Triceratops [3] ( lat. Triceratops , från andra grekiska τρι , tri - tre , κέρας , keras - horn och ωψ , ops - nosparti, ansikte [4] ) är ett släkte av växtätande dinosaurier från ceratopsidfamiljen som fanns i ändfamiljen av Maastricht-århundradena under kritaperioden , ungefär från 68 till 66 miljoner år sedan i det moderna Nordamerikas territorier [5] . Utseendet på Triceratops är lätt att känna igen: en stor benkrage, tre horn på nospartiet, stora tjocka lemmar och en kroppsbyggnad som liknar en noshörning . Det kanske farligaste rovdjuret på den tiden, Tyrannosaurus Rex , kunde förgripa sig på Triceratops [6] , men det är inte klart om de kunde slåss mot varandra, vilket ofta skildras.
Ett fullständigt Triceratops- skelett har ännu inte hittats [7] , men sedan upptäckten 1887 har många delskelett hittats. Funktionerna hos utväxter och horn har diskuterats länge. Traditionellt betraktades de som ett försvarsvapen mot rovdjur, men enligt moderna idéer var det mycket mer sannolikt att de användes i uppvaktning och för att slåss mot släktingar - precis som hornen på moderna rådjur , bergsgetter eller noshörningsbaggar. [8] .
Även om Triceratops är den mest kända av ceratopsiderna, har den exakta positionen för detta släkte i familjen varit diskutabel. Två arter anses för närvarande giltiga , Triceratops horridus och Triceratops prorsus , även om andra har beskrivits. Vissa resultat under 2009 antydde att Triceratops är ungdomar av torosaurier , ett annat släkte i ceratopsidfamiljen [9] [10] , men nyare studier har motbevisat detta [11] .
Vuxna individer av olika arter av Triceratops nådde från 6,1 till 7,6 meter i längd, längden på skallen var 2,4 meter, höjden varierade från 2,4 till 3 meter, kroppsvikt - från 7,3 till 10,9 ton [12] . Gregory Pohl uppskattade djurets längd till 8 meter och massan till 9 ton [13] .
Deras mest slående särdrag är den största skallen bland landdjur . Den kunde bli mer än två meter lång [8] , trots att den stod för nästan en tredjedel av djurets kroppslängd [7] . Triceratops hade ett horn ovanför näsborrarna och två meter horn ovanför varje öga. En relativt kort benig "krage" fanns på baksidan av skallen. De flesta andra ceratopsider hade stora fönster i volangen, medan triceratops krås var fast ben.
Triceratops hud var ovanlig för dinosaurier. Hudavtryck från ett ännu ofullständigt studerat exemplar visar att vissa arter kan ha haft borstprocesser, liksom de mer primitiva psittacosaurerna [14] .
Ett antal studier gjorda av forskare av skallarna från Triceratops antydde att hornen på dessa dinosaurier var ett kommunikationsmedel och ett särdrag för arten. Andrew Fark, chef för det vetenskapliga teamet vid Kaliforniens Raymond Alpha Museum of Paleontology, har föreslagit att hornen också kunde ha använts i strid mot sin egen sort som ett resultat av att undersöka spår av skador som hittats på hundratals fossiler [15] .
Richard Lull föreslog också att kragen kan ha tjänat till att fästa käkmusklerna för att öka käkarnas gripkraft [16] . Denna idé har stötts av ett stort antal forskare under åren, men efterföljande studier har inte bekräftat detta [17] .
Under lång tid trodde man att hornen och kragen var designade för att skydda mot rovdjur som Tyrannosaurus Rex. Denna tolkning föreslogs först 1917 av Charles Sternberg , och 70 år senare ansågs den allmänt av Robert Bakker [18] [19] . Men för närvarande kan växtätande djur som regel inte använda horn som ett effektivt medel för försvar mot rovdjur nära sig själva i storlek. Det är således osannolikt att Triceratops tog till aggressivt försvar när andra alternativ fanns tillgängliga för att undvika ett rovdjur. Det finns bevis för att T. rex attackerade levande Triceratops, eftersom en Triceratops-skalle har hittats med läkta T. rex-tänder på frontalhornet såväl som på squamosal [20] . Det är också känt att Tyrannosaurus åt Triceratops. Detta bevisas av spåren av tänder på korsbenet och ilium [6] , samt huvuden på Triceratops som slits av från kroppen med spår av tänderna från tyrannosaurier [21] . Fossiler finns också, vilket möjligen visar att vuxna Triceratops framgångsrikt kunde ha attackerats av mycket mindre tyrannosaurider (möjligen unga tyrannosaurier eller nanotyrannus ) [22] [23] . Detta är inte förvånande, eftersom moderna predatoriska sauropsider , såsom rovfåglar och komodovaran , kan döda byten mycket tyngre än de själva [24] [25] .
Triceratops var växtätare, och på grund av deras låga huvudläge var deras huvudsakliga föda troligen lågväxande växter [26] [27] . Käftarna slutade i en smal och djup näbb , som ska ha utformats för att slita av växter, inte tugga [28] .
Triceratops tänder samlades i grupper som kallas "batterier" på 36 till 40 vardera, med 3 till 5 batterier på varje käkben, beroende på ålder [26] . Detta ger alltså från 432 till 800 tänder vid en enda tidpunkt (processen att ersätta gamla tänder med nya var konstant) [26] . När man tuggar rörde sig Triceratops käkar inte bara upp och ner, utan också från sida till sida [26] . Stor kroppsstorlek och ett stort antal tänder indikerar att Triceratops livnärde sig på ett stort antal växter [26] , antingen palmer och cykader [29] [30] eller ormbunkar [31] .
Triceratops hade korta tretåiga framben och kraftfulla fyrtåiga bakben [32] [33] . Lemmarnas position har varit föremål för många diskussioner. Till en början trodde man att djurets framben var placerade bort från bröstet för att bättre stödja huvudet [8] . Denna position av lemmarna är noterad i målningarna av Charles Knight och Rudolf Zalenger . Ändå visar studier av de fossiliserade fotspåren av behornade dinosaurier och de senaste rekonstruktionerna av skeletten (både fysiska och digitala) att Triceratops höll sina framben vertikala under rörelse, även om de böjde dem något vid armbågarna, med cirka 135 grader (liksom moderna noshörningar ) [34] .
Triceratops framben hade en mer primitiv struktur än de hos sådana dinosaurier som tyreoforer och många sauropoder . I dessa två grupper av dinosaurier är frambenen ordnade så att händerna vändes bakåt när man gick. Hos Triceratops, liksom andra ceratopsider och besläktade fyrfotade ornitopoder, placerades händerna isär under rörelse, vilket är ett primitivt särdrag för dinosaurier, och observerades även hos vissa theropoder . På frambenen fanns bara tre stödfingrar, den tredje och fjärde var utan hovliknande klor [32] .
Triceratops är den mest kända av ceratopsiderna , en familj av stora behornade dinosaurier. Den exakta platsen för Triceratops i klassificeringen av ceratopsider har diskuterats under åren. Klassificeringsproblemet var främst att det fanns både kråshorn (som centrosauriner ) och långa pannhorn (som chasmosauriner ). I den första klassificeringen av behornade dinosaurier föreslog Richard Lull att det fanns två fylogenetiska grupper av ceratopsider: en från monoklon och centrosaurus leder till triceratops, och den andra inkluderar sådana som ceratops och torosaurus , så Triceratops anses vara centrosauriner, även om det fanns ingen modern uppdelning i underfamiljer då [35] . Först senare, vilket stöder denna synpunkt, beskrevs dessa två underfamiljer formellt: "kortkragade" centrosauriner (inklusive Triceratops) och "långkragade" chasmosauriner [36] [37] .
1949 ifrågasatte Charles Sternberg Lulls antagande och föreslog att Triceratops var nära besläktade med Arrinoceratops och Chasmosaurus , och baserat sitt påstående på strukturen av skallen och hornen [38] . Emellertid ignoreras detta antagande i arbetet av John Ostrom [39] och David Norman , som behandlar Triceratops som centrosauriner [40] .
Efterföljande upptäckter och studier bekräftade Sternbergs position för Triceratops i underfamiljen Chasmosaurine, och 1990 tilldelade Leman formellt Triceratops till dem baserat på flera morfologiska egenskaper. Triceratops passar verkligen bra in i underfamiljen Chasmosaurine, förutom en egenskap hos kragen [41] . Ytterligare studier av Peter Dodson , inklusive en kladistisk analys från 1990 [42] och 1993 [43] , stöder Triceratops som tillhörande underfamiljen Chasmosaurine.
Inom fylogenetisk taxonomi har släktet Triceratops använts som en riktlinje för att definiera dinosaurier; Dinosaurier har identifierats som ättlingar till en gemensam förfader till Triceratops och fantails [44] . Dessutom har ornithischia-dinosaurier identifierats som dinosaurier närmare släkt med Triceratops än till fåglar [45] .
Det första exemplaret som hittades, nu tillskrivet Triceratops, ett par frontala horn kopplade till skalltaket, hittades nära Denver , Colorado våren 1887 [46] . Detta exemplar skickades för studie av Othniel Charles Marsh , som föreslog att formationen där den hittades tillhörde pliocenavlagringar och att benen tillhörde en ovanligt stor bison , till vilken han gav det vetenskapliga namnet Bison alticornis [46] [47 ] . Året därpå blev han medveten om förekomsten av behornade dinosaurier genom att på basis av fragmentariska lämningar upptäcka och beskriva släktet Ceratops [48] , men han trodde ändå att de första kvarlevorna tillhörde bisonen. Ett exemplar som hittades 1888 av John Hatcher i Lance Formation of Wyoming ansågs ursprungligen vara en art av ceratopsian [49] . Marsh ändrade sig senare och gav den det generiska namnet " Triceratops ", men trodde dock att de första kvarlevorna tillhörde ceratops [50] (de tilldelades Triceratops först senare [35] ). Av den starka, välbevarade skallen kunde man förstå att många andra lämningar skulle upptäckas i framtiden, genom vilka det skulle vara möjligt att identifiera skillnader mellan arter och individer. Därefter hittades resterna av Triceratops i USA:s delstater Montana och South Dakota , såväl som i de kanadensiska provinserna Saskatchewan och Alberta [51] .
Inom ett decennium efter upptäckten av Triceratops hittades många kranier som skilde sig mer eller mindre från typarten Triceratops horridus ( latin: Triceratops horridus , från latin horridus , som betyder "grov", "rynkig", på grund av typens strävhet provets ben). Dessa skillnader är inte så förvånande, med tanke på att de stora tredimensionella skallarna från Triceratops, som blivit över från individer av olika åldrar och kön , utsattes för yttre påverkan under fossiliseringen [8] . Vissa forskare baserat på dessa skillnader beskrev nya arter och skapade fylogenetiska system för deras utveckling.
I sitt första försök att reda ut artklassificeringen identifierade Richard Lull två huvudgrupper (även om han inte sa exakt hur de skilde sig åt): i den ena inkluderade han T. horridus , T. prorsus och T. brevicornus , och i den ena andra, T. elatus och T. calicornis . Två arter ( T. serratus och T. flabellatus ) passade inte in i någon av dessa grupper [35] . 1933, när han omklassificerade ceratopsider, lämnade Lull sina två grupper oförändrade, men identifierade också en tredje grupp, som inkluderade T. obtusus hatcheri och T. hatcheri , som kännetecknades av ett mycket litet näshorn [37] . T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus antogs vara de tidigaste medlemmarna av släktet, med en stor skalle och inte särskilt litet näshorn, medan T. elatus - T. calicornis kännetecknades av stora supraorbitala och små nasala horn [37] . Sternberg gjorde en förändring genom att lägga till T. eurycephalus till klassificeringen och föreslå att den första gruppen arter och den tredje var närmare släkt med varandra än till den tidiga gruppen som härstammade från T. horridus [38] .
Men med tiden blev tanken att skallarna kunde tillhöra olika individer av bara en eller två arter populär. 1986 publicerade Ostrom och Wellnofer en revidering av släktet, där de kom till slutsatsen att alla Triceratops-fynd kan hänföras till en art T. horridus (även om ett antal andras oberoende inte är uteslutna) [52] . De baserade denna slutsats, särskilt på det faktum att det vanligtvis i naturen bara finns en eller två arter av stora växtätande djur i ett territorium ( giraffer och elefanter kan vara moderna exempel ). I sina slutsatser tillade Leman att i Marsh och Lulls gamla klassificering representerar olika grupper av arter olika kön och åldrar. Sålunda var gruppen T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus honor som tillhörde samma art, gruppen T. calicornis - T. elatus bestod av hanar av samma art och gruppen T. obtusus - T. hatcheri var gamla män med många patologiska avvikelser [41] . Han utgick från det faktum att hanarna enligt hans uppfattning hade en större skalle och upphöjda horn, och honorna hade en mindre skalle och horn böjda framåt.
Dessa fynd ifrågasattes några år senare av Katherine Forster , som på nytt undersökte Triceratops skelettmaterial. Forster kom till slutsatsen att alla kvarlevorna kan hänföras till två arter - T. horridus och T. prorsus ; och kvarlevor som tilldelats T. hatcheri tillhör ett separat släkte, Diceratops , senare omdöpt till Nedoceratops [53] . T. horridus slogs samman med flera andra till en, och T. prorsus slogs samman med T. brevicornus - således visade sig de två grupperna som särskiljdes av Richard Lull vara två arter. Men dessa skillnader kan fortfarande förklaras av sexuell dimorfism av representanter för samma art [8] [54] .
Giltiga arter Tveksamma vyerTorosaurus är ett släkte av ceratopsid . Det studerades ursprungligen från dödskallar som hittades 1891 . Torosaurus hittades i avlagringar i samma ålder som Triceratops, och hade likheter med den i anatomisk struktur och storlek; anses vara dess närmaste släkting [55] . Utmärkande för Torosaurus var en långsträckt skalle och två hål i kragen. Paleontologer som har undersökt ontogenin hos dinosaurier från Hell Creek Formation , Montana har föreslagit att Torosaurus och Triceratops är samma släkt.
John Scanella, i en artikel som presenterades vid Bristol Conference of the Society of Vertebrate Paleontology (25 september 2009), ansåg att Torosaurus var ett gammalt Triceratops-exemplar. Jack Horner , Scanells mentor vid University of Montana, noterar att Chasmosaurine-skallar består av metaplastiska ben . Ett kännetecken för metaplastiska ben är att de kan ändra form med tiden. Betydande skillnader finns i skallarna hos Triceratops i olika åldrar: Horner noterade att "ungarnas horn är riktade bakåt och vuxna framåt." Ungefär 50 % av alla juvenila Triceratops har krage som stämmer överens med kragen hål, vilket tyder på utvecklingen av hål för att minska vikten av kragen, vilket ökade med åldern [9] .
Nyare forskning har visat att torosaurier och triceratops är två separata släkten av ceratopsider [11] .
Under lång tid efter upptäckten förblev Triceratops evolutionära ursprung mycket oklart. År 1922 noterades Protoceratops som förfader till Triceratops av Henry Osborn [56] , men ursprunget till Protoceratops förblev oklart i många decennier. De senaste åren har varit fruktsamma för upptäckten av flera dinosaurier som tros vara förfäder till Triceratops. Den tidigaste kända nordamerikanska ceratopsiden är Zuniceratops , som beskrevs i slutet av 1990-talet och levde för 90 miljoner år sedan. Eftersom Triceratops är en medlem av chasmosaurinerna med lång krage , är dess nordamerikanska förfader en dinosaurie som liknar Chasmosaurus , som levde fem miljoner år före Triceratops.
Nya fynd av ceratopsians är mycket viktiga i studien av både ursprunget för behornade dinosaurier, vilket tyder på deras asiatiska ursprung under juraperioden (eftersom den tidigast kända ceratopsid Yinlong , som levde för 161-156 miljoner år sedan, hittades i Kina ), och uppkomsten av riktigt stora behornade dinosaurier i sen krita och tidig paleogen i territorierna i Nordamerika och Indien [26] .
Även om Triceratops vanligtvis avbildas som flockdjur , finns det för närvarande få bevis för att de levde i flockar . Trots att ben från tvåhundra och till och med tusentals individer är kända från några andra släkten av behornade dinosaurier på ett ställe, finns det hittills bara en dokumenterad massgrav av resterna av tre ungar i sydöstra Montana, USA. Kanske tyder detta på att endast ungar samlades i grupper [57] .
Under många år var Triceratops fossiler kända endast från enskilda individer [57] . Deras kvarlevor är dock mycket vanliga; till exempel, Bruce Erickson, en paleontolog vid Minnesota Science Museum , rapporterade att han såg omkring tvåhundra exemplar som tillhör arten Triceratops prorsus i Hell Creek -formationen [58] . Barnum Brown påstod sig också ha sett mer än femhundra skallar [59] . Eftersom tänder, fragment av horn, en krage och andra detaljer av skallen på Triceratops är väldigt många i Lentsien-formationen, anses den, om inte den mest, så en av de vanligaste växtätarna på den tiden. 1986 uppskattade Robert Bakker deras antal till 5/6 av alla stora kritadinosaurier [ 60] . Till skillnad från de flesta andra djur, är Triceratops fossiliserade skallar mycket vanligare än postkraniellt material , vilket tyder på att skallarna var mycket bättre bevarade [61] .
Rekonstruktion av Triceratops horridus
Rekonstruktion av Charles Knight
Triceratops finns i anpassningar av romanen Den förlorade världen av Arthur Conan Doyle . I filmerna " Jurassic Park " och " Jurassic Park: The Lost World " träffas de bara en gång. Triceratops dyker också upp i Land Before Time -tecknad film . Filmen " Kung Fury " har karaktären Triceratops: en polis med huvudet på en Triceratops. I den tecknade filmen We're Back! History of the Dinosaur "visar Triceratops Vug, som kom från kritaperioden till nutid, ridande på tidens luftskepp. En manlig T- Rex presenterar en kvinna med ett Triceratops-lik i avsnitt 6 av minidokumentärserien Walking with Dinosaurs . Triceratops kommer också att dyka upp i en annan dokumentärserie, Prehistoric Planet .
Ordböcker och uppslagsverk |
|
---|---|
Taxonomi | |
I bibliografiska kataloger |
|
ceratopsider | |||||
---|---|---|---|---|---|
Rike Djur Sorts ackord Superorder Dinosaurier Avskildhet Ornithischer | |||||
Basal |
| ||||
Centrosaurines (Centrosaurinae) |
| ||||
Chasmosauriner (Chasmosaurinae) |
|