Archosaurier

Archosaurier
1:a kolumnen: gräsänder , Dimorphodon macronyx , Saurosuchus galilei , Deinonychus antirrhopus ; 2:a kolumnen: Tyrannosaurus rex , grov triceratops , nilkrokodil .
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSkatt:ZauriiInfraklass:arkosauromorferSkatt:arkosauriformerSkatt:Archosaurier
Internationellt vetenskapligt namn
Archosauria cope , 1869
Grupper
Pseudosuchia / Krurotarza † Etosaurier † Fytosaurier † Rauisuchia krokodilomorfer Avemetatarsalia † Afanosauri Ornithodires † Pterosaurier Dinosaurier (inklusive fåglar)
Geokronologi dök upp 248 miljoner år miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   174357 NCBI   8492 EOL   42329834 FW   99812

Archosaurs [1] ( lat.  Archosauria , från andra grekiska ἄρχω - härska, start och σαῦρος - ödla)  - en kladd av diapsid reptiler , för närvarande representerade av krokodiler och fåglar , och från utdöda organismer även: icke-fågeldjur , dinosaurier och andra [2] .

Problem med terminologi

Jacques Gauthier definierade arkosaurierna som toppgruppen: alla ättlingar till en senare gemensam förfader till fåglar och krokodiler. Det visade sig att många former som traditionellt tillskrivs arkosaurier (som Archosaurus rossicus och (eller) Protorosaurus speneri ) inte faller under denna definition. För att förena dem med arkosaurier i snäv mening introducerade Gauthier namnet Archosauriformes . Andra forskare föredrar att använda namnet Archosauria i vid mening, och använder namnet Avesuchia för att beteckna vertexgruppen (archosaurier i snäv betydelse) . Båda alternativen är ganska vanliga, vilket skapar förvirring.

Utmärkande egenskaper

De enklaste och mest konsekventa synapomorfierna i arkosaurgruppen är följande egenskaper:

• Tänderna sitter i celler - theca (de så kallade thecodont-tänderna ), vilket minskar risken att tappa dem i processen att äta. Denna egenskap fungerade som grunden för gruppen av kodonter som tidigare skiljts åt av paleontologer , som inkluderade alla eller nästan alla arkosaurier.
• Mellan omloppsbanan och näsborren i skalltaket finns ett annat så kallat suborbitalt , eller preorbitalt , fönster . De flesta av de tidiga arkosaurierna hade relativt långa, tunga skallar, och hålet gjorde att den totala vikten av skallen kunde minskas. Storleken på de suborbitala öppningarna överstiger ofta banornas storlek.
• Underkäken har små mandibulära öppningar, som lättar något.
• Lårbenet har en fjärde trochanter  - en tuberkel för muskelfäste. En ganska liten detalj som ändå kunde ha gjort dinosaurieevolution möjlig (alla tidiga dinosaurier och många senare var tvåfotade), och kan också vara relaterad till arkosauriernas eller deras omedelbara ättlingars förmåga att överleva Perm-Trias-utrotningen .
• För att skydda mot uttorkning är huden täckt med kåta skutter, initialt rektangulära och ordnade i rader längs kroppen, större på överkroppen för mer skydd och mindre under för bättre flexibilitet. Sköldarna växer gradvis från insidan och slits långsamt ut från utsidan. Hos moderna krokodiler, vissa dinosaurier och tidiga arkosaurier, är skotten förstärkta med beniga osteodermer . Vissa skutter och/eller osteodermer har förändrats eller smält samman hos många arter. Hos några homoiotermiska arter ur gruppen av tetanurer [3] förvandlades en del av de kåta scutes till dun ; varje fjäder var försedd med en muskel som reflexmässigt höjer eller sänker fjädern beroende på omgivningstemperaturen. Även om det för närvarande inte är känt om fjädrarnas utseende ursprungligen var förknippat med termoregleringsprocesser .
• Det kalkhaltiga skalet av ägg , som behåller vatten inuti och inte stör gasutbytet (i homeotermiska arter tål det också vikten av "brodhönan"). Tack vare henne kan arkosaurier inte gömma sina ägg från solen. För att bryta skalet bildas en speciell anordning för att bryta skalet i embryot innan det kläcks (krokodiler har kåta utsprång ovanför ögonbrynen [4] , fåglar har en äggtand ).

Rise of the archosaurs

De flesta av synapsiderna som dominerade de permiska marklevande ryggradsdjuren försvann under utrotningen av Perm-Trias . De enda stora landdjuren som överlevde utrotningen var de växtätande Lystrosaurerna . Under en tid var dessa synapsider de mest talrika landlevande djuren på jorden [5] , men redan i slutet av perm och tidiga trias blev arkosaurier de dominerande landlevande djuren.

De tidigaste arkosaurierna, som pseudosuchianerna Ctenosauriscus och Vytshegdosuchus , förekommer i fossilregistret i Olenyok- avlagringarna vid omkring 248 miljoner år gamla [6] .

