Hydroid

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 17 juli 2018; kontroller kräver 34 redigeringar .
hydroid
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiSorts:cnidariansUndertyp:medusozoaKlass:hydroid
Internationellt vetenskapligt namn
Hydrozoa Owen , 1843
Underklasser och enheter

Hydroider ( lat.  Hydrozoa ) - en klass av vattenlevande ryggradslösa djur som cnidaria ( Cnidaria ), vars livscykel inkluderar en manet med en karakteristisk egenskap - velum och en polyp , som till skillnad från andra cnidaria aldrig har inre skiljeväggar (septum) och ett uttalat svalg. De är indelade i 6 ordningar: hydroider ( Hydrida ), leptolider ( Leptolida ), limnomedusae ( Limnomedusae ), trachymedusae ( Trachymedusae ), narcomedusae ( Narcomedusae ), siphonophores ( Siphonophorae ). Mer än 2800 arter är kända.

Allmänna egenskaper

Livscykeln kanske inte har ett polyp- eller medusastadium, men inkluderar nödvändigtvis [ 1 ] en planulalarv . Livssättet kan vara solitärt ( hydra ) eller kolonialt ( obelia ), hos de flesta arter bildas kolonier i polypstadierna; det finns kolonier där både polyper och maneter är integrerade samtidigt (ordning Siphonophore ).

Evolution

Fossiler av hydroider är kända från Ordovicium ; med tanke på det lilla antalet fasta skelettstrukturer är dessa rester dock ganska små och fragmentariska [2] . Nyligen genomförda studier av strukturen av medusa nodule (en speciell struktur på polypen som bildas hos unga maneter genom specifik knoppning) har gett resultat som indikerar att hydroider har tre groddlager (det vill säga hydroider är treskiktiga). Subparaplyhålan i hydromedusa och skiktet av striatmuskeln som täcker den bildas av en morfologisk struktur som påminner mycket om en schizocoel: i detta fall bildas ett tredje skikt mellan ektodermen och endodermen (en analog till mesodermen). ), som förvandlas till ett hålrum. Således är subparaplyhålan i själva verket en coelom , som därefter, efter bildandet av velaröppningen, blir öppen mot utsidan [3] .

Nu finns också molekylärbiologiska data tillgängliga som visar att de gener som kodar för bildandet av mesodermstrukturer hos bilateralt symmetriska djur ( Bilateria ) också finns i hydroider. Således har polypstadiet i hydroider två groddlager (det vill säga det är tvålager), och medusastadiet har tre groddlager (det vill säga det är trelager). Om dessa data bekräftas av bevis från andra källor, kommer detta att innebära att övergången från tvålagers till trelagersorganismer sker med varje knoppning av en manet från en polyp, och därmed kommer en av de största frågorna inom djurens evolution att lösas. - hur gick övergången från Diploblasta (djur med två groddlager) till Tryploblasta (djur med tre groddlager) [3] [4] .

Systematik

Hydroider är kända för systematik från allra första början av existensen av zoologi som sådan; ett stort antal arter beskrevs av Carl Linné på 1700-talet.

Taxonomin för hydroider är ganska komplex, vilket orsakas av bristen på paleontologisk information, på grundval av vilken det är möjligt att identifiera familjeband inom taxonet . Det finns nu flera allmänna klassificeringsalternativ; i den här artikeln är klassificeringen baserad på de principer som allmänt beskrivs på sajten The Hydrozoa Directory , och är till stor del baserad på resultaten av molekylärbiologisk forskning de senaste åren. Enligt resultaten av de nämnda studierna är klassen Hydroid tydligt uppdelad i två grupper av serier som har fått status som underklasser: Trachylinae och Leptolinae (den senare kallas även Hydroidolina och Hydroidomedusae i andra källor).

Den intracellulära parasiten Polypodium ( Polypodium hydriforme ) ingår inte i detta klassificeringssystem på grund av dess höga specialisering och otydliga familjeband och ursprung; enligt viss information (Siddall et al, 1995) är dess positionering bland cnidarians inte heller obestridlig.

Hydroider är ett kosmopolitiskt taxon, det vill säga ett som är distribuerat över hela världen. De finns i både söt- och saltvatten.

