Archaeopteryx

†  Archaeopteryx

Rekonstruktion av Archeopteryx, Oxford University
Museum
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarTrupp:†  Archaeopteryx -liknande (Archaeopterygiformes Fürbringer , 1888 )Familj:†  Archaeopteryx (Archaeopterygidae Huxley , 1872 )Släkte:†  Archaeopteryx
Internationellt vetenskapligt namn
Archaeopteryx Meyer , 1861
Synonymer
se text
typvy
Archeopteryx lithographica Meyer, 1861
Geokronologi 150–147 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Archaeopteryx [1] [2] [3] ( lat.  Archaeopteryx , från grekiska ἀρχαῖος  - antika, πτέρυξ  - vinge ) - ett utdött ryggradsdjur från den sena juraperioden , storleken på en kråka en intermediala position mellan ockuperande morologi och reptiler fåglar , levde för 150-147 miljoner år sedan. Alla fynd av Archaeopteryx avser närheten av Solnhofen i södra Tyskland . Under lång tid (innan andra fynd uppträdde) användes den för att rekonstruera utseendet på den påstådda gemensamma förfadern till fåglar.

I populära verk klassificeras Archaeopteryx vanligtvis som en primitiv fågel, men i själva verket är den systematiska positionen för denna art inte helt säker: beroende på forskarnas synvinkel kan den hänföras till både fåglar och reptiler. I klassificeringssystemet PhyloCode betraktas endast de för närvarande befintliga Neornithes- fåglarna i infraklasserna Beskilevye och Novopalatny som fåglar ( Aves ) , och alla deras fossila förfäder, inklusive Archaeopteryx, kombineras med dem till en speciell systematisk grupp ( clade ) Avialae  - fåglar i vid bemärkelse. Den basala gruppen av denna kladd (tidigast av alla separerad från den vanliga stammen) anses för närvarande vara släktet Aurornis , som existerade minst 10 miljoner år före Archaeopteryx och som av de flesta forskare tillskrivs ödldinosaurier (och resten, igen, till primitiva fåglar). Obestridlig Archaeopteryx tillhör bara den evolutionära linjen som leder från ödldinosaurier till fåglar, men dess position inom denna linje är fortfarande oklart.

Detta understryker än en gång omöjligheten att dra en tydlig gräns mellan avancerade reptiler och primitiva fåglar, vars skillnader på den tiden motsvarade nivån på olika familjer och släkten , inte klasser . Därefter dog de flesta av dessa grupper relaterade till varandra ut, och några av de överlevande gav upphov till moderna fåglar , vars adaptiva strålning redan föll på kenozoiken .

I kladistik ingår faktiskt fåglar i sammansättningen av archosaurs  - en grupp inom sauropsid -klassen  - tillsammans med dinosaurier och krokodiler [4] , och ibland även direkt i Maniraptor clade -  det vill säga att de inte ens särskiljs från ordningen av sauropoddinosaurier . Med detta tillvägagångssätt förlorar frågan om Archaeopteryx tillhör fåglar eller dinosaurier helt sin betydelse, eftersom de förra betraktas som en mycket specialiserad grupp av de senare. Frågan om vilken av grupperna denna art är närmast på familjenivå förblir öppen; därför antogs Archeopteryx stora närhet till dromaeosaurider ( deinonychosaurs ).

För närvarande är många andra anatomiskt övergångsformer kända mellan reptiler och fåglar ( Aurornis , Wellnhoferia , Xiaotingia , Anchiornis , Rahonavis och andra) och tidigare primitiva fåglar (inklusive Confuciusornis , som redan hade en näbb och pygostil , det vill säga relativt mer avancerad, Archeopteryx), som berövar Archeopteryx den unika position som den tidigare hade inom paleontologi.

Genom strukturen av bäckenet och revbenen , av de bikonkava kotorna , käkarna täckta med tänder och av den långa svansen , som består av mer än 20 kotor, går denna art inte att skilja från reptiler , och om det inte vore för närvaron av fjädrar, skulle erkännas som sådan. Men vissa aspekter av strukturen av lemmarna och skallen är typiska för fåglar (och maniraptorer), dessutom är frambenen utrustade med starka flygfjädrar , stjärtkotorna är också utrustade med fjädrar som sitter på dem i par; slutligen är hela kroppen av Archaeopteryx täckt med fjädrar (ett gemensamt särdrag för många sena archosaurs , inklusive utdöda avancerade reptiler och fåglar).

Upptäcktshistorik

I början av 2000-talet upptäcktes tio skelettexemplar av Archaeopteryx och ett fjäderavtryck. Alla fynd är tunt bäddade kalkstenar från sen jura nära Solnhofen i Bayern .

Lista över fynd relaterade till Archaeopteryx:

Fjäder .

Funnen 1861 nära Solnhofen , beskriven 1861 av Hermann von Mayer . Beläget i Naturhistoriska museet i Berlin . Mestadels identifierad med Archaeopteryx, eftersom inga andra fåglar har hittats i Solnhofen-avlagringarna. Det är den ursprungliga holotypen för släktet Archeopteryx och arten A. lithographica .

London-exemplar (BMNH 37001, holotyp ).