Huvudtyper av arkosaurier

Sedan 1970-talet har forskare klassificerat arkosaurier främst efter strukturen på deras lemgördel [7] . De tidigaste arkosaurierna hade primitiva mesotarsala ben: talus ( talus ) och calcaneus ( calcaneus ) fästes med en bensutur till tibia och fibula , och denna korsning böjde sig vid kontaktpunkten med foten .

Höftstruktur och rörelse

Liksom andra tidiga tetrapoder sattes lemmar av primitiva arkosaurier brett isär på sidorna av kroppen. Från mitten av triasen visar vissa grupper av arkosaurier en förändring i höftleden : i motsats till bakbenens laterala position (på sidorna av kroppen), utvecklar arkosaurier en parasagittal position, där kroppen är upphöjd ovanför marken och vilar på ett vertikalt riktat lårben . Detta uppnås i olika grupper på två sätt: i rauisuchians på grund av nedåtgående vändning av acetabulum , och i linjen som leder till dinosaurier, på grund av att vända inåt av lårbenshuvudet, som i däggdjur [8] . Denna förändring gjorde det möjligt för (eller krävde) arkosaurier att byta till en ny typ av rörelse  - bipedal walking (bipedalism) [9] .

En liknande parasitisk struktur dök upp i perm bland gorgonopsider , representanter för en annan gren av amnioter  - synapsider.

Livsstil

Mat

De flesta arkosaurier är rovdjur , men det finns undantag i vissa grupper:

• växtätande några ödledinosaurier ( sauropoder , prosauropoder , therizinosaurier );
• växtätande ornitiska dinosaurier ;
• växtätare, möjligen några pterosaurier ( tapeiyara );
• etosaurier ( Aetosauria ) är växtätare;
• flera växtätande krokodilomorfer är kända, såsom Simosuchus clarki ;
• vissa krokodilomorfer som Stomatosuchus kan ha matats genom filtrering.

Metabolism

Enligt de senaste paleontologiska uppgifterna var den gemensamma förfadern till alla arkosaurier med största sannolikhet varmblodig, eller hade åtminstone en ökad nivå av ämnesomsättning [10] . Men vissa grupper av arkosaurier, såsom krokodiler, återgick till den vanliga "reptiliska" ämnesomsättningen under övergången till en semi-akvatisk livsstil [11] .

Klassificering

• Clade Archosaurs (Archosauria)
  • Kladden av Pseudosuchia (Pseudosuchia) eller Crurotarsi (Crurotarsi) - inkluderar olika triasformer som tidigare förenades i ordningen Thecodontia (Thecodontia) och de enda moderna representanterna för arkosaurier - krokodiler ; ett karakteristiskt kännetecken för gruppen är crurotarsal fotled
    • † Familjen Ornithosuchidae _
    • † Beställ etosaurier (Aetosauria)
    • † Beställ fytosaurier (Phytosauria)
    • † Beställ Rauisuchia _
    • Superorder Crocodylomorpha (Crocodylomorpha)
      • Squad Crocodiles (Crocodilia)
  • Clade Avemetatarsalia - inkluderar dinosaurier , pterosaurier och relaterade former; ankelleden mesotarsal
    • † Clade Aphanosauria
    • Treasure Ornithodira (Ornithodira)
      • † Clade Pterosauromorpha
        • † Familjen Lagerpetidae [ 12] [13] — antingen inom Dinosauromorpha
        • † Beställ Pterosaurier eller flygödlor (Pterosauria)
      • Clade Dinosauromorpha (Dinosauromorpha)
        • † Familjen Lagosuchidae
        • † Familjen silesaurider (Silesauridae) - möjligen ett hagl av basala ornithischer [14] [15] [16] [17]
        • Superorder dinosaurier (Dinosauria)
          • † Beställ Ornithischia _
          • Orden Saurischia (Saurischia), inklusive fåglar (Aves) [18]

Enskilda representanter

• Smok är en forntida fossil reptil som levde i den sena triasperioden för cirka 227-199 miljoner år sedan i det som nu är Polen [19] .

Fylogenetisk position

Anteckningar

1. ↑ Alifanov, 2005 .
2. ↑ Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). "Fjäderdinosaurier, flygande dinosaurier, krondinosaurier och namnet 'Aves'" (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2 . http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf Arkiverad 1 oktober 2018 på Wayback Machine . Hämtad 2009-09-22.
3. ↑ En ny dinosaurie förde uppfinningen av fjädrar till det förflutna (otillgänglig länk) . membrana (9 september 2010). Hämtad 18 februari 2012. Arkiverad från originalet 8 september 2011. (obestämd) 
4. ↑ Crocodile // Wildlife of Africa = Coccioliin Africa / Översättning från engelska. A. M. Head. - M. : Rosmen, 1997. - S. 12. - (Jordens invånare). — ISBN 5-257-00174-8 .
5. ↑ Före dinosaurierna arkiverade 15 mars 2008. , Discovery Channel
6. ↑ Butler RJ, Brusatte SL, Reich M., Nesbitt SJ, Schoch RR, Hornung JJ The Sail-Backed Reptile Ctenosauriscus from the Latest Early Triassic of Germany and the Timing and Biogeography of the Early Archosaur Radiation  //  PLoS ONE : journal. - 2011. - Vol. 6 , iss. 10 , nej. e25693 . - S. 1-28 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025693 . - . — PMID 22022431 . Arkiverad från originalet den 3 december 2013.
7. ↑ Archosauromorpha: Archosauria - Palaeos Arkiverad 5 april 2005.
8. ↑ Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur. T. 2.
9. ↑ Eskov K. Jordens historia och livet på den: Från kaos till människa. Kapitel 10 Arkiverad 2 januari 2008 på Wayback Machine
10. ↑ de Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F. och Horner, JR (april-juni 2008). "Om ursprunget till höga tillväxthastigheter hos arkosaurier och deras forntida släktingar: Kompletterande histologiska studier på triaserkosauriformer och problemet med en "fylogenetisk signal" i benhistologi". Annales de Paleontologie. 94(2):57-76. doi:10.1016/j.annpal.2008.03.002. Hämtad 2008-09-10. Abstrakt även online på "The Origin of High Growth Rates in Archosaurs". Hämtad 2008-06-03.
11. ↑ Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR och Grigg, GC (2004). "Bevis för endotermiska förfäder till krokodiler vid stammen av arkosauriens evolution". Fysiologisk och biokemisk zoologi . 77 (6): 1051–1067. PMID 15674775. doi :10.1086/422766.
12. ↑ Kammerer CF, Nesbitt SF, Flynn JJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR En liten ornithodiran archosaur från Madagaskars trias och miniatyriseringens roll i dinosaurier och pterosaurier härkomst  // PNAS  :  journal. - 2020. - Vol. 117 , iss. 30 . - P. 17932-17936 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1916631117 . Arkiverad från originalet den 10 oktober 2021.
13. ↑ Ezcurra MD , Nesbitt SJ , Bronzati M., et al. Gåtfulla dinosaurieprekursorer överbryggar klyftan till ursprunget till Pterosauria  // Nature  :  journal. - 2020. - Vol. 588 , utg. 7838 . - S. 445-449 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-020-3011-4 . — PMID 33299179 .
14. ↑ Ferigolo J., Langer MC En sen trias dinosauriform från södra Brasilien och ursprunget till det ornitiska predentära benet   // Historical Biology  : journal. - 2007. - Vol. 19 , iss. 1 . - S. 23-33 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912960600845767 . Arkiverad från originalet den 10 oktober 2021.
15. ↑ Langer MC, Ferigolo J. Den sena triasdinosauromorfen Sacisaurus agudoensis (Caturrita-formationen; Rio Grande do Sul, Brasilien): anatomi och affiniteter  //  Geological Society, London, Special Publications: journal. - 2013. - Vol. 379 , utg. 1 . - s. 353-392 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . - doi : 10.1144/sp379.16 . Arkiverad från originalet den 10 oktober 2021.
16. ↑ Cabreira SF, Kellner AWA, Dias-da-Silva S., et al. En unik sen trias dinosauromorph-sammansättning avslöjar dinosauriens förfäders anatomi och diet  // Aktuell biologi  : tidskrift  . - 2016. - Vol. 26 , iss. 22 . - P. 3090-3095 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . — PMID 27839975 .
17. ↑ Müller RT, Garcia MS En parafyletisk "Silesauridae" som en alternativ hypotes för den initiala utstrålningen av ornithischiska dinosaurier  // Biology Letters  : journal  . - 2020. - Vol. 16 , iss. 8 . — S. 20200417 . — ISSN 744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 . Arkiverad från originalet den 13 juli 2021.
18. ↑ Padian K. (2004). Basala Avialae. I: Weishampel DB, Dodson P. och Osmolska H. (red.). Dinosaurien (andra upplagan). University of California Press: Berkeley, 210-231. ISBN 0-520-24209-2 .
19. ↑ G. Niedźwiedzki, T. Sulej och J. Dzik. 2011. En stor rovarkosaurie från Polens sentrias.

Litteratur

• Benton, MJ (2004), Vertebrate Paleontology , 3:e upplagan. Blackwell Science Ltd
• Carroll, R.L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution , W.H. Freeman och Co. New York
• Archosaurs // Angola - Barzas. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 2).
• Archosaurs  / Alifanov V. R.  // Ankylos - Bank. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2005. - S. 345. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 2). — ISBN 5-85270-330-3 .

Länkar

• UCMP  (engelska)
• Paleos  är en översikt över arkosaurernas fylogenetiks röriga historia. Utmärkta bilder på olika typer av fötter. (Engelsk)
• Mikkos fylogeniarkiv Archosauria 

Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska Stor ryss Britannica (online)
Taxonomi	EOL Fossilverk NCBI ITIS TSN