grigg GC, Cairns SC, Beard LA, Alexander P. Trender i antalet röda kängurur och emuer på båda sidor om det sydaustraliska dingo-stängslet: bevis för rovdjursreglering?  (engelska)  // Wildlife Research. - 2000. - Vol. 27 , iss. 3 . - s. 269-276 . - doi : 10.1071/WR99030 .
  53. ↑ Wroe S., McHenry C., Thomason J. Bitklubba: Jämförande bettkraft hos stora bitande däggdjur och förutsägelsen av rovbeteende i fossila taxa  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2005. - Vol. 272 , utg. 1563 . - s. 619-625 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2986 .
  54. ↑ Attard MRG, Chamoli U., Ferrara TL, Rogers TL, Wroe S. Skallens mekanik och konsekvenser för utfodringsbeteende i en stor pungdjurskrå: The thylacine, Tasmanian devil and spotted-tailed quoll  //  Journal of Zoology . - 2011. - Vol. 285 , iss. 4 . — S. 292 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00844.x .
  55. ↑ 1 2 Informationsblad: Thylacine Thylacinus cynocephalus . Victoria Museum (april 2005). Hämtad 21 november 2006. Arkiverad från originalet 9 november 2006.
  56. ↑ Paddle, 2000 , sid. 96.
  57. ↑ Paddle, 2000 , sid. 32.
  58. ↑ Berns GS, Ashwell KWS Rekonstruktion av de kortikala kartorna över den tasmanska tigern och jämförelse med den tasmanska djävulen  //  PLOS ONE. - 2017. - Vol. 12 , iss. 1 . - P. e0168993 . - doi : 10.1371/journal.pone.0168993 .
  59. ↑ 1 2 Prowse TAA, Johnson CN, Lacy RC, Bradshaw CJA, Pollak JP Inget behov av sjukdom: testar utrotningshypoteser för tylacin med multi-arts metamodeller  //  Journal of Animal Ecology / Mike Boots. - 2013. - Vol. 82 , iss. 2 . — S. 355–364 . - doi : 10.1111/1365-2656.12029 .
  60. ↑ Newton AH, Spoutil F., Prochazka J., Black JR, Medlock K., Paddle RN, Knitlova M., Hipsley CA, Pask AJ Att släppa ut "katten" ur påsen: den unga utvecklingen av den utdöda tasmanska tigern avslöjades genom röntgendatortomografi  //  Royal Society Open Science. - 2018. - Vol. 5 , iss. 2 . — S. 171914 . - doi : 10.1098/rsos.171914 .
  61. ↑ Paddle, 2000 , sid. 60.
  62. ↑ Paddle, 2000 , sid. 228-231.
  63. ↑ Salleh A. Rock art visar försök att rädda thylacine . ABC Science Online (15 december 2004). Hämtad 21 november 2006. Arkiverad från originalet 25 augusti 2011.
  64. ↑ The Thylacine Museum – Introduktion av Thylacine: Vad är en Thylacine? . naturliga världar . Tillträdesdatum: 7 oktober 2020.
  65. ↑ Giddings L., Bleathman B., Duretto M. (red.). Kanunnah  (engelska)  // The Research Journal of the Tasmanian Museum and Art Gallery. — 2020 [2011]. — Vol. 4 . — S. 1 .
  66. ↑ Tre uddar spåra . Tacinc.com.au .
  67. ↑ Hur en fordonsprovningsplats blev en hotspot för biologisk mångfald . Victorian National Parks Association (7 september 2021). Hämtad: 27 februari 2022.
  68. ↑ Beskrivning av en Tasmansk tiger mottagen av Banks från William Paterson, 30 mars 1805. (n.d.). Sir Joseph Banks Papers, State Library of New South Wales . Arkiverad från originalet den 9 februari 2019.
  69. ↑ Thylacinus cynocephalus (Harris, 1808) (otillgänglig länk) . Australiensisk faunakatalog . Australian Biological Resources Study (9 oktober 2008). Hämtad 13 maj 2011. Arkiverad från originalet 4 oktober 2012. 
  70. ↑ Hoad T. F. (Red.). The Concise Oxford Dictionary of English Etymology  (engelska) . - Oxford: Oxford University Press , 1986. - ISBN 0-19-863120-0 .
  71. ↑ 1 2 Miller W., Drautz DI, Janecka JE et al. Den mitokondriella genomsekvensen för den tasmanska tigern ( Thylacinus cynocephalus )  (engelska)  // Genome Res.. - 2009. - Vol. 19 , nr. 2 . - S. 213-220 . - doi : 10.1101/gr.082628.108 .