Upptäcktes 1861 nära Langenaltheim . Beskrevs 1863 av Richard Owen , som gjorde det till typexemplaret för arter och släkten. Förvaras på Natural History Museum i London. Huvudet saknas. Restaureringen av huvudet utfördes av Richard Owen och bekräftades senare av upptäckten av Berlin-kopian 1877.

Berlin kopia (HMN 1880).

Funnen 1876 eller 1877 vid Blumenberg, nära Eichstätt . Jakob Niemeyer bytte dyrbara kvarlevor mot en ko med Johann Dörr. Exemplaret beskrivs 1884 av Wilhelm Dames . Förvaras på Naturhistoriska museet i Berlin. Klassificerades som en ny art av Dames, A. siemensii efter Werner von Siemens . Nu i Wienmuseet

Maxberg-exemplar (S5).

Bara bålen. Upptäcktes 1956 eller 1958 nära Langenaltheim , beskrev 1959 av Florian Heller . Studerades i detalj av John Ostrom på 1970-talet. En tid visades den på Maxbergsmuseet, varefter den återlämnades till ägaren. Efter samlarens död 1991 kunde kopian inte hittas. Man tror att den har sålts i hemlighet av ägaren eller stulits.

Haarlem-exemplar (TM 6428, även känt som Theler-exemplaret).

Funnet 1855 nära Riedenburg , beskrev av Meyer som Pterodactylus crassipes 1875, omklassificerad av John Ostrom 1970. Beläget i Teyler Museum , Haarlem ( Nederländerna ). Den allra första instansen, om du inte tar hänsyn till klassificeringsfelet.

Eichstet-exemplar (JM 2257).

Upptäcktes 1951 eller 1955 nära Workerszell. Beskrevs av Peter Wellnhofer 1974. Beläget i Jurassic Museum i staden Eichstät . Det minsta exemplaret. Har ett bevarat huvud, men mindre bevarat än Thermopolis-exemplaret.

München-exemplar (S6, tidigare känd som Solnhofen-Aktien-Verein).

Upptäcktes 1991 nära Langenaltheim. Beskrevs av Velnhofer 1993. Förvaras i Münchens paleontologiska museum. Det enda exemplaret med bröstbenet . Möjligen en ny art, A. bavarica .

Solnhofen-exemplar (BSP 1999).

Upptäcktes på 1960-talet nära Eichstät. Beskrevs av Welnhofer 1988. Förvaras i Burgomaster Müller Museum , Solnhofen . Den klassificerades ursprungligen som en compsognathus ( Compsognathus ) av en amatörsamlare. Kan tillhöra ett separat släkte och art, Wellnhoferia grandis .

Mueller kopia.

Fragmentär kopia, upptäckt 1997. Förvaras i Müllermuseet .

Obeskriven instans.

1997 rapporterade Mauser upptäckten av ett fragmentariskt exemplar i en privat samling [5] . Ägarens namn och platsen för fossilet har inte offentliggjorts. Hittills har exemplaret inte formellt klassificerats, dess tilldelning till Archeopteryx är fortfarande provisorisk.

Thermopolis-prov (WDC-CSG-100).

Finns i Tyskland. Under lång tid fanns den i en privat samling, beskriven 2005 i tidskriften Science [6] . Beläget i Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis , Wyoming , USA. Har bäst bevarade huvud och fötter. Mer detaljerad 2007 [7] .

Skelett

Skelettstrukturen av Archaeopteryx jämförs med den hos moderna fåglar och deinonychosaurs  , theropoddinosaurier som av de flesta paleontologer anses vara de närmaste släktingarna till fåglar (se fylogenetisk position nedan ).

Skull

Till skillnad från moderna fåglar, som är tandlösa , bar de premaxillära, maxillära och dentära benen av Archaeopteryx tänder. De koniska tänderna hos Archaeopteryx är mest lika i morfologi de hos krokodiler .

Archaeopteryx premaxiller var inte sammansmälta, i motsats till moderna fåglar. De övre och nedre käkarna saknade en kåt slida ( ramphothecus ), så Archaeopteryx hade ingen näbb .

Det stora nackhålshålet, som förbinder kranialhålan med ryggmärgskanalen, ligger bakom skallen i Archaeopteryx, liknande positionen i Deinonychosaurs, medan den hos moderna fåglar är förskjuten till botten av skallen.

Ryggraden

Den halskota Archaeopteryx är bikonkava fram och bak, som i Deinonychosaurs; medan i moderna fåglar, halskotorna är heterocoela - de har sadelformade artikulära ytor.

De sakrala kotorna hos Archaeopteryx smälte inte samman med varandra, medan hos moderna fåglar smälter ländryggen, sakralen och en del av stjärtkotorna samman till ett enda ben - ett komplext korsbenet . Den sakrala ryggraden i Archeopteryx består av 5 kotor, vilket är jämförbart med antalet sakrala kotor i deinonychosaurs - 5-6. Den sakrala ryggraden hos moderna fåglar inkluderar 1 kota, som är en del av det komplexa korsbenet.

21-23 osammansatta stjärtkotor av Archeopteryx bildade en lång benig svans. Hos moderna fåglar smälts svanskotorna samman till en enda ben -pygostil , som fungerar som ett stöd för stjärtfjädrar .

Revben

Revbenen på Archaeopteryx saknade de krokliknande processerna som hos moderna fåglar ger styrka till bröstkorgen genom att hålla ihop revbenen. Däremot innehöll skelettet av Archaeopteryx ventrala revben ( gastralia ), typiska för många reptiler , inklusive deinonychosaurs, men som inte finns hos moderna fåglar.