Livsstil

Medusastadierna i hydroiders livscykel, såväl som polypstadierna hos sifonoforer, är mestadels planktoniska organismer. De förekommer säsongsmässigt, ofta i stora sammanslagningar som bärs av strömmarna. Vissa maneter och sifonoforer är dock bentiska . Polypstadierna är vanligtvis bentiska och stillasittande, men det finns undantag: några planktoniska hydroidpolyper är kända. Särskilt den så kallade segelmaneten (Velella velella) är en planktonisk friflytande polyp. Vida kända sk. den portugisiska krigsmannen är också en frisimande koloni bildad av specialiserade hydroider. Hydroider finns i alla typer av akvatiska ekosystem , från terrestra grottor till djupa havgravar , från sjöar och dammar till kanterna av Antarktis ishyllor och i tomrummen mellan sandkorn i surflinjen. Polypstadierna hos många arter är ofta fästa vid en specifik sorts substrat, naturligtvis andra organismer: fiskar , manteldjur , månghudar , mossor , blötdjur , kräftdjur , svampar , coelenterates , alger , tagghudingar , etc.; de går in i en relation med värden som kan karakteriseras som kommensalism , mutualism eller parasitism .

De flesta hydroider är rovdjur som använder egenskaperna i sin livsstil för att fånga byten. Planktonstadier som transporteras längs strömmen är ofta också kapabla till aktiv rörelse i jakt på mat. Placeringen av de fästa formarna bestäms av var planulan sätter sig . Polypkolonier utvecklas vanligtvis på platser där det finns ett konstant flöde av vatten, vilket ökar tillgången på potentiell mat.

Beteende

Maneter leder en strikt individuell livsstil och kan drivas av vind och ström till stora kluster, men hittills har inga former av socialt beteende registrerats hos dem. Kolonier av hydroidpolyper, särskilt polymorfa sådana, kan jämföras med en enda organism när det gäller specialiseringsnivån för individuella polyper och koordineringen av deras handlingar. Polyperna i en koloni är vanligtvis ättlingar till en enda planula och är således kloner med en identisk genotyp . Men hos vissa arter kan kolonier blanda sina vävnader eller ättlingar till flera planula för att bilda en enda koloni. I dessa fall står polypernas olika individer i så nära relation att de bildar (på en funktionell, men inte på en genetisk nivå) en enda organism, vilket förmodligen är en av de närmaste formerna av social organisation.

De flesta hydroider är tvåbo. Befruktning är vanligtvis intern, utan parning . Hanar släpper ut spermier i vattnet genom att aktivt simma förbi ett ägg som är fäst vid en mammas kropp (maneter eller polyp) eller kastas i vattnet av en hona. Hydroider är de första organismerna som har visat sig ha spermier attraherande (ämnen som attraherar spermier när de rör sig fritt), vilket ger en artspecifik attraktion av spermier till ägg.

Medlemmar av samma polypkoloni (zooider) ägnar sig åt ett koordinerat beteende som kräver viss kommunikation mellan dem. Hos arter som Thecocodium brieni, till exempel, fångar dactylozooider byten med sina tentakler, medan gastrozooider, efter att ha fångat byten, sträcker sig till dactylozooider, tar byten från sina tentakler och sväljer det. En sådan arbetsfördelning, som inkluderar utvecklad koordination, är ganska vanlig för polymorfa kolonier.

Det är uppenbart att planktoniska organismer inte kan uppvisa starkt territoriellt beteende; men, som ett antal studier har visat, undviker fritt flytande stadier i hydroiders livscykel aktivt för tät ansamling av individer av deras art när de äter. Territoriellt beteende är uttalat bland bentiska organismer, där konkurrensen om lämpliga platser vanligtvis är hög. En hög koncentration av stickande dactylozooider i kolonins periferi (hos koloniala arter) är alltså en skyddande anpassning som syftar till att begränsa tillväxten av omgivande djur. I samma kolonier är gastrozooider kapabla att äta sedimenterande planulas från andra arter, som kan konkurrera med dem under utvecklingen.

Både maneter och polyper rör sig ständigt på jakt efter mat i ett hungrigt tillstånd, och när matsmältningshålan är full dras tentaklarna ihop och dras mot kroppen, vilket ger en viss grad av kontroll över den rationella användningen av stickande celler ( cnidocyter ) . Matbeteendet hos maneter av många arter förutbestämmer deras periodiska vertikala migrationer.

Mat

Hydroiders huvudsakliga näringsresurs är plankton  - i synnerhet små kräftdjur . Under laboratorieförhållanden fungerar Artemia som basen för näring av hydroider . Hydroid maneter är för det mesta strikta rovdjur, och när det gäller livnär sig på ägg och fisklarver kan de betraktas som toppen av pyramiden.

Dieten av polyper är mer varierad, vissa arter har symbiotiska encelliga alger och livnär sig enbart på de näringsämnen som de tillför under fotosyntesen . Således kan dessa arter betraktas som funktionellt fotosyntetiska djur.

Formerna för att fånga byten av maneter varierar från passiv drift i vattenpelaren med orörliga tentakler, som kan mötas av ätbart plankton, till aktiv simning på jakt efter mat. Polyper kan förlänga och flytta sina tentakler för att fånga passerande bytesdjur, men de kan också ta till riktad jakt, som tillhandahålls av känselorgan (inte hos alla arter) som signalerar att byten närmar sig.

Symbiotiska arter kan vara mycket specialiserade på utfodring: Halocoryne epizoica livnär sig till exempel på tentakler hos mossor, och Polypodium hydriforme livnär sig på  störägg, äter dem från insidan, och är därmed det enda flercelliga djuret - en intracellulär parasit.

Det huvudsakliga jaktverktyget i hydroider är cnidocyter . Hydroider har det bredaste utbudet av dessa stickande celltyper av alla cnidarians.

Ur en ekologisk synvinkel är hydroidmaneter som livnär sig på fiskägg de farligaste rovdjuren för dem, och polypers förmåga att livnära sig på nästan alla fisklarver och kräftdjur inkluderar dem som en viktig länk i livscykeln för ett stort antal av arter. Därför är den ekologiska betydelsen av specialisering av hydroid livsmedel mycket stor.

Reproduktion

Hos hydroider har inga tecken på speciellt parningsbeteende hittats.

Ägg lagras i gonader (gonoforer) hos honor. Beroende på arten kan äggen vara små och många, eller stora och få, upp till ett stort ägg per gonofor.

Hos arter som inte har ett polypstadium i livscykeln saknas asexuell fortplantning, eller är närvarande i liten utsträckning i stadium av larvmaneten (som är känd som actinula i Narcomedusae -serien ), det vill säga varje befruktat ägg ger upphov till en eller ett litet antal vuxna. I underklassen Leptolinae (ett annat namn för Hydromedusae) är asexuell reproduktion utbredd i polypstadiet, vilket anses vara en analog av polyembryon , eller larvreproduktion, som är karakteristisk för parasitiska djur (som trematoder). Varje befruktning av ägget resulterar alltså i en enda planula, från vilken en polypkoloni utvecklas, som i sin tur producerar många vuxna maneter. Eftersom livslängden för en koloni av polyper kan vara många år, blir en planula föregångaren till hundratusentals maneter.

Hydroid planula är i själva verket ett embryo , inte en larv, med tanke på dess extremt enkla struktur (i själva verket är det en gastrula ). Hydroidplanulan kan vara ihålig (dvs. coeloblastula) eller utan inre kavitet (dvs stereogastrula); Naturligtvis har arter som har en manet i sin livscykel en ihålig planula som tillbringar en del av sitt liv i vattenpelaren och simmar med hjälp av flimmerhåren i epitelet . Arter, där manetstadiet är frånvarande i livscykeln, producerar planulas utan en inre hålighet, som omedelbart sätter sig till botten bredvid moderorganismen (eller kolonin). När det gäller en manet i livscykeln är det denna generation som är "sexuell", det vill säga kapabel till sexuell reproduktion . Polypgenerationen är alltså en specialiserad och flerårig larv som producerar ett stort antal sexuella individer under sin existens. Hos många arter kan dock medusastadiet reduceras delvis eller till och med helt, och i detta fall blir larven (polypstadiet) en könsmogen individ på grund av pedomorfos . Nästan hälften av arterna av underklassen Leptolinae kännetecknas av ett reducerat eller frånvarande medusoidstadium; sålunda är denna grupp det taxon med den vanligaste pedomorfosen bland alla djur.

Vissa maneter (till exempel släktet Eleutheria ) har speciella yngelfickor där de innehåller små unga maneter. Vissa hydroider kännetecknas också av gonothecs med yngelkammare, där planulas hålls under en tid.

Många hydroidarter är strikt säsongsbetonade och är endast aktiva under en viss tidsperiod. Maneter kan observeras i veckor eller månader, varefter de helt försvinner från vattenpelaren, och under resten av året representeras de av motsvarande polyper i bentos. Polypkolonier kan i sin tur gå tillbaka under en lång period av hydrorhisis och återaktiveras när gynnsamma levnadsförhållanden återvänder. Planula kan vänta ut ogynnsamma förhållanden som liknar hydrorhiza, och är täckt med ett skyddande kitinöst skal.

Bevarandestatus

Det finns 5 arter av Hydroid-klassen i Röda boken . För de flesta arter har de exakta gränserna för utbredningsområdet och förekomsten inte fastställts. Många arter anses vara endemiska helt enkelt för att de inte har eftersökts medvetet utanför den ursprungliga upptäcktens räckvidd.

I de regionala och nationella röda böckerna finns sådana representanter för hydroider som de korallliknande familjerna Milleporidae och Stylasteridae , som också är listade i CITES -artlistan . Dessa familjer handlas tillsammans med några andra hydroider (kända i Nordsjön som "vitalger"). Deras nedgång beror främst på förstörelse av livsmiljöer.

Betydelse för människan

En välkänd avhandling av Abraham Tremblay , som beskriver omvandlingarna av hydroider av släktet Hydra , inspirerade Mary Shelley att skriva romanen Frankenstein ; samtida kompositör Frank Zappa skrev en sång om en hydromanet, namngiven av zoologer till hans ära - Phialella zappai .

"Vita alger" (kolonier av polyper av släktena Hydrallmania och Sertullaria ) användes tidigare som dekorativa prydnadsföremål tills populationerna av dessa hydroider började minska katastrofalt. Vissa hydroider används som laboratoriedjur: det klassiska exemplet är polyper av släktet Hydra, som används både i vetenskaplig forskning och i skolgång i många länder i världen; men hydras är inte det enda exemplet på denna användning: Aequorea victoria (för att producera aequorin-markörproteinet ) , och arter från släktena Hydractinia , Laomedea och Tubularia används också i stor utsträckning i vetenskapligt arbete .

Hydroider är viktiga medlemmar i de så kallade "förorenande samhällena" som bebor kraftverkens vattenförsörjningsnät , vilket hindrar deras drift; de försämrar också fartygens köregenskaper och befolkar deras undervattensplätering. Vissa arter är vattenbruksskadegörare , äter larverna från värdefulla fiskarter eller konkurrerar med dem om maten. Hydroiden Polypodium hydriforme är en skadegörare inom störindustrin och är en inre parasit av störrom .

Anteckningar

  1. ↑ förutom hydras
  2. ↑ Graham A. Young, James W. Hagadorn. Fossilregistret över cnidarian medusae  (engelska)  // Palaeoworld. — 2010-12-01. — Vol. 19 , iss. 3 . — S. 212–221 . — ISSN 1871-174X . - doi : 10.1016/j.palwor.2010.09.014 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  3. ↑ 1 2 Seipel K., Schmid V. Mesodermal anatomi i cnidarian polyper och medusae // International Journal of Developmental Biology. - 2006. - Vol. 50. - P. 589-590. doi : 10.1387 /ijdb.062150ks .
  4. ↑ Ett fel uppstod när du ställde in din användarkaka

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger
 Djurklassificering _
Svampar
lamellär
ctenoforer
cnidarians
Bilateria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomer Ruggning Spiral Deuterostomes † Vetulicolia Tagghudingar Hemishordates ackord Osäker position Chaetognaths