  72. ↑ Mackness B.S. et al. Bekräftelse av Thylacinus från Pliocene Chinchilla Local Fauna  //  Australian Mammalogy. - 2002. - Vol. 24 , iss. 2 . - s. 237-242 .
  73. ↑ Jackson SM, Groves C. Taxonomy of Australian Mammals . - Csiro Publishing, 2015. - P. 77. - ISBN 978-1-4863-0013-6 .
  74. ↑ 1 2 3 Rovinsky DS, Evans AR, Adams JW De fossila tylacinider från före Pleistocen (Dasyuromorphia: Thylacinidae) och det evolutionära sammanhanget för det moderna tylacinet  (engelska)  // PeerJ. - 2019. - Vol. 7 Art. nr e7457 . - doi : 10.7717/peerj.7457 .
  75. ↑ Muirhead J., Wroe S. Ett nytt släkte och art, Badjcinus turnbulli (Thylacinidae: Marsupialia), från den sena oligocenen i Riversleigh, norra Australien, och en undersökning av tylacinidfylogeni  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Vol. 18 , iss. 3 . - s. 612-626 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011088 .
  76. ↑ 1 2 3 Johnson CN, Wroe S. Orsaker till utrotning av ryggradsdjur under holocen på fastlandet Australien: dingons ankomst eller mänsklig påverkan? (engelska)  // Holocen. - 2003. - Vol. 13 , iss. 6 . - P. 941-948 . - doi : 10.1191/0959683603hl682fa .
  77. ↑ White LC, Mitchell KJ, Austin JJ Forntida mitokondriella genom avslöjar den demografiska historien och fylogeografin av det utdöda, gåtfulla tylacinet ( Thylacinus cynocephalus )   // Journal of Biogeography. - 2018. - Vol. 45 . - S. 1-13 . - doi : 10.1111/jbi.13101 .
  78. ↑ Artprofil och databas över hot: Thylacinus cynocephalus . Department of the Environment, Canberra. Hämtad 7 april 2018. Arkiverad från originalet 8 april 2018.
  79. ↑ Edmonds P., Stark H. Fredagsuppsats: på spåret av London thylacines . Samtalet . Academic Journalism Society (5 april 2018). Hämtad 22 augusti 2022. Arkiverad från originalet 7 april 2018.
  80. ↑ Prideaux GJ; Gully G.A.; Couzens AMC; Ayliffe LK; Jankowski NR; Jacobs Z.; Roberts R.G.; Hellström JC; Gagan MK; Hatcher LM Timing och dynamik för sena pleistocena däggdjursutrotningar i sydvästra Australien  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - Vol. 107 , utg. 51 . - P. 22157-22162 . - doi : 10.1073/pnas.1011073107 .
  81. ↑ 1 2 Burbidge AA, Woinarski J. Thylacine Thylacinus cynocephalus . IUCN:s röda lista över hotade arter . IUCN (2016). Hämtad: 26 oktober 2022.
  82. ↑ Paddle, 2000 , sid. 23-24.
  83. ↑ Tigerns bortgång: Dingo gjorde det . Sydney Morning Herald . Hämtad 3 november 2008. Arkiverad från originalet 7 oktober 2008.
  84. ↑ Wroe S., Clausen P., McHenry C., Moreno K., Cunningham E. Datorsimulering av ätbeteende i tylacin och dingo som ett nytt test för konvergens och nischöverlappning  //  Proceedings of the Royal Society B. - 2007 - Vol. 274 , utg. 1627 . - P. 2819-2828 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0906 .
  85. ↑ Prowse TAA, Johnson CN, Bradshaw CJA, Brook BW Ett ekologiskt regimskifte som är ett resultat av störda interaktioner mellan rovdjur och bytesdjur i Holocene Australien   // Ekologi . - 2014. - Vol. 95 , iss. 3 . - s. 693-702 . - doi : 10.1890/13-0746.1 .
  86. ↑ Dingo klandrades felaktigt för utdöende . Hämtad: 9 januari 2021.
  87. ↑ Jarvis B. Det tvångsmässiga sökandet efter den tasmanska tigern Kan en global utrotningsikon fortfarande vara vid liv? . The New Yorker (2 juli 2018). Hämtad 30 mars 2019. Arkiverad från originalet 15 mars 2019.
  88. ↑ National Museum of Australia - Utrotning av thylacine .