Axel- och bäckengördel

Liksom moderna fåglar och deinonychosaurer smälte Archaeopteryx nyckelben och bildade en gaffel .

Benen i bäckengördeln ( ilium , ischium och pubis ) i Archeopteryx smältes inte samman till ett enda ben, till skillnad från tillståndet hos moderna fåglar.

Könsbenen hos Archaeopteryx är något baktill, som hos deinonychosaurs, men inte hos moderna fåglar. Också till skillnad från moderna fåglar slutade Archaeopteryx blygdben i en "stövelformad" förlängning, vilket är typiskt för Deinonychosaurs. Liksom i Deinonychosaurs, förenade de distala ändarna av blygdbenen för att bilda en stor blygdsymfys ; hos moderna fåglar saknas blygdsymfysen.

Framben

Archeopteryx långa framben slutade i tre fullt utvecklade fingrar . Archeopteryx' tre fingrar bildas av två, tre respektive fyra falanger . Samma phalangeal formel (2-3-4) är typisk för deinonychosaurs. Däremot reduceras tretåiga fingrar hos moderna fåglar kraftigt, antalet modifierade fingrar är 1-2-1. Archeopteryx fingrar bar stora, kraftigt krökta klor .

Archaeopteryx handled innehöll ett lunat ben, karakteristiskt för skelettet av moderna fåglar, även känt från Deinonychosaurs. De andra karpalbenen och metacarpalbenen smälte inte samman till ett gemensamt ben (spänne), till skillnad från moderna fåglar.

Bakre extremiteter

Underbenet på Archaeopteryx bildas av tibia och fibula , ungefär lika långa , medan hos moderna fåglar är fibula reducerad och fäster vid tibia . I motsats till moderna fåglar smälte inte mellanfotsbenen och en del av tarsalbenen samman, så Archaeopteryx hade ingen tarsus .

Baserat på studien av exemplaren från London och Eisstadt, drog paleontologer slutsatsen att tummen på Archaeopteryx bakben var helt i motsats till andra fingrar, vilket är karakteristiskt för moderna fåglar. Analys av ett bättre bevarat termopolisexemplar visade dock att orienteringen av Archeopteryx tumme faktiskt är mer lik den för deinonychosaurs än den hos moderna fåglar [6] . Denna tolkning har dock ifrågasatts [8] .

Dessutom bekräftade termopolisprovet antagandet att Archaeopteryx hade en hyperlång andra tå på bakbenet, bärande en stor klo [6] . Det hyperlånga andra fingret, utrustat med en stor rovklo, är typisk för Deinonychosaurs.

Plumage

Fjäderintryck var en nyckelfunktion som gjorde att Archaeopteryx kunde klassificeras som en fågel. Fågelfossiler med fjäderintryck är sällsynta. Bevarandet av Archeopteryx fjädrar möjliggjordes av litografisk kalksten, där alla exemplar av detta djur bevarades. Även om fjäderavtryck finns på alla exemplar av Archeopteryx, är bevarandet av fjädrar, såväl som ben, inte detsamma i olika exemplar. London- och Berlin-exemplaren är de mest informativa för att studera Archeopteryx' fjäderskydd [9] . Men eftersom förekomsten av flera arter av Archeopteryx misstänks, är studier av fjädrarna på dessa exemplar inte nödvändigtvis indikativa för andra arter.

Archeopteryx fjäderdräkt motsvarar i sina huvuddrag fjäderdräkten hos moderna och utdöda fåglar. Archeopteryx hade flyg-, svans (funktionellt viktigt för flygningen) och konturfjädrar som täckte kroppen.

Flyg- och stjärtfjädrar hos Archeopteryx bildas av samma strukturella element som fjädrarna hos moderna fåglar (fjäderkärna, första ordningens skägg och andra ordningens skägg, med krokar som sträcker sig från dem) [9] .

Archeopteryx flygfjädrar kännetecknas av asymmetriska nät, vilket är typiskt för moderna fåglar som kan flyga. Stjärtfjädrarna var mindre asymmetriska. Skillnaden från moderna fåglar observerades i frånvaro av en vinglet  - en separat mobil tofs av fjädrar på tummen på frambenen.

Kroppsfjäderdräkten hos Archeopteryx är mindre väl beskriven, eftersom den endast har undersökts ordentligt i det välbevarade Berlin-exemplaret. Detta exemplar bar "byxor" av välutvecklade fjädrar på benen, strukturen på några av dem hade vissa skillnader (till exempel fanns det inga skägg, som hos strutsfuglar [9] ), medan andra var tillräckligt starka, vilket medgav möjligheten flygning [10] .

Längs ryggen fanns en fläck av konturfjädrar, symmetriska och starka (även om de inte är tillräckligt styva jämfört med flygfjädrar), mycket lika konturfjädrarna på kroppen hos moderna fåglar.

De återstående fjädrarna av Berlin-exemplaret är av den "psudoduniga " typen och går inte att skilja från integumentära fibrer från dinosaurien Sinosauropteryx : mjuka, spridda och kanske till och med utåt mer lik päls  - de täckte alla återstående delar av kropp (där den finns bevarad), samt den nedre delen av halsen [9] .

Det finns inga tecken på fjädring på övre halsen och huvudet. Även om de kan ha varit frånvarande, som med många fjäderdinosaurier, kan detta också vara en brist på bevarande av exemplaren: det verkar som om de flesta exemplar av Archaeopteryx kom in i sedimentet efter en tid vid havsytan och simmade på ryggen. Huvudet, halsen och svansen är vanligtvis böjda nedåt, vilket tyder på att exemplaren precis började sönderfalla när de begravdes. Senorna och musklerna slappnade av och kropparna fick den form som var karakteristisk för de upptäckta exemplaren. Det skulle också betyda att huden hade mjuknat och sjunkit vid den tiden. Detta antagande stöds av det faktum att flygfjädrarna i vissa exemplar började falla av när de störtade ner i den sedimentära bergarten. Därmed kan huvud- och nackfjädrarna helt enkelt ha fallit av, medan de mer stadigt fästa stjärtfjädrarna fanns kvar [11] .

Hjärna och innerörat

Ett utmärkande drag för skallarna hos pterosaurier , vissa theropoder och fåglar är tunna hjärnhinnor och små venösa bihålor, vilket gör det möjligt att exakt uppskatta ytmorfologin, volymen och massan av hjärnan hos utdöda representanter för dessa taxa. Den bästa hjärnrekonstruktionen hittills av Archeopteryx gjordes 2004 vid University of Texas med hjälp av röntgentomografi [ 12] .

Hjärnvolymen hos Archaeopteryx är ungefär 3 gånger större än den hos reptiler av liknande storlek och motsvarar jämförelsevis hjärnvolymen hos moderna fåglar . Däremot är hjärnhalvorna proportionellt sett mindre än hos moderna fåglar och omger inte luktvägarna.

Formen på hjärnans synlober är typisk för moderna fåglar, men själva synloberna är placerade mer frontalt. Lillhjärnan hos Archaeopteryx är jämförelsevis större än hos besläktade teropoder, men mindre än hos moderna fåglar.

De främre och laterala halvcirkelformade kanalerna är i en position som är typisk för arkosaurier (men inte för fåglar). Men liksom hos fåglar är den främre halvcirkelformade kanalen avsevärt långsträckt och böjd bakåt.

Således kan närvaron av både reptiler och fågeldrag spåras i strukturen av hjärnan hos Archeopteryx. En ökning av synloberna och lillhjärnan är en anpassning, utan vilken flygning är omöjlig [12] .

Paleoekologi

I slutet av jura var det som nu är Europa en ögrupp av öar i ett grunt varmt tropiskt hav , mycket närmare ekvatorn än vad det är idag. Solnhofen-kalkstenarna, som alla upptäckta exemplar av Archaeopteryx tillhör, gör det möjligt att rekonstruera bilden av den sena juraperioden. Spår av flora, även om de är ganska glesa, inkluderar cykader och barrträd . Det finns fler rester av djurvärlden, många insekter , små ödlor , pterosaurier och compsognater har hittats [13] .

Det utmärkta bevarandet av lämningarna av Archaeopteryx och andra landlevande djur som hittats i Solnhofen-kalken tyder på att lämningarna inte kunde ha överförts på avstånd till platsen för fossilisering [14] . Det vill säga, de upptäckta Archaeopteryx-exemplaren levde snarare på dessa låga öar som omger Solnhofen- lagunen och fördes inte hit efter döden från någon annanstans.

Populationer av Archaeopteryx var relativt små. I Solnhofen-avlagringarna är Archaeopteryx-skelett mycket sällsynta än de från Rhamphorhynchus , en grupp pterosaurier som dominerade den ekologiska nisch som för närvarande ockuperas av sjöfåglar [15] . Å andra sidan kunde huvuddelen av befolkningen leva på platser som är ogynnsamma för begravning, och de individer som hittas kunde tillhöra utkanten av dess utbredningsområde, vilket skapar en illusion av små antal. Faktum är att själva det faktum att det finns flera fynd, om än inom samma territorium, indikerar en ganska stor population av Archaeopteryx, även om den som art kan vara endemisk för detta territorium.

De låga öarna som omger Solnhofen-lagunen dominerades av ett halvtorrt subtropiskt klimat med en lång torr period och lite nederbörd. Floran anpassad till ett sådant klimat bestod huvudsakligen av låga (upp till 3 meter) buskar [15] . I motsats till rekonstruktionen av Archaeopteryx, som var utbredd vid den tiden och lyckades få fäste i massmedvetandet, klättrade med hjälp av rudimentära vingklor på ett stort träd som växte i en tät tropisk skog, höga träd tydligen var nästan frånvarande på öarna. Mycket få trädstammar har hittats i sedimenten och inget fossiliserat trädpollen har hittats .

Det är svårt att rekonstruera Archeopteryx livsstil. Det finns flera teorier om detta. Vissa forskare har föreslagit att Archaeopteryxen i första hand var jordanpassad [16] , medan andra tyder på att Archeopteryx-livsstilen i första hand är trädlevande. Frånvaron av träd motsäger inte detta antagande - vissa moderna fågelarter lever uteslutande i låga buskar. Olika aspekter av Archaeopteryx morfologi pekar på både terrestra och trädlevande existens. Längden på benen och de långsträckta fötterna gjorde det möjligt för vissa författare att komma till slutsatsen om Archaeopteryx universalitet, som kunde livnära sig både i snår och på marken, och även längs lagunens kust [15] . Troligtvis var bytet litet, Archaeopteryx tog mycket små offer med sina käkar, de som var större - med klor.

Baserat på analysen av strukturen av ögonhålorna , föreslås det att Archeopteryx ledde en nattlig livsstil [17] .

Flygförmåga

Asymmetrin hos flygfjädrarna indikerar att Archeopteryx var aerodynamiskt anpassad för flygning . Men Archaeopteryx hade inte ett antal andra adaptiva egenskaper som var karakteristiska för fåglar som kan flyga, moderna och utdöda, så mekaniken i dess flygning och själva flygningen var mer primitiv jämfört med senare fåglar [18] .

Det finns ingen konsensus bland forskare om frågan om Archaeopteryx var kapabel till flaxande (aktiv) flygning eller bara glidflygning (passiv).

Frånvaron av en köl, supracoracoid sena i Archeopteryx, såväl som en liten vinkel på axelleden och en uppskattad vingbelastning , enligt vissa forskare, indikerar att Archeopteryx bara kunde glidflyga. Den laterala orienteringen av leden mellan scapula, coracoid och humerus visar att Archaeopteryx inte kunde höja sina vingar över ryggnivån, en nödvändig förutsättning för vingsvängningen hos moderna fåglar [18] . Det har antagits att dess glidande flygning åtföljdes av små rörelser av vingarna utan baksving [19] .

Andra forskare noterar att Archaeopteryx skiljer sig från typiska övervägande glidande fåglar i kroppsform och vingstorlek. Dessutom indikerar de att det beniga bröstbenet eller den bumerangformade gaffeln , eller den lamellära korakoiden hos Archaeopteryx, skulle kunna fungera som ett fäste för musklerna som rörde vingen. Förespråkare av sådana argument drar slutsatsen att Archaeopteryx var kapabel till någon form av primitiv flaxande flygning [18] .

Nyare bevis tyder på att Archaeopteryx var en övervägande strövande form, som bebor öppna ytor med ett torrt klimat, beläget nära en grund salt lagun, täckt med glesa buskar. I det här fallet är det svårt att tala om närvaron av en glidflygning (vilket innebär liv i en tät skog), men det är troligt att den har förmågan att lyfta till en låg höjd och flyga korta sträckor för att undkomma rovdjur, liknande till moderna fasaner .

Generellt sett, eftersom rekonstruktionen av den funktionella anatomin hos ett utdöd djur, som också befinner sig på ett mellanliggande evolutionärt utvecklingsstadium, är problematisk, är det osannolikt att en eller annan synvinkel råder i diskussionen om Archaeopteryx förmåga att flyga in nära framtiden.

Taxonomi

Historiskt sett är förnamnet på Archeopteryx Pterodactylus crassipes av Hermann von Mayer. Namnet Archeopteryx lithographica gavs ursprungligen till den enda fjädern som beskrevs av Mayer. 1960 föreslog Swinton att namnet A. lithographica formellt skulle tilldelas London-exemplaret [20] . Internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur har eliminerat många alternativa namn till förmån för A. lithographica [21] .

Det finns ingen enskild taxonomi för Archaeopteryx. Frågan om hur många arter och släkten kända exemplar tillhör är fortfarande öppen. De flesta av exemplaren klassificerades som representanter för enskilda arter eller släkten. Berlin-exemplaret klassificerades som Archaeornis siemensii , Eichstät-exemplaret klassificerades som Jurapteryx recurva , München-exemplaret var A. bavarica , Solnhofen-exemplaret var Wellnhoferia grandis .

Förekomster skiljer sig från varandra i ett antal betydande egenskaper (större eller mindre kroppsstorlek, olika proportioner av fingrar, mer (eller mindre) smalare nosparti, etc.). Sådana skillnader kan tolkas som egenskaper som skiljer en art (släkte) från andra. Men de kan också hänföras till sexuell dimorfism eller olika åldersstadier i utvecklingen av djur. Av alla föreslagna alternativ fick klassificeringen A. lithographica , A. siemensii , A. bavarica , Wellnhoferia grandis mest erkännande . 2007 klassificerades termopolisexemplaret som A. siemensii [7] .

År 1867 placerade Thomas Henry Huxley Archeopteryx i underklassen Sauriurae (ödlsvansfåglar) [22] . Denna klassificering har varit accepterad under lång tid. I slutet av 1900-talet tilldelades även Enantiornis ( Enantiornis ) och Confuciusornis ( Confuciusornis ) Sauriurae . Monofilien hos Sauriurae har dock ifrågasatts och vissa moderna forskare känner inte igen denna taxon. De tilldelade Archaeopteryx till familjen Archaeopterygidae i ordningen Archaeopterygiformes .

Synonymer

Fylogenetisk position

Eftersom Archaeopteryx var och förblir den tidigaste och mest primitiva kända fågeln, har frågan om dess fylogenetiska position historiskt varit och förblir oupplösligt kopplad till studiet av fåglarnas ursprung. Baserat på studier av Archeopteryx-exemplar har olika hypoteser lagts fram för fåglars fylogenetiska släktskap, men det finns ingen allmänt accepterad fylogeni.

