Germanodactyl

 Germanodactyl

Fossilt exemplar av Germanodactylus cristatus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:†  PterosauromorphaTrupp:†  PterosaurierUnderordning:†  PterodactylerSuperfamilj:†  ArchaeopterodactyloideaFamilj:†  GermanodactylidaeSläkte:†  Germanodactyl
Internationellt vetenskapligt namn
Germanodactylus Young , 1964
Typer
  • Germanodactylus cristatus
    (Wiman, 1925)
Geokronologi 155,7–145,0 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
Nu för tidenKrita-
Paleogen utrotning
Trias utrotningMassiv perm utrotningDevonisk utrotningOrdovicium-Silur utrotningKambriska explosionen

Germanodactyl [1] ( lat.  Germanodactylus , bokstavligen - "tyskt finger") är ett släkte av pterosaurier från familjen Germanodactylidae som levde under den sena juratiden ( för 155,7-145,0 miljoner år sedan) på det moderna Englands och Tysklands territorium [2] ] . Hittades först i Solnhofens kalkstenar . Fossila exemplar av denna art har länge tillskrivits pterodactyler . Ett utmärkande drag är krönet på huvudet.

Studiens historia

Holotypen BSP 1892.IV.1 hittades i Solnhofen-kalkstenarna i Eichstät ( Bayern ). Arten beskrevs först av F. Plininger 1901 som Pterodactylus kochi [3] och fick sitt nuvarande artnamn, cristatus , som betyder "crested" på latin , från Karl Wiman 1925. Yang Zhongjian drog slutsatsen 1965 att pterosaurien förtjänade att placeras i sitt eget släkte [4] .

Den andra arten, G. ramphastinus (oavsiktligt ändrad till rhamphastinus av Hermann von Mayer 1858 ) namngavs som en separat art långt före G. cristatus och beskrevs av Johann Andreas Wagner 1851 som en art av det nu omtvistade släktet Ornithocephalus . Det specifika namnet syftar på en tukan , ramphastinosgrekiska . Den är baserad på exemplaret BSP AS.I.745, ett något yngre Mörnsheimer-kalkstensskelett, Deiting , Tyskland [5] . Peter Wellnhofer tilldelade den till Germanodactylus 1970 [6] , även om Maisch och hans team ansåg att exemplaret förtjänade sitt eget generiska namn, "Daitingopterus" . David Unwin listar också några spridda lämningar från den äldre Kimmeridge Clay Formation Dorset , England , som Germanodactyls ; dessa fynd noteras samtidigt som den tidigaste arten av kortstjärtade pterosaurier i fossilregistret [7] .

1996 föreslog Christopher Bennett att germanodactyl representerar vuxen pterodactyl [8] , men detta antagande motbevisades av efterföljande studier [9] [10] [11] [12] , inklusive hans egen [13] [14] .

Beskrivning

David Unwin beskrev Germanodactylen som en pterosaurie "vikten av en kråka " [9] . Vingspannet för arten G. cristatus var 0,98 m, och längden på skallen nådde 13 cm [15] .

Kamma

Germanodactyl är känt för sitt krön på huvudet, som bestod av både ben och mjukvävnad, vilket fördubblade sin höjd. Hos arten G. rhamphastinus gick bendelen längre upp än hos arten G. cristatus . Kammens mjuka vävnader var okända vid tidpunkten för den första beskrivningen av Bennett 2002. De bestod troligen av keratiniserad epidermis . Germanodactyl är den första pterosaurien vars mjuka krönvävnader är kända, även om de förmodligen var utbredda bland flygande reptiler [13] . Nu är sådana åsar kända mycket bättre. Av de hittills kända pterosaurierna anses den mest basala formen med en sådan vapen vara Austriadactyl , medan de mest avancerade är Hamipterus och Tapejara . Darwinopterus och Cuspicephalus hade också "fibrösa" benryggar, vilket tyder på ett homologt [16] utseende snarare än homoplasi .

Systematik

Germanodactyl-släktet är ospecialiserat jämfört med andra pterosaurier under kritaperioden, och därför placerade klassificerare det på olika platser inom pterosauriernas ordning. Yang Zhongjian, som gav släktet dess namn, placerade det i sin egen familj, Germanodactylidae [4] . Bennett inkluderade den i familjen Pterodactylidae [14] och Alexander Kellner, i sin fylogenetiska analys 2003 , fann att den var relaterad till Pterodactylus [10] . David Unwin, å andra sidan, föredrar att betrakta det som en basal dzhungaripteroid [11] [17] , en grupp som livnärde sig på blötdjur. Maisch et al anser att germanodactylsläktet är parafyletiskt [18] , vilket betyder att de två arterna inte tillhör samma släkte. För arten G. rhamphastinus använde de namnet " Daitingopterus " [18] , men de följde inte reglerna i ICZN , och därför anses detta namn vara ett nomen nudum . Emellertid placerade Maisch och medförfattare båda Germanodactyl-arterna i gruppen Dsungaripteroidea , liksom Unwin [11] . Vidovich och Martill kom, som ett resultat av sin kladistiska analys, till slutsatsen att de två arterna inte bara var parafyletiska, utan också helt olika [19] . De ansåg att G. cristatus var systertaxonen till Dsungaripteroidea och Azhdarchoidea , och " G. rhamphastinus " som systertaxonen till gruppen de kallade Aurorazhdarchidae [19] . Vidovic och Martill föreslog inte ett nytt namn för " G. rhamphastinus ", men föreslog att ett exemplar av denna art skulle kunna representera en vuxen av Diopecephalus om släktet erkänns som giltigt [19] . Men i sin nästa tidning, publicerad 2017, skapade Vidovic och Martill ett annat släkte för G. rhamphastinus , Altmuehlopterus [20] .

Se även

Anteckningar

  1. Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. - M.  : GEOS, 2009. - S. 183. - 377 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 exemplar.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. Germanodactylus  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 2 november 2017) .
  3. Plieninger F. Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier  (tyska)  // Palaeontographica. - 1901. - Bd. 48 . - S. 65-90 .
  4. 1 2 Zhongjian Y. På en ny pterosaurian från Sinkiang, Kina  (engelska)  // Vertebrata PalAsiatica. - 1964. - Vol. 8 . - S. 221-255 .
  5. Wagner, Johann Andreas. Beschreibung einer neuen Art von Ornithocephalus, nebst kritischer Vergleichung der in der k. palaeontologischen Sammlung zu München aufgestellten Arten aus dieser Gattung  (tyska)  // Abhandlungen der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften (på tyska). - 1851. - Bd. 6 . - S. 1-64 .
  6. Wellnhofer P. Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (tyska)  // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. - 1970. - Bd. 141 . - S. 1-133 .
  7. Unwin DM En ny pterosaurie från Kimmeridge Clay of Kimmeridge, Dorset // Proceedings of the Dorset Natural History Museum and Archaeological Society. - 1988. - T. 109. - S. 150-153.
  8. Bennett SC Årsklasser av pterosaurier från Solnhofen kalksten i Tyskland: Taxonomiska och systematiska konsekvenser  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16 , nr. 3 . - s. 432-444 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
  9. 1 2 Unwin DM The Pterosaurs: From Deep Time . - New York: Pi Press, 2006. - S.  246 . — ISBN 0-13-146308-X .
  10. 1 2 Kellner AWA Pterosaurs fylogeni och kommentarer om gruppens evolutionära historia // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, Eric; Mazin, Jean-Michel. - London: The Geological Society, 2003. -  S. 105-137 . — (Geologiska föreningens specialpublikation 217). — ISBN 1-86239-143-2 .
  11. 1 2 3 Unwin DM Om pterosauriernas fylogeni och evolutionära historia // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. - 2003. - S. 139-190.
  12. Jouve S. Beskrivning av skallen av en Ctenochasma (Pterosauria) från sen jura i östra Frankrike, med en taxonomisk revision av European Tithonian Pterodactyloidea  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Vol. 24 , nr. 3 . - S. 542-554 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 .
  13. 1 2 Bennett SC Mjukvävnadskonservering av kranialkammen på pterosauren Germanodactylus från Solnhofen  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
  14. 1 2 Bennett SC Ungdomsexemplar av pterosauren Germanodactylus cristatus , med en revidering av släktet  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , nr. 4 . - s. 872-878 .
  15. Wellnhofer P. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs . - New York: Barnes and Noble Books, 1996. - S.  95-96 . — ISBN 0-7607-0154-7 .
  16. Vidovic, Steven. Pterodaktylträdet  . _ - 2014. - 29 oktober.
  17. Unwin DM The Pterosaurs: From Deep Time. - Pi Press, 2006. - S. 273.
  18. 1 2 Maisch MW, Matzke AT, Ge Sun. En ny dsungaripteroid pterosaurie från nedre krita i södra Junggar Basin, nordvästra Kina  //  Kritaforskning. - 2004. - Vol. 25 . - s. 625-634 .
  19. 1 2 3 Vidovic SU, Martill DM Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) från Bayerns övre jura, Tyskland: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny  (engelska)  // PLoSONE. - 2014. - Vol. 9 , nej. 10 . — P. e110646 . - doi : 10.1371/journal.pone.0110646 .
  20. Vidovic SU, Martill DM Diopecephalus kochis taxonomi och fylogeni (Wagner, 1837) och "Germanodactylus rhamphastinus" (Wagner, 1851)  (engelska)  // Geological Society, London, Special Publications. - 2017. - Vol. 455 . - doi : 10.1144/SP455.12 .