  89. ↑ Boyce J. Canine Revolution: Den sociala och miljömässiga inverkan av introduktionen av hunden till Tasmanien  //  Miljöhistoria. - 2006. - Vol. 11 , iss. 1 . - S. 102-129 . - doi : 10.1093/envhis/11.1.102 .
  90. ↑ Paddle, 2000 , sid. 202-203.
  91. ↑ Paddel R. Tylacinets sista dropp: Epidemisjukdom i en nyligen utrotning av däggdjur  //  Australian Zoologist. - 2012. - Vol. 36 , iss. 1 . - S. 75-92 . - doi : 10.7882/az.2012.008 .
  92. ↑ Skinn av en tylacin skjuten i Pieman River-Zeehan-området i Tasmanien 1930: Charles Selby Wilson-samlingen . National Museum of Australia, Canberra. Datum för åtkomst: 9 januari 2012. Arkiverad från originalet den 22 mars 2012.
  93. ↑ 1 2 3 Ley W. De sällsynta djuren . - Galaxy Science Fiction, 1964. - S. 94-103. - (För din information).
  94. ↑ Historia - Förföljelse - (sida 10) . Tylacinmuseet (2006). Hämtad 27 november 2006. Arkiverad från originalet 20 december 2014.
  95. ↑ Menzies BR, Renfree MB, Heider T., Mayer F., Hildebrandt TB, Pask AJ Begränsad genetisk mångfald föregick utrotningen av den tasmanska tigern  //  PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , iss. 4 . — P.e35433 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035433 .
  96. ↑ Paddle, 2000 , sid. 79-138.
  97. ↑ The Australian Museum Magazine, 1:3, 1921
  98. ↑ Le Souef AS, Burrell H. 1926. De vilda djuren i Australasien; som omfattar Nya Guinea och de närmare Stillahavsöarna. George Harrap. Sydney, NSW.
  99. ↑ Paddel R. Den mest fotograferade av tylaciner: Mary Roberts Tyenna-hane - inklusive ett svar på Freeman (2005) och ett farväl till Laird (1968  )  // Australian Zoologist. - 2008. - Vol. 34 , iss. 4 .
  100. ↑ Freeman C. Är den här bilden värd mer än tusen ord? En analys av Henry Burrells fotografi av en tylacin med en kyckling  //  Australian Zoologist. - 2005. - Vol. 33 , iss. 1 . - S. 1-15 . - doi : 10.7882/AZ.2005.001 .
  101. ↑ Freeman C. Paper Tiger: How Pictures Shaped the Thylacine. - Hobart, Tasmanien: Forty South Publishing, 2014. - ISBN 978-0-9922791-7-2 .
  102. ↑ Stewart S. Filmer av senast kända överlevande Tasmanian tiger remastrad och släppt i 4K-färg . Australian Broadcasting Corporation (7 september 2021).
  103. ↑ Sleightholme SR, Gordon TJ, Campbell CR Kaine-fångsten - ifrågasätter historien om den sista Thylacine i fångenskap  //  Australian Zoologist. - 2020. - Vol. 41 . - S. 1-11 . - doi : 10.7882/AZ.2019.032 .
  104. ↑ Linnard G., Williams M., Holmes B. Prästen, psykiatern, publikanen och hans syskonbarn: de två sista tylacinfångningarna i Tasmanien  //  Papers & Proceedings: Tasmanian Historical Research Association. - 2020. - Vol. 67 , iss. 3 . - S. 6-22 .
  105. ↑ Paddle, 2000 , sid. 195.
  106. ↑ Dayton L. Rough Justice . New Scientist (19 maj 2001). Hämtad 15 februari 2010. Arkiverad från originalet 13 september 2009.
  107. ↑ Filmer av senast kända överlevande Tasmanian tiger remastrad och släppt i 4K-färg . ABC News (7 september 2021). Hämtad: 7 september 2021.
  108. ↑ Utdöd Tasmanian tiger väckts till liv i färgfilmer . news.yahoo.com . Tillträdesdatum: 11 september 2021.
  109. ↑ Sleightholme S. Bekräftelse av könet för den sista fången Thylacine  //  Australian Zoologist. - 2011. - Vol. 35 , iss. 4 . - s. 953-956 . - doi : 10.7882/AZ.2011.047 .
  110. ↑ Edmonds P., Stark H. 'Specimen 91' och jakten på Londons tylaciner . ABC Nyheter . Hämtad 5 april 2018. Arkiverad från originalet 6 april 2018.