Kodonthypotesen

Denna hypotes föreslogs i början av 1900-talet av Gerhard Heilmann, baserat på en detaljerad genomgång av biologin hos fåglar (inklusive Archaeopteryx) och reptiler . Enligt hans åsikt bör trias-pseudosuchianerna (från thecodont- överordningen) betraktas som de närmaste släktingarna till fåglar . Thecodont-hypotesen var allmänt accepterad i mitten av 1900-talet och stöds idag av ett antal specialister. Emellertid har det fram till idag, bland Pseudosuchians, inte varit möjligt att hitta former fylogenetiskt nära Archaeopteryx eller andra tidiga fåglar.

Walkers hypotes

Och Walker underbyggde på 70-talet av XX-talet förhållandet mellan Archaeopteryx och alla fåglar med triassiska arkosaurier från den sphenosuchiska underordningen, relaterade till moderna krokodiler . Walkers argument kritiserades upprepade gånger, och författaren själv erkände därefter hypotesen som ohållbar.

Theropod hypotes

Hypotesen lades ursprungligen fram av Thomas Henry Huxley på 1800-talet. På 70-talet av XX-talet återupplivades den av John Ostrom . Baserat på en jämförelse av osteologin hos Archaeopteryx som han reviderade och den för theropoddinosaurier (särskilt Deinonychus beskrev han ), drog Ostrom slutsatsen att de närmaste släktingarna till Archaeopteryx är coelurosaurierna i familjen dromaeosaurid.

Därefter har Ostroms fynd stötts av kladistiska studier , upptäckten av fjädertryckta coelurosaur-exemplar, jämförelser av äggskalsmikrostruktur och reproduktionsbiologin hos coelurosaurier och fåglar [18] [23] [24] . Idag accepteras theropodhypotesen av de flesta paleontologer.

Enligt anhängare av theropodhypotesen vittnar ett antal avancerade karaktärer ( sinapomorphies ) om förhållandet mellan Archaeopteryx och theropoder [16] [23] :

  1. expansion av tårbenet i den dorsala delen;
  2. kranialt riktad mediala kondyl av underkäkskvadraten ;
  3. stor ektopterygoid ;
  4. samma bredd på nacken och scapulas kropp längs hela längden;
  5. platt subsquare coracoid ;
  6. framträdande tuberkel på coracoid kranio-ventralt från glenoid foramen;
  7. vinkelrät position av planet för axelns proximala epifys mot planet för axelns distala epifys;
  8. kort underarm (kortare än handen och humerus);
  9. bevarande av 1:a-3:e fingrarna i handen och minskning av 4:e-5:e;
  10. kontakt av den semilunar carpal med 1 och 2 metacarpals;
  11. förstorade ungual phalanges av handen med stora tuberkler för fastsättning av flexor senor;
  12. utveckling av en liten trochanter i den proximala delen av låret ;
  13. den kraniala delen av ilium är märkbart större än den kaudala delen;
  14. utveckling av en pedikel på ilium för artikulation med pubis ;
  15. kluven stjärtände av ilium;
  16. stor blygdssymfys .

Det givna kladogrammet återspeglar de fylogenetiska förhållandena inom fågelgruppen [25] :

Betydelse

London-exemplaret av Archeopteryx upptäcktes 1861 , två år efter publiceringen av Charles Darwins Om arternas ursprung . Rekonstruktion av Archeopteryx anatomi, baserad på London-exemplaret, visade att den i skelettstrukturen intar en mellanposition mellan reptiler och fåglar. I On the Origin of Species noterade Darwin att, enligt hans teori, måste sådana former ha funnits, och pekade på deras frånvaro som en allvarlig invändning mot teorin. På grund av detta kom upptäckten av Archeopteryx till Darwins medarbetares uppmärksamhet (i första hand Thomas Henry Huxley ). Darwin själv, i nytryck av The Origin of Species, nämnde kort Archaeopteryx i det tionde kapitlet om ofullständigheten i fossilregistret (se till exempel 1866 års upplaga [26] .). Som ett resultat blev Archaeopteryx och dess anatomi föremål för debatt mellan anhängare av evolutionär doktrin och deras motståndare. Upptäckten av Archeopteryx i början av evolutionär biologi och rekonstruktionen av dess skelett gjorde Archaeopteryx till ett läroboksexempel på en varelse vars anatomi gör att man kan spåra ursprunget till ett taxon från ett annat. Idag är Archaeopteryx ett av de mest kända utdöda djuren utanför det vetenskapliga samfundet.

Archaeopteryx var och förblir den tidigaste och mest primitiva fågeln som vetenskapen känner till. Därför var och baseras varje studie av anatomi och fysiologi hos tidiga fåglar , deras ursprung, evolution, fylogeni, uppkomsten av flygning, i första hand på Archeopteryx-exemplar. I detta avseende har biologin, särskilt anatomin, av Archaeopteryx upprepade gånger omvärderats och reviderats av paleontologer i flera generationer. Vid en konferens tillägnad Archeopteryx, som hölls 1984, noterades att i hela paleontologins historia blev inte många utdöda djur föremål för en speciell konferens.

Särskilda förhållanden är nödvändiga för att bevara integumentära vävnader i fossiler , och därför är djurfossiler med spår av det yttre integumentet sällsynta. Archeopteryx-exemplar behåller fjäderavtryck , vars närvaro blev den primära diagnostiska egenskapen som gjorde att Archeopteryx kunde klassificeras som en fågel. Därefter gjorde studier av Archeopteryx-exemplar det möjligt att rekonstruera fjäderdräkten på denna fågel och lägga fram hypoteser om fjädrars utveckling.

Autenticitet

På 1980-talet ifrågasattes äktheten av London- och Berlin-kopiorna av Archeopteryx av ett antal författare, inklusive den berömda brittiske astronomen Fred Hoyle och den amerikanske fysikern Lee Spetner . Från och med 1985 publicerade dessa författare ett antal artiklar som hävdade att fjädrarna från Berlin- och London-exemplaren av Archeopteryx förfalskades genom att lägga till moderna fågelfjädrar till autentiska fossiler [27] [28] [29] [30] . Enligt Hoyle et al., utan de tillsatta fjädrarna, skulle Archaeopteryx-exemplaren ha klassificerats som Compsognathus-dinosaurierester ( den enda dinosaurie som var känd vid den tiden i Solnhofen-avlagringarna).

Deras argument vederlagdes av den ledande paleontologen vid Natural History Museum of London, Alan Jack Cherij (1927-1997) och medförfattare [31] . De flesta bevis för förfalskning baserades på okunnighet om processerna för litifiering . Det har väckts tvivel om att sängarna kunde separera så smidigt, eller att den fossilbärande halvan av sängen kunde ha varit så välbevarad medan den andra halvan inte var [27] [29] . Detta är dock ett vanligt kännetecken för Zolongofen fossiler, de döda djuren föll på den härdade ytan, vilket bildade ett naturligt plan för de följande lagren, så att de flesta av resterna blev kvar på ena sidan, och mycket lite var inpräntat på den hårda ytan av den andra [31] . De misstolkade också fossilerna [28] och hävdade felaktigt att andra exemplar som var kända vid den tiden inte hade fjädrar [27] [28] . Maxberg- och Einstadt-exemplaren har dock tydliga avtryck av fjädrar [31] . Dessutom finns nya exemplar som upptäckts efter att förfalskningen anmäldes också bevarade med fjäderavtryck. Archaeopteryx-exemplar har upprepade gånger undersökts av många professionella paleontologer, och ingen av dem har klassificerat något exemplar som Compsognathus (se taxonomi), inte heller har någon av dem hävdat att exemplaren var förfalskade.

Cheridg et al pekade på mikrosprickor i de litografiska plattorna som löpte över båda sidor av plattan och fossila tryck som föregick upptäckten av kvarlevorna som bevis på att fjädrar fanns med från början [31] . Som svar på detta försökte Lee Spetner et al visa att sprickorna naturligt kunde fortplanta sig in i det föreslagna cementskiktet [32] men försummade det faktum att sprickorna var gamla, fyllda med kalcit för länge sedan och inte kunde fortplanta sig [33] . De försökte också visa förekomsten av cement på London-exemplaret med hjälp av röntgenstrålar och hittade verkligen något som inte var en sten [32] . Det var dock inte cement heller, troligtvis ett fragment av kiselskräp kvar efter att gjutningen gjordes [33] .

Slutligen var deras påstådda motiv för förfalskning svaga och inkonsekventa. De citerade Richard Owens önskan att stödja Darwins teori som ett av motiven, vilket är osannolikt med tanke på Owens syn på Darwin och hans teori. Ett annat motiv är Owens önskan att sätta en fälla för Darwin, i hopp om att den senare ska stödja fossilerna, och Owen kan då misskreditera honom med en falsk. Detta är också osannolikt, eftersom Owen själv skrev ett detaljerat arbete om London-kopian, och en sådan misskreditering skulle ha vänt sig mot honom [33] .

Förfalskarnas argument togs inte på allvar av paleontologer, eftersom deras bevis var baserade på ett missförstånd av geologi och aldrig påverkade andra fossil med fjädrar, vars antal fynd har ökat avsevärt sedan den tiden.

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Kurochkin E. N. Basal diversifiering av fåglar // Biosfärens och biologiska mångfaldens utveckling: till 70-årsdagen av A. Yu. Rozanova. - M .  : Partnerskap för vetenskapliga publikationer av KMK, 2006. - S. 221. - 600 sid. — ISBN 5-87317-299-4 .
  2. ↑ Utveckling av livet på jorden = Den definitiva visuella historien om livet på jorden / A. Pakhnevich. - M .: Astrel, Dorling Kindersley, 2010. - 512 sid. - ISBN 978-5-17-070942-7 .
  3. ↑ Barsbold R. Köttätande dinosaurier från Mongoliets krita  = Köttätande dinosaurier från kritan i Mongoliet / otv. ed. L.P. Tatarinov . - M .  : Nauka, 1983. - Utgåva. 19. - S. 73. - 120 sid. - (Proceedings of the Joint sovjet-mongolian paleontological expedition).
  4. ↑ Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). "Fjäderdinosaurier, flygande dinosaurier, krondinosaurier och namnet 'Aves'" (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2 . http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf Arkiverad 1 oktober 2018 på Wayback Machine . Hämtad 2009-09-22.
  5. ↑ Mauser M. Der achte Archaeopteryx. Fossilien, 1997, v. 3, sid. 156-157
  6. ↑ 1 2 3 Mayr G, Pohl B & Peters DS. Ett välbevarat Archaeopteryx-exemplar med teropoddrag. Science, 2005, v. 310p. 1483-1486
  7. ↑ 1 2 Mayr G. et al. Det tionde exemplaret av Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, v. 149, sid. 97-116
  8. ↑ Feduccia A. et al. Archaeopteryx 2007: Quo Vadis? Auken, v. 124, sid. 373-380
  9. ↑ 1 2 3 4 Christensen P, Bonde N. (2004). Kroppsfjäderdräkt i Archaeopteryx: en recension och nya bevis från Berlin-exemplaret . Comptes Rendus Palevol . 3 :99-118. PDF fulltext Arkiverad 5 april 2007 på Wayback Machine
  10. ↑ Longrich N. (2006): Struktur och funktion av bakbensfjädrar i Archeopteryx lithographica . paleobiologi. 32 (3): 417-431. doi : 10.1666/04014.1 (HTML abstract)
  11. ↑ Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Tysklands övre jura). I: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (red.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs : 129-159. University of California Press, Berkeley.
  12. ↑ 1 2 P.D. Alonso et al. Fågelnaturen i hjärnan och innerörat hos Archaeopteryx. Nature, 2004, v. 430, sid. 666-669
  13. ↑ Chiappe, Luis M. (2007). Förhärligade dinosaurier. Sydney: UNSW Press, 118-146. ISBN 0-471-24723-5 .
  14. ↑ Davis, P.; och Briggs, D. (1998). « Inverkan av förfall och disartikulation på bevarandet av fossila fåglar Arkiverad 15 december 2007. ". Palaios 13(1): 3-13. (Engelsk)
  15. ↑ 1 2 3 Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurier i luften: Evolutionen och förlusten av flyg hos dinosaurier och fåglar. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0 .
  16. ^ 12 Ostrom , JH (1976). "Archaeopteryx och fåglarnas ursprung". Biological Journal of the Linnean Society 8: 91-182.
  17. ↑ Archaeopteryx kan ha jagat på natten Arkiverad 7 april 2010 på Wayback Machine New Scientist. förkortad version av artikeln i ryska Arkiverad 25 mars 2011 på Wayback Machine
  18. ↑ 1 2 3 4 Padian K., Chiappe L. Fåglarnas ursprung och tidiga utveckling. Biol. Rev., 1998, v. 73, sid. 1-42
  19. ↑ Senter, P. (2006). Scapular orientering hos theropoder och basalfåglar och ursprunget till flaxande flygning . Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305-313. PDF fulltext
  20. ↑ Swinton, W. E. Opinion 1084, Föreslagen tillägg av det generiska namnet Archeopteryx VON MEYER, 1861 och det specifika namnet Lithographica, VON MEYER, 1861, som publicerats i binomen Archeopteryx Lithographica till de officiella listorna (Class Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature, 1960, v. 17(6-8) sid. 224-226.
  21. ↑ ICZN. Opinion 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Tillägg till den officiella listan. Bulletin of Zoological Nomenclature, 1961, v. 18(4), sid. 260-261
  22. ↑ Huxley, T. H. Om klassificeringen av fåglar och om det taxonomiska värdet av ändringarna av vissa av kranialbenen som kan observeras i den klassen. Proceedings of the Zoological Society of London, 1867, sid. 415-472.
  23. ↑ 1 2 Gauthier J. "Saurischian Monophyly and the origin of birds", i K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight. 1986 Mem. California Acad. Sci 8, 1-55
  24. ↑ Chiappe L. Fåglarnas närmaste släktingar. Ornithologia Neotropical, 2004, v. 15, sid. 101-116
  25. ↑ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, Francois; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth. En Jurassic avialan dinosaurie från Kina löser den tidiga fylogenetiska historien om fåglar  (engelska)  // Nature. - 2013. - Vol. 498 , nr. 7454 . - s. 359-362 . - doi : 10.1038/nature12168 .
  26. ↑ Darwin CR Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet. London: John Murray 1866. Fjärde upplagan
  27. ↑ 1 2 3 Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C.; och Watkins, RS Archeopteryx  (ospecificerat)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 693-694 .
  28. ↑ 1 2 3 Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; och Spetner, LM Archeopteryx - en fotografisk studie  (ospecificerad)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 264-266 .
  29. ↑ 1 2 Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; och Spetner, LM Archeopteryx - ytterligare en kommentar  (ospecificerad)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 358-359, 367 .
  30. ↑ Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; och Spetner, LM Archeopteryx - fler bevis  //  British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 468-470 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Charig, AJ; Greenaway, F.; Milner, A.N.; Walker, Kalifornien; och Whybrow, PJ Archeopteryx är inte en förfalskning   // Science . - 1986. - Vol. 232 . - s. 622-626 .
  32. ↑ 12 Spetner , LM; Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C.; och Magaritz, M. Archeopteryx - fler bevis för en förfalskning  (neopr.)  // The British Journal of Photography. - 1988. - T. 135 . - S. 14-17 .
  33. ↑ 1 2 3 Nedin, Chris On Archaeopteryx , Astronomers, and Forgery (15 december 2007). Datum för åtkomst: 17 mars 2007. Arkiverad från originalet den 8 februari 2012.

Föreslagen läsning

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi