Heterocyster

Heterocyster är differentierade celler av filamentösa cyanobakterier som utför kvävefixering . Med brist på kväveföreningar i mediet uppträder de regelbundet längs trichomen från vegetativa celler och akineta . Cyanobakterier är fototrofer som utför syrehaltig fotosyntes , men atmosfäriskt syre och som frigörs under fotosyntesen hämmar nitrogenasenzymet , vilket är nödvändigt för kvävefixering, därför uppstod specialiserade celler för kvävefixering i filamentösa cyanobakterier under evolutionen.

Strukturella funktioner

Heterocyster är vanligtvis oförmögna till delning och tillväxt. Fotosystem II förstörs i dem respektive, fotosyntes sker inte och inre syre bildas inte. Heterocyster skyddas från externt molekylärt syre av två tjocka ytterligare membran. Det inre skiktet består av hydroxylerade glykolipider, medan det yttre består av polysackarider . För heterocyster noterades en hög oxidasaktivitet, vilket neutraliserade det passerade syret.

Under differentieringen aktiveras nitrogenaskomplexet (NC) och assimileringen av molekylärt kväve börjar. Heterocyster är kopplade till närliggande celler i trikom med hjälp av plasmodesmata , längs vilken bundet kväve transporteras från heterocysten, och organiska föreningar in i den.

Det har visat sig att heterocyster i vissa arter av Anabaena utsöndrar specifika peptider och kolhydrater som attraherar heterotrofa bakterier. Heterotrofa bakterier, som har hög andningsaktivitet, "förstör" allt syre runt heterocysten, vilket skapar anaeroba förhållanden. Detta ökar produktiviteten av nitrogenas.

Utbyte av materia mellan heterocystceller och vegetativa celler

I heterocysten omvandlas molekylärt kväve till ammonium genom nitrogenas , och sedan, med deltagande av glutaminsyntas (GS), omvandlas ammonium och glutamat till glutamin . Eftersom glutamatsyntas ( HOGAT ) huvudsakligen finns i vegetativa celler, överförs det bildade glutaminet dit från heterocyster, där det omvandlas till glutamat av HOGAT. Som ett resultat av denna reaktion bildas två glutamatmolekyler från alfa-ketoglutarat och glutamin, varav den ena stannar kvar i den vegetativa cellen och går in i ämnesomsättningen, och den andra kommer från den vegetativa cellen till heterocysten, vilket stänger cykeln.

Andra aminosyror bildas från glutamat och glutamin i vegetativa celler. Bundet kväve lagras i cyanofycingranulat. Cyanophycin är en sampolymer av arginin och aspartat .

Assimilerat atmosfäriskt kol under fotosyntesen i vegetativa celler övergår i en organisk form - glukos, som kan metaboliseras till pyruvat , från det senare - isocitrat i trikarboxylsyracykeln . Kolhydrat (glukos / sackaros), som kommer in i heterocysten, oxideras i pentosfosfatcykeln till koldioxid. I detta fall bildas en reduktionspotential och vätejoner, som är nödvändiga för syntesen av ammonium från molekylärt kväve. Invertas hittades i heterocyster, som bryter ner sackaros till glukos och fruktos . Isocitrat omvandlas till α-ketoglutarat genom isocitratdehydrogenas (IDH).

Reglering av heterocystbildning

Differentieringen av trikomcellen mot bildandet av en heterocyst kontrolleras av det NtcA DNA- bindande proteinet, medan uttrycket av hetR-genen ökar. Dess verkan moduleras av hetF- och patA -genprodukterna . Denna process kan hämmas av närvaron av ammonium i mediet. HetR-genprodukten kan inducera differentiering av intilliggande vegetativa trikomceller.