  111. ↑ Paddle, 2000 , sid. 184.
  112. ↑ Park A. Tasmansk tiger - utdöd eller bara svårfångad? (engelska)  // Australian Geographic. - 1986. - Vol. 1 , iss. 3 . - S. 66-83 .
  113. ↑ Ändringar av bilagorna I och II till konventionen . Konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter av vilda djur och växter (19 april 2013). Hämtad 16 december 2014. Arkiverad från originalet 22 juli 2015.
  114. ↑ Thyla sett nära CBD? . Sydney Morning Herald . Tillträdesdatum: 15 februari 2010. Arkiverad från originalet den 6 november 2012.
  115. ↑ Mysterium som brinner så starkt . The Sydney Morning Herald (9 maj 2000). Datum för åtkomst: 15 februari 2010. Arkiverad från originalet den 15 oktober 2007.
  116. ↑ Douglas A. Tigers i västra Australien  //  New Scientist. - 1985. - Vol. 110 , iss. 1505 . - S. 44-47 .
  117. ↑ Woodford J. Ny iakttagelse av busken sätter tillbaka tigerjägaren i affärer . The Sydney Morning Herald (30 januari 1995). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 24 mars 2006.
  118. ↑ Corbett LK Canis lupus ssp. dingo . IUCN:s rödlista över hotade arter (2004). Hämtad: 28 oktober 2022.
  119. ↑ Williams L. Tassie-tigerobservatörsanspråk i Irian Jaya . The Sydney Morning Herald (15 april 1997). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 24 mars 2006.
  120. ↑ Turist hävdar att han har knäppt en tasmansk tiger . The Sydney Morning Herald (1 mars 2005). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 2 januari 2007.
  121. ↑ 1 2 Dasey D. Forskare återupplivar planen för att klona Tassie-tigern . The Sydney Morning Herald (15 maj 2005). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 9 augusti 2017.
  122. ↑ Varför forskare återupptar sökandet efter utdöd Tasmanian tiger . Observer (5 april 2017). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 18 april 2017.
  123. ↑ Lawton G. Syna på tigern . New Scientist (17 maj 2017). Hämtad: 28 oktober 2022.
  124. ↑ The New Yorker - Det tvångsmässiga sökandet efter den tasmanska tigern . The New Yorker (25 juni 2018). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 15 mars 2019.
  125. ↑ The Guardian – "Sightings" av utdöd Tasmanian tiger snabbsökning i Queensland . TheGuardian.com (28 mars 2017). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 2 maj 2019.
  126. ↑ Dalton J. Den sista tasmanska tigern tros ha dött för mer än 80 år sedan. Men 8 nya iakttagelser tyder på att varelsen kanske inte är borta . affärsinsider . Hämtad: 28 oktober 2022.
  127. ↑ Brook BW, Sleightholme SR, Campbell CR, Jarić I., Buettel JC Extinction of the Thylacine  //  bioRxiv: 2021.01.18.427214. - 2021. - doi : 10.1101/2021.01.18.427214 .
  128. ↑ Worthington J. Spåra utrotningen av den tasmanska tigern . The Ararat Advertiser (25 januari 2021). Hämtad: 28 oktober 2022.
  129. ↑ Ett "utdött" djur upptäcktes av misstag i Australien , MIR 24  (18 september 2016). Hämtad 21 september 2016.
  130. ↑ Utdöda djur upptäckt i Australien
  131. ↑ Tasmansk tiger: "Iakttagelser" av utdöda djurgnistajakt i Australien | The Independent | Den självständiga
  132. ↑ Australiensare rapporterar återigen om möten med pungdjursvargar. Denna art har ansetts utdöd sedan 1936, 18 oktober 2019 - analytisk portal POLIT.RU
  133. ↑ 1 2 Steger J. Utdöd eller inte, historien kommer inte att dö . Åldern. Melbourne (26 mars 2005). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 8 januari 2007.
  134. ↑ McAllister M. Indragna belöningspengar . Orthoptera Species File (2000). Hämtad 28 oktober 2022. Arkiverad från originalet 13 december 2007.
  135. ↑ Återuppliva utdöd DNA (länk ej tillgänglig) . Hämtad 10 juni 2008. Arkiverad från originalet 5 juni 2008. 
  136. ↑ Utdöd tasmansk tigers DNA återupplivad i möss
  137. ↑ Ett viktigt steg har tagits i kloningen av utdöda djur